冷环境主宰地球的生物圈和殖民的丰富和多样的微生物,发挥潜在重要的角色在全球生物地球化学cycles-so显然他们是重要的,但我们有一个很好的概念,它们是什么?

微生物是否细菌,古细菌,真核生物或病毒,如果他们自然生长在寒冷的环境中良好的假设是,他们是冷适应,“喜欢”。“低温微生物”一词反映了从希腊,psukhros“冷”和意义philein“去爱”。然而,当考虑它们的典型特征,明确温度控制它们的存在并不是唯一的因素。与所有环境系统一样,个别类群的丰富的生态系统是由生活方式(例如,营养性)的每一个分类单元,他们对所有的生物和非生物的反应参数,定义了系统(即环境选择)和生物地理的限制(即物理障碍和距离对传播的影响和殖民)。

低温微生物的概念问题出现,因为许多领域使用的倾向与温度有关的增长率作为衡量评估如何适应微生物是寒冷的(见讨论Brenchley 1996;樵夫Gerday, 2003;贝克曼和尼尔森,2004;Cavicchioli和西迪基,2004年;Goodchild et al ., 2004;Cavicchioli 2006;Ting et al ., 2010;威廉姆斯et al ., 2011;Lauro et al ., 2011 a)。这是一个错误的引导,因为当温度增加时,酶反应速率增加的热动力学影响,一些过程和微生物的增长速度增加,直到细胞变得热破坏。上生长温度(T马克斯)微生物仅仅定义了最高温度能容忍。大多数隔离从寒冷的环境中可以生长在实验室温度远高于他们通常遇到的环境。因此,低温微生物能够应付相对较高T马克斯(例如,30°C)可能被视为“mesotolerant”。鉴于这种简单的逻辑,必须提高问题的原因与本质上是一种相反的内涵:经常使用“耐寒的”,“psychrotroph”或“兼性嗜冷生物”。

法雷尔和玫瑰(1967)指出,“低温微生物”一词已经使用了自1900年代初以来,那嗜温菌和嗜热微生物的基础上定义他们的最佳温度,适当似乎当时为它们做同样的事情。他们强调这种方法的局限性,指出,微生物学家在困难能够达成一致的精确定义和术语用于低温微生物。这个问题也被描述Brenchley (1996)指出,研究在1970年代和1960年代继续生成讨论它们的特征;例如,低温微生物被定义为一个生物不能生长在温度> 20°C和必须能够增长⩽5°C与嗜温性的最好的增长在37°C。文献现在包含大量的术语和定义,其中大部分错误地在任意旋转限制有机体生长最快的温度(温度“最佳”,T选择)和/或T马克斯。

为什么有这个问题出现和坚持吗?问题似乎源于概念从古典微生物,尤其是肠道细菌的实验室研究,认为快速增长意味着竞争力和增长最快的是因此optimal-hence术语,T选择。快速增长的概念是最好的带来了严重的问题在考虑环境微生物。例如,一个典型的海洋寡营养微生物生长相对缓慢,甚至一贯以极低的营养浓度,但它不能与copiotroph当营养丰富的增长率copiotroph将高得多(Ting et al ., 2010)。基于增长丰富的实验室中,copiotroph(类似于兔)将预测获胜者,然而大部分的海洋环境,oligotroph(类似于乌龟)确实是获胜者。我用这个比喻故意避免温度的核心问题,并强调固有的问题使用实验室的增长率来判断环境微生物适应他们的环境。

专注于具体的例子与冷,认为基于实验室研究,T选择和T马克斯为Methanococcoides burtonii23°C和28°C,对吗Methanogenium frigidum15°C和18°C,分别为(Cavicchioli 2006)。如果T选择和T马克斯是有用的冷适应的措施,m . frigidum将预测更好的适应。然而,m . burtonii增长更快的温度比湖m . frigidum,所以即使使用增长率作为衡量健康的,在这里T选择和T马克斯是有误导性的。从生态的角度看,这个问题甚至更为复杂。认为从王牌湖产甲烷菌都是孤立的,南极洲,每个使用不同的碳和能源(甲基化基质与H2:有限公司2)。基于实验室的温度依赖的增长速度的研究,这将是占主导地位的预测吗?显然很多因素需要考虑,底物浓度只是其中之一。事实证明,尽管埃斯湖的水是甲烷饱和,因此产甲烷菌将丰富和繁荣,metagenome分析显示,产甲烷菌作为一个整体有一个非常小的表示在湖(Lauro et al ., 2011 b)。困难的例子说明了试图推断出如何适应和生态重要的微生物是基于实验室,与温度有关的增长速度的测量纯隔离。

采取进一步的例子,在北半球寒冷的海洋水域(4到10°C),Sphingopyxis alaskensis可以是一个数值主要成员的人口(Ting et al ., 2010)。在南半球南极海域的深湖,在冬天温度下降−20°C, haloarchaea占主导地位,与一个物种仅代表整个湖的~ 40%人口(DeMaere et al ., 2013)。然而,尽管这些微生物在不同的全球竞争力的寒冷的环境中,在实验室生长其中任何一个都是巨大的挑战⩽4°C, haloarchaea可以在温度> 30°C和成长美国alaskensis在45°C。想象我们将会大错特错T选择或T马克斯被用来推断如何适应这些生态相关微生物冷,如果标签如耐寒的被用来对图像进行分类。

超出了使用的生态天真与温度有关的增长率来推断如何适应一个有机体是寒冷的,各种各样的研究它们的分子和生理反应显示,增长的T选择“是有压力的。这包括评估经济增长的收益,生存能力,水平的酶分泌,蛋白质合成、膜透性和压力标记(见讨论和论文中引用Brenchley 1996;樵夫Gerday, 2003;贝克曼和尼尔森,2004;Cavicchioli和西迪基,2004年;Goodchild et al ., 2004;Cavicchioli 2006;Ting et al ., 2010;威廉姆斯et al ., 2011;Lauro et al ., 2011 a)。功能“使”研究讨论全球基因表达的变化,并提供一个广泛的洞察细胞反应水平。分子标记的确定了热应力美国alaskensis(Ting et al ., 2010),m . burtonii(威廉姆斯et al ., 2011生长在高温时)。通过比较蛋白质组配置文件的完整生长温度范围m . burtonii(−2°C到28°C),热应力被证明发生在23°C (T选择)和28°C (T马克斯在−2°C),冷应激(T最小值)和细胞“幸福”增长1 - 16°C (威廉姆斯et al ., 2011)。为美国alaskensis蛋白质折叠,两套系统被发现不同监管,与一个调节冷和推断扮演一个特定角色的适应(Ting et al ., 2010)。

这也是从转录组研究推断,永久冻土Psychrobactersp.可以生长在温度从−10°C ~ 30°C有能力从一个运转良好的转移,相对快速增长的国家6 - 22°C在< 4°C(资源效率状态Bergholtz et al ., 2009)。在另一项研究中,临界温度(T至关重要的;下面的温度T选择在一个斜率变化的阿伦尼乌斯图)显示与生成最大增长产量(贝克曼和尼尔森,2004)。这突显出与温度有关的增长除了rate-related特征T选择和T马克斯可能有助于了解它们的生理和适应性反应。低温研究认为它可能有利于它们增长最大化收益,而不是增长率(贝克曼和尼尔森,2004)。到目前为止,只有少数研究已经进行有效地评估使温度对它们的影响。因此,目前不合理的试图推断出一般原则,可以解释许多它们的能力增长的温度远高于自然环境温度。然而,从这些研究结果清楚地表明,它们可以遗传适应应对热量和它引起的压力,同时也有遗传功能有效地在寒冷的能力。

最后,有趣的是,对寒冷的适应价值概念实际上可以从一些研究大肠杆菌。与野生型相比,温度敏感突变体的遗传缺陷,可以不再增长42°C(高温)没有一个更好的低温生长的能力。这说明清楚,T马克斯没有轴承的能力成长和竞争。在一个相当混杂,因此有价值的研究,大肠杆菌通常被认为是不能够增长低于~ 8°C是长期沉浸在南极海水在盘子里,然后发现形式殖民地−1.8°C,但不再37°C (史密斯et al ., 1994)。虽然研究进行评估病原体的生存能力在污水倾倒南极海水,它引发思考关于冷适应进化的路径,对生长在寒冷的要求,甚至挑战我们对微生物的能力,说到我们喜欢使用条款(即是大肠杆菌嗜温性的?)。

术语很重要,如果它传达的概念,因此教育当年一块点已经明确表示,关于这个词的不当使用“原核生物”(速度,2006)。传播滥用条款类似于“基因腐烂”基因misannotations,因此需要计算。这是在研讨会上讨论冷适应水生微生物、马克斯普朗克研究所的海洋微生物,不莱梅,德国,2003年,导致术语提出了它们所描述的樵夫和Gerday (2003)。基于微生物生态学术语来源于Shelford定律宽容,“速记员——”和“eury——”描述一个窄或宽容忍一个环境因素,分别为(阿特拉斯和Bartha, 1998年),术语“eurypsychrophile”和“stenopsychrophile”已经使用(例如,贝克曼和尼尔森,2004;Cavicchioli和西迪基,2004年;Cavicchioli 2006)。因为这些是公认的生态条件,低温微生物的概念需要考虑环境设置,这些术语有一定的价值。然而,很可能有一个连续体微生物生活适应的温度范围,因此使用术语来细分它们是值得怀疑的价值。最重要的是,与温度有关的评估增长率提供误解如何故土冷适应微生物栖息地。因此我建议奇异项的低温微生物是适当和充分的描述微生物土著寒冷的环境。这与条款耐寒的”,“psychrotroph”和“兼性嗜冷生物”,也不符合逻辑。