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只有一个非常小的一部分长非编码rna (lncRNAs)特征。lncRNAs的进化史可以提供洞察他们的功能,但缺乏lncRNA注释non-model生物妨碍了比较分析。在这里,我们提出一个大规模进化研究lncRNA体验和表达模式,在11个四足动物物种。我们确定了大约11000 primate-specific lncRNAs和2500高度保守的lncRNAs,包括大约400个基因可能起源于3亿多年前。我们发现lncRNAs,特别是古代的,一般积极监管和胚胎发育的主要功能。大多数lncRNAs发展迅速的序列和表达水平,但特异性组织往往是守恒的。我们比较表达的同源lncRNA和蛋白质编码的家庭模式在四足动物重建一个进化保存co-expression网络。这个网络表明潜在功能lncRNAs在精子发生和突触传递等基本流程,而且在更具体的胎盘等机制通过微rna的生产发展。gydF4y2Ba
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确认gydF4y2Ba
我们感谢Froidevaux和d·科尔特斯帮助基因组测序,j·莫尼耶与初步microrna的分析,帮助英国洛桑Harshman表示和基因组学技术设施的高通量测序的支持,即Xenarios计算支持,伯格曼和z Kutalik co-expression分析建议。人类胚胎和胎儿MRC /威康信托基金会联合提供的材料(批准099175 / Z / 12 / Z)人类发育生物学资源(gydF4y2Bahttp://www.hdbr.orggydF4y2Ba)。通过它的计算进行(gydF4y2Bahttp://www.vital-it.chgydF4y2Ba高性能计算中心的SIB瑞士生物信息学研究所。这项研究支持由欧洲研究委员会(242597年开始独立研究员格兰特,SexGenTransEvolution)和瑞士国家科学基金会(31003 a_130287)授予香港A.N. 2月长期支持的博士后奖学金。gydF4y2Ba
作者信息gydF4y2Ba
作者和联系gydF4y2Ba
贡献gydF4y2Ba
A.N.构思和执行所有的生物分析和写的手稿,所有作者的输入。A.N.和M.W. RNA-seq处理数据。硕士和A.L. RNA-seq生成数据。杰和F.G.鸭嘴兽收集样本。U.Z.负鼠收集样本。J.C.B.提供鼠标胎盘样品和贡献gydF4y2BaH19XgydF4y2Ba分析。项目监督和最初由香港设计的gydF4y2Ba
相应的作者gydF4y2Ba
道德声明gydF4y2Ba
相互竞争的利益gydF4y2Ba
作者声明没有竞争的经济利益。gydF4y2Ba
扩展数据数据和表gydF4y2Ba
扩展数据图1 lncRNA进化年龄和序列保护模式。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba,其实序列保护(意味着胎盘PhastCons分数),随机基因间区域,lncRNA最大进化时代类、编码和翻译蛋白编码基因的外显子。gydF4y2BabgydF4y2Ba,意味着DAF的常染色体non-CpG snp隔离在非洲人口(1000人基因工程gydF4y2Ba26gydF4y2Ba)。基因间的单核苷酸多态性被随机画地区匹配lncRNA重组率(方法)。gydF4y2BacgydF4y2Ba,意味着DAF的四类突变方向(W S (W→S)或在GC;S W (S→W)或GC在;W W (W→W),或者在;和年代年代(→年代),或为常染色体non-CpG GC, GC)单核苷酸多态性在primate-specific(25岁最高产量研究)lncRNA其实区域(蓝色)或基因间区域匹配的重组率(灰色)。W→S和S→W突变类已知受GC-biased基因转换。gydF4y2BadgydF4y2Ba一样,gydF4y2BacgydF4y2Ba但对于lncRNAs发现接近(左面板,最大距离10 kb)或远离(右面板,最小距离50 kb) Ensembl-annotated编码和非编码基因。gydF4y2BaegydF4y2Ba,意味着胎盘PhastCons分数(1 kb上游)启动子区域的lncRNA最低进化年龄类(米色)和蛋白质编码基因(蓝色)。gydF4y2BafgydF4y2Ba,意味着胎盘PhastCons分数(1 kb上游)启动子区域的lncRNA最大进化时代类(米色)和蛋白质编码基因(蓝色)。误差线,95%置信区间根据100年引导重采样复制。gydF4y2Ba
扩展数据图2 lncRNA表达模式在四个四足动物物种。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba,与观察到的最大比例的基因表达在不同器官老鼠蛋白编码基因,老lncRNAs(至少两种)之间共享和年轻lncRNAs(特有)。gydF4y2BabgydF4y2Ba、Tissue-specificity指数为同一类的老鼠的基因。值接近1代表组织特异性高。gydF4y2BacgydF4y2Ba,分布的最大表达水平(日志gydF4y2Ba2gydF4y2Ba改变RPKM)。gydF4y2BadgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BafgydF4y2Ba一样,gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BacgydF4y2Ba但对于负鼠。gydF4y2BaggydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba我gydF4y2Ba一样,gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BacgydF4y2Ba但对于鸭嘴兽。gydF4y2BajgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BalgydF4y2Ba一样,gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BacgydF4y2Ba但对于鸡。gydF4y2Ba
扩展数据图3在lncRNA启动子转录因子结合。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba频率之间的比较gydF4y2Ba在网上gydF4y2Ba——转录因子(TF)绑定网站lncRNA推动者(2 kb上游)和随机的基因间区域。gydF4y2BabgydF4y2Ba频率之间的比较gydF4y2Ba在网上gydF4y2Ba——TF-binding网站lncRNA和蛋白质编码基因启动子上游(2 kb)。同源框TFs蓝色所示。gydF4y2BacgydF4y2Ba对比实验确定的频率(ChIP-seq编码)TF-binding网站lncRNA推动者(2 kb上游)和随机的基因间区域。gydF4y2BadgydF4y2Ba对比实验确定的频率(ChIP-seq编码)预测在lncRNA TF-binding网站和蛋白质编码基因启动子上游(2 kb)。gydF4y2BaegydF4y2Ba的绑定(ChIP-seq编码数据)、频率OCT4(也称为POU5F1)。gydF4y2BafgydF4y2Ba,gydF4y2BaggydF4y2Ba,HNF4A比例——CEBPA-binding事件之间共享人类和小鼠,随机基因间区域,lncRNA (321 lncRNAs绑定事件和肝脏表达式,由笼数据)和蛋白质编码基因启动子上游(5 kb)。gydF4y2Ba
扩展数据图4 lncRNA表达模式的演变。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba人力lncRNAs百分比(在蛋白编码基因的反义)发现在其他物种转录的证据,作为分歧时间的函数。转录评估证据的脑和睾丸strand-specific RNA-seq数据,2535年人类反义lncRNAs 1 - 1 orthologues在至少一个其他物种在人类(方法)和转录的证据。gydF4y2BabgydF4y2Ba斯皮尔曼相关的人类和小鼠表达水平,在不同的组织。箱线图表示100年观察到的变化引导复制。gydF4y2BacgydF4y2Ba人类瀑特异蛋白编码基因的比例(tissue-specificity指数> 0.9,RPKM > 0.1)在灵长类动物器官特异性的共享。红线,随机期望共同的器官特异性;水平黑线,平均守恒的特异性器官。gydF4y2BadgydF4y2Ba比例的人类瀑特异性lncRNAs(最低进化年龄> 90最高产量研究,tissue-specificity指数> 0.9,RPKM > 0.1)器官特异性的真兽类之间共享。红线,随机期望共同的器官特异性;水平黑线,平均守恒的特异性器官。gydF4y2BaegydF4y2Ba一样,gydF4y2BacgydF4y2Ba在真兽亚纲动物物种,保护。gydF4y2BafgydF4y2Ba主成分分析的真兽亚纲动物家属1 - 1 orthologues lncRNA表达水平。gydF4y2BaggydF4y2Ba主成分分析的蛋白质编码基因的表达水平真兽亚纲动物1 - 1 orthologues的家庭。gydF4y2Ba
图5扩展数据特征的进化co-expression网络。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba比例的激活/抑制关系注释字符串中的数据库,对积极和消极co-expression网络连接。gydF4y2BabgydF4y2Ba,基因表达水平(最大所有可用的样本为每个co-expression网络节点)和物种对不同网络连接类。gydF4y2BacgydF4y2Ba,基因表达水平(最大所有可用的样本和物种为每个co-expression网络节点)连接lncRNAs,转录因子(TFs)和non-TF蛋白质编码的基因。gydF4y2BadgydF4y2Ba,网络连接(节点度)lncRNAs(黑色),转录因子(中灰色)和non-transcription因素蛋白编码基因(浅灰色)。前,原始数据;底,纠正后表达水平的差异。gydF4y2BaegydF4y2Ba,观察和预期的比例关系的区别gydF4y2Bacis,gydF4y2BalncRNAs(红色),蛋白质编码基因(蓝色)和基因中发现gydF4y2BaHOXgydF4y2Ba集群(黑)。通过预期的比例随机化(方法)。gydF4y2Ba
扩展数据图6的表达模式和序列的进化gydF4y2BaH19XgydF4y2Ba相关的microrna。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba,平均分布嵌入式microrna的密度(每kb microrna的发夹,基因下游身体或10 kb),积极的基因与每个网络节点。红色箭头,平均microrna基因积极与密度gydF4y2Ba段H19gydF4y2Ba。gydF4y2BabgydF4y2Ba,最大似然重建古代的发展史gydF4y2BaH19XgydF4y2Ba相关的microrna的家庭(成员代表gydF4y2Bamir - 503gydF4y2Ba,gydF4y2Bamir - 322gydF4y2Ba,gydF4y2Bamir - 424gydF4y2Ba,gydF4y2BamiR-15cgydF4y2Ba,gydF4y2BamiR-16cgydF4y2Ba)。microrna与gydF4y2BaH19XgydF4y2Ba显示在红色(亚科包含吗gydF4y2Bamir - 503gydF4y2Ba和gydF4y2BamiR-16cgydF4y2Ba)和蓝色(含亚科gydF4y2Bamir - 424gydF4y2Ba,gydF4y2Bamir - 322gydF4y2Ba和gydF4y2BamiR-15cgydF4y2Ba)。microrna的名字来源于miRBase可用,包括三个字母的缩写。保险公司,gydF4y2Ba智人gydF4y2Ba;Mdo,gydF4y2Ba把gydF4y2Ba(负鼠);Mml,gydF4y2Ba解剖gydF4y2Ba(猕猴);Mmu,gydF4y2Ba亩骶gydF4y2Ba(鼠标);赶紧走吧,gydF4y2Ba鸭嘴兽anatinusgydF4y2Ba(鸭嘴兽);Gga,gydF4y2Ba背带吊裤带gydF4y2Ba(鸡),额外的,gydF4y2Ba非洲爪蟾蜍tropicalisgydF4y2Ba。运用标识符给出了两个负鼠microrna。gydF4y2BacgydF4y2Ba,鼠标microrna的表达模式gydF4y2BammugydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Bamir - 322gydF4y2Ba相关的,gydF4y2BaH19XgydF4y2Ba。表达水平计算的数量每microrna的唯一映射读取,重采样后相同数量的读取/组织。gydF4y2BadgydF4y2Ba一样,gydF4y2BacgydF4y2Ba但对于鼠标micrornagydF4y2Bammu - mir - 351gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
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补充表1gydF4y2Ba
这个补充表包含信息RNA-seq样品用于这项研究。(XLSX 76 kb)gydF4y2Ba
补充表2gydF4y2Ba
节点和边co-expression网络标识符。(XLSX 15528 kb)gydF4y2Ba
补充表3gydF4y2Ba
这个补充表包含蛋白质编码基因的列表,有过多的连接在独联体co-expression网络。(XLSX 181 kb)gydF4y2Ba
补充表4gydF4y2Ba
制程集群决定co-expression网络和浓缩每个集群的结果。(XLSX 263 kb)gydF4y2Ba
补充表5和6gydF4y2Ba
这个压缩文件包含补充表5和6。补充表5显示的结果去浓缩为每个co-expression lncRNA节点网络分析和补充表6包含每个物种的microrna与H19X列表。(邮政编码4765 kb)gydF4y2Ba
补充数据1gydF4y2Ba
这个补充数据集包含lncRNA注释用于这项研究。(邮政编码20104 kb)gydF4y2Ba
补充数据2gydF4y2Ba
这对同源lncRNA家庭补充数据集包含的信息。(邮政编码24012 kb)gydF4y2Ba
补充数据3gydF4y2Ba
这个补充数据集包含表达水平估计lncRNAs Ensembl-annotated蛋白编码基因。(邮政编码25470 kb)gydF4y2Ba
补充数据4gydF4y2Ba
这个补充数据集包含5种microrna的表达值。(邮政编码21311 kb)gydF4y2Ba
权利和权限gydF4y2Ba
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Necsulea,。,Soumillon, M., Warnefors, M.et al。gydF4y2Ba在四足动物lncRNA体验和表达模式的演变。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba505年gydF4y2Ba,635 - 640 (2014)。https://doi.org/10.1038/nature12943gydF4y2Ba
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DOIgydF4y2Ba:gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/nature12943gydF4y2Ba
本文引用的gydF4y2Ba
在哺乳动物精子形成的分子进化gydF4y2Ba
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