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转运域解锁设置天门冬氨酸转运体的摄取速率gydF4y2B一个

自然gydF4y2B一个体积gydF4y2B一个518gydF4y2B一个，gydF4y2B一个页面gydF4y2B一个68 - 73 (gydF4y2B一个2015gydF4y2B一个）gydF4y2B一个引用本文gydF4y2B一个

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摘要gydF4y2B一个

谷氨酸转运蛋白通过清除细胞外空间的突触释放的谷氨酸来终止神经传递，允许重复的信号传递，防止谷氨酸介导的兴奋性毒性。古生菌谷氨酸转运体同源物的结晶学研究gydF4y2B一个海床horikoshiigydF4y2B一个, GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个，表明不同的转运结构域通过在中心三聚体支架内穿过膜将底物转运到细胞质中。在这里，我们报告了在重组蛋白脂质体和生理离子梯度的背景下，使用单分子荧光共振能量转移(smFRET)成像对这些“升降机式”转运域运动的直接观察。我们展示GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个通过引入两个突变来赋予人体转运蛋白的特征，显示出显著增加的转运域动力学，这与底物转运速率的增加平行，从而在转运域运动和底物摄取之间建立了直接的时间关系。晶体学和计算研究证实了这些发现，揭示了“人性化”突变有利于运输循环中结构上“解锁”的中间状态，在运输结构域和三聚体支架之间的界面上显示出增加的溶剂占用。gydF4y2B一个

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图2:洗涤剂中配体依赖的状态分布。gydF4y2B一个
图3:耦合NagydF4y2B一个+gydF4y2B一个天门冬氨酸与HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个。gydF4y2B一个
图4:HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个。gydF4y2B一个
图5:HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个。gydF4y2B一个
图6:运输动力学模型。gydF4y2B一个

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    文章gydF4y2B一个中科院gydF4y2B一个PubMedgydF4y2B一个谷歌学者gydF4y2B一个

  54. 芬恩，R. D.等。Pfam:蛋白质家族数据库。gydF4y2B一个核酸测定。gydF4y2B一个42gydF4y2B一个， d222-d230 (2014)gydF4y2B一个

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  55. 西弗斯，F.等人。使用Clustal Omega快速，可扩展生成高质量的蛋白质多序列比对。gydF4y2B一个摩尔。系统。医学杂志。gydF4y2B一个7gydF4y2B一个， 539 (2011)gydF4y2B一个

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下载参考gydF4y2B一个

确认gydF4y2B一个

作者要感谢P. Borbat在DEER数据收集方面的帮助;H. Zhao在荧光团合成方面的贡献;G. Verdon, G. G. Gregario和S. Oh讨论。作者感谢国家同步加速器光源X29光束线的工作人员，德克萨斯大学奥斯汀分校的德克萨斯高级计算中心和美国能源部科学办公室根据合同号支持的国家能源研究科学计算中心的计算资源。DE-AC02-05CH11231。这项工作得到了美国国家卫生研究所5U54GM087519(给O.B.和H.W.)的部分资助;P01DA012408(发给H.W.);R01GM098859和R21MH099491(转s.c.b);P41GM103521和R010EB003150(致J.H.F.)。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2B一个

作者及隶属关系gydF4y2B一个

  1. 康奈尔大学威尔康奈尔医学院生理与生物物理系，美国纽约州约克大道1300号，纽约10065gydF4y2B一个

    Nurunisa Akyuz, Zhou Zhou, Sebastian Stolzenberg, Michel A. Cuendet, George Khelashvili, Roger B. Altman, Daniel S. Terry, Harel Weinstein, Olga Boudker和Scott C. BlanchardgydF4y2B一个

  2. 先进ESR技术国家生物医学中心，康奈尔大学，伊萨卡，14853，美国纽约gydF4y2B一个

    爱尔卡·r·格奥尔基耶娃和杰克·h·弗里德gydF4y2B一个

  3. 康奈尔大学化学与化学生物学系，伊萨卡，14853，美国纽约gydF4y2B一个

    爱尔卡·r·格奥尔基耶娃和杰克·h·弗里德gydF4y2B一个

  4. 瑞士生物信息学研究所，瑞士洛桑1015gydF4y2B一个

    米歇尔·a·昆德gydF4y2B一个

  5. 阿尔瓦利德·宾·塔拉尔·宾·阿卜杜勒阿齐兹·阿尔沙特王子殿下，康奈尔大学威尔·康奈尔医学院计算生物医学研究所，美国纽约州约克大道1305号，纽约10065，gydF4y2B一个

    Harel温斯坦gydF4y2B一个

  6. 化学生物学三机构培训项目，纽约东69街445号，10065，纽约，美国gydF4y2B一个

    斯科特·c·布兰查德gydF4y2B一个

作者gydF4y2B一个
  1. Nurunisa阿克于兹gydF4y2B一个
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  2. 爱尔卡·r·格奥尔基耶娃gydF4y2B一个
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  3. 周周gydF4y2B一个
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  4. 塞巴斯蒂安StolzenberggydF4y2B一个
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  5. 米歇尔·a·昆德gydF4y2B一个
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  6. 乔治KhelashviligydF4y2B一个
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  7. 罗杰·阿尔特曼gydF4y2B一个
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  8. 丹尼尔·s·特里gydF4y2B一个
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  9. 杰克·h·弗里德gydF4y2B一个
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  10. Harel温斯坦gydF4y2B一个
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  11. 奥尔加BoudkergydF4y2B一个
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  12. 斯科特·c·布兰查德gydF4y2B一个
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贡献gydF4y2B一个

N.A, O.B.和s.c.b设计了这项研究。n.a设计并执行了大部分实验并模拟了smFRET数据。N.A.在D.S.T.和S.C.B.的支持下分析了smFRET数据。N.A.和O.B.分析了晶体学数据。E.R.G.执行并分析了DEER实验，E.R.G.和J.H.F.解释了数据。Z.Z.合成了4S(COT)-马来酰亚胺菁染料。D.S.T.对smFRET仪器和分析软件进行了改进。R.B.A.为smFRET实验准备了试剂。H.W.和M.A.C.设计，s.s.， g.k.和M.A.C.进行分子动力学模拟。N.A, O.B.和S.C.B, H.W.和M.A.C.解释结果并撰写手稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2B一个

对应到gydF4y2B一个奥尔加BoudkergydF4y2B一个或gydF4y2B一个斯科特·c·布兰查德gydF4y2B一个。gydF4y2B一个

道德声明gydF4y2B一个

相互竞争的利益gydF4y2B一个

本文作者S.C.B.和R.B.A.持有Lumidyne Technologies的股权。gydF4y2B一个

扩展的数据图形和表格gydF4y2B一个

图1谷氨酸转运体家族中带正电荷残基的运输和空间守恒电梯模型。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个, GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个外(左)和内(右)构象的原体以表面表示，并在膜平面上观察。虚线表示膜烃层的大致位置。在向内状态下，传输域(蓝色)被移动gydF4y2B一个∼gydF4y2B一个15 Å跨双分子层相对于三聚化域(米色)。gydF4y2B一个bgydF4y2B一个，稳定构象和瞬态构象之间的动态模式切换示意图。gydF4y2B一个cgydF4y2B一个，一个GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个Protomer以卡通形式显示。青色球强调的氨基酸位置，可能正电荷残基发生在谷氨酸转运体同系物。gydF4y2B一个dgydF4y2B一个，这些残基在标记位置的出现频率(GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个编号)。为了获得频率，从PFAM数据库中获取序列gydF4y2B一个54gydF4y2B一个(登录代码PF00375)。序列被解析以排除那些超过70%的同源性，并使用Clustal Omega进行比对gydF4y2B一个55gydF4y2B一个。gydF4y2B一个

扩展数据图2 FRET效率状态分配。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个，所示为Glt的晶体结构gydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个具有对称向外(OF)和向内(IF)状态的三聚体，以及具有两个向外和一个向内的原聚体的不对称配置模型gydF4y2B一个2gydF4y2B一个，gydF4y2B一个4gydF4y2B一个。结构以表面表示法显示，颜色如gydF4y2B一个扩展数据图1gydF4y2B一个。黑线连接残基378的Cα原子，对应的距离表示在结构上方。gydF4y2B一个bgydF4y2B一个，对于所有可能配置的子单元对:向外/向外(of / of)，向外/向内(of /IF)，向内/向外(IF/ of)和向内/向内(IF/IF)，这些距离的预期FRET效率水平gydF4y2B一个4gydF4y2B一个。gydF4y2B一个cgydF4y2B一个，分子内稳定4S(COT)-马来酰亚胺Cy3 (gydF4y2B一个ngydF4y2B一个= 1)和Cy5 (gydF4y2B一个ngydF4y2B一个= 2)本研究中使用的荧光团如前所述合成gydF4y2B一个17gydF4y2B一个，gydF4y2B一个18gydF4y2B一个加入两个磺酸基以增加溶解度。gydF4y2B一个

图3野生型和HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个在proteoliposomes。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个， smFRET记录的例子。上面的面板显示来自给体(绿色)和受体(红色)染料的原始荧光信号。底部面板显示了根据原始数据计算的FRET效率变化(蓝色)。通过数据的红色实线是用QuB软件得到的理想化结果gydF4y2B一个35gydF4y2B一个。gydF4y2B一个bgydF4y2B一个， Na不存在和不存在时的等高线图和一维种群直方图gydF4y2B一个+gydF4y2B一个以及外部脂质体缓冲中的天冬氨酸。面板上方显示了囊泡内外的缓冲组合物。野生型和HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个直方图分别拟合三个和两个高斯函数。gydF4y2B一个cgydF4y2B一个，野生型(左)和HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个(右)在缺乏钠的蛋白质脂质体中gydF4y2B一个+gydF4y2B一个天门冬氨酸在外部缓冲液中。gydF4y2B一个dgydF4y2B一个，由高斯分布得出的FRET效率分布的均值和宽度(括号内)与蛋白质脂质体数据相比较拟合。gydF4y2B一个

扩展数据图4使用不同脂质体附着策略和更高时间分辨率的单分子动力学。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个- - - - - -gydF4y2B一个dgydF4y2B一个， H的动态特性gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个在运输条件下，使用不同的表面固定策略和存在电势。gydF4y2B一个一个gydF4y2B一个，利用his标记脂质体的蛋白脂质体表面固定策略。gydF4y2B一个bgydF4y2B一个，野生型(上)和HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltPh(下)三聚体重组成his标记脂质体，仅在两个原聚体上用分子内光稳定的Cy3和Cy5荧光团进行位点特异性标记。gydF4y2B一个cgydF4y2B一个，在蛋白脂质体摄取缓冲液中加入缬霉素，形成负内电压电位。gydF4y2B一个dgydF4y2B一个，野生型(上)和HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltPh(下)在缬霉素存在。所示的每个实验都包括基于250个单个分子的统计数据。跃迁频率测量的标准误差约为0.015秒gydF4y2B一个−1gydF4y2B一个。gydF4y2B一个egydF4y2B一个，gydF4y2B一个fgydF4y2B一个， H的动态特性gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个探测在15毫秒的时间分辨率。等高线图和一维总体FRET效率直方图(gydF4y2B一个egydF4y2B一个)在不存在(左)和存在(右)100 mM NaCl和100µM天门冬氨酸的洗涤剂溶液中观察人源化突变体。单分子轨迹的例子显示在gydF4y2B一个fgydF4y2B一个。gydF4y2B一个

扩展数据图5配体结合对总体变化的响应。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个，gydF4y2B一个bgydF4y2B一个， TBOA与H结合gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个在smFRET实验中测量。TBOA浓度增加时的等高线图和总体FRET效率直方图(gydF4y2B一个一个gydF4y2B一个）.低(红色)和高(蓝色)FRET状态种群随TBOA浓度的变化(gydF4y2B一个bgydF4y2B一个）.数据中的实线与希尔方程相对应gydF4y2B一个ygydF4y2B一个=gydF4y2B一个ygydF4y2B一个最小值gydF4y2B一个+ (gydF4y2B一个ygydF4y2B一个马克斯gydF4y2B一个−gydF4y2B一个ygydF4y2B一个最小值gydF4y2B一个）（gydF4y2B一个xgydF4y2B一个ngydF4y2B一个/（gydF4y2B一个xgydF4y2B一个ngydF4y2B一个+gydF4y2B一个KgydF4y2B一个dgydF4y2B一个ngydF4y2B一个))gydF4y2B一个KgydF4y2B一个dgydF4y2B一个= 2.4 mM和gydF4y2B一个ngydF4y2B一个= 1。所示的数据点是来自三个独立的生物重复的平均值和标准误差。gydF4y2B一个cgydF4y2B一个， H .的实验时域DEER数据(左)和重构距离分布(右)gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个(颜色显示)和野生型转运体(黑色)自旋标记在洗涤剂溶液中的残留物Cys378上。数据是在没有配体的情况下收集的(顶部)，在100 mM Na的存在下gydF4y2B一个+gydF4y2B一个350 μ M天门冬氨酸(中间)和存在100 mM NagydF4y2B一个+gydF4y2B一个480 μ M TBOA(下)。距离分布上方的红色箭头标记了从对称的向外(of / of)和向内(IF/IF)面向状态的晶体结构中提取的残基378之间的距离。野生型转运体的数据改编自一项已发表的研究gydF4y2B一个11gydF4y2B一个。数据显示在载脂蛋白转运体中，向外和向内的状态相似。钠的结合gydF4y2B一个+gydF4y2B一个离子和天冬氨酸倾向于向内的状态，而TBOA的结合倾向于向外的状态。gydF4y2B一个

扩展数据图6天冬氨酸结合实验。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个，确定H .的FRET效率种群等值线图gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个在100 μ M天门冬氨酸和增加Na浓度的情况下，在洗涤胶束中gydF4y2B一个+gydF4y2B一个离子(显示在面板上方)。gydF4y2B一个bgydF4y2B一个，gydF4y2B一个cgydF4y2B一个，从ITC实验中得到的野生型Glt的代表性天门冬氨酸结合等温线gydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个(gydF4y2B一个bgydF4y2B一个)和HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个(gydF4y2B一个cgydF4y2B一个)在10mm Na存在的情况下gydF4y2B一个+gydF4y2B一个和100 mM NagydF4y2B一个+gydF4y2B一个,分别。天冬氨酸与HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个在10mm Na的存在下gydF4y2B一个+gydF4y2B一个太弱而无法测量(插图)。结合实验采用小体积纳米ITC (TA仪器)进行。上面的面板显示原始数据。样品中含有30 μM的WT-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个)和40 μM (HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个)含有20 mM HEPES/Tris, pH为7.4和0.1 mM DDM的蛋白缓冲液，以及相应的NaCl浓度。注射器中含有200 μM浓度的Asp;每针含5 μl。使用制造商的软件(下面板)处理和分析数据。实线通过数据拟合独立的结合位点模型，如下所示gydF4y2B一个KgydF4y2B一个dgydF4y2B一个，焓(ΔgydF4y2B一个H)gydF4y2B一个，和表观结合位点数(gydF4y2B一个ngydF4y2B一个):野生型转运蛋白为380 nM，每摩尔15千卡，0.65;H为285 nM，每摩尔16千卡，0.68gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个。gydF4y2B一个

扩展数据图7 Na的数据收集和细化gydF4y2B一个+gydF4y2B一个天门冬氨酸结合HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个，显示数据收集和细化统计信息的表格。在各向异性校正后获得缩放和细化统计数据，使用椭球截断使用4.9 Å沿gydF4y2B一个一个gydF4y2B一个和gydF4y2B一个bgydF4y2B一个轴，和4.2 Å沿gydF4y2B一个cgydF4y2B一个轴。gydF4y2B一个bgydF4y2B一个，立体观的2gydF4y2B一个FgydF4y2B一个ogydF4y2B一个- - - - - -gydF4y2B一个FgydF4y2B一个cgydF4y2B一个H的电子密度图gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个在未锁定的原聚体c的Arg 395残基周围，以1.5 σ为轮廓。蛋白质主干(栗色)以卡通形式显示，侧链以线条显示，并按原子类型着色。gydF4y2B一个cgydF4y2B一个，向内野生型和H .gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个以卡通形式显示。不稳定的部分呈青色(野生型)和品红(突变型)。螺旋在保守的Pro 60和Pro 206残基(球)处弯曲。gydF4y2B一个dgydF4y2B一个，锁定(左)和解锁(右)突变原体从细胞质和显示在表面表示。gydF4y2B一个

Arg395适应其环境。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个，精氨酸侧链(野生型中Arg 276;H中的第395项gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个)在分子动力学模拟中可以看到参与氢键相互作用。氢键形成的程度在Charmm轨迹3中显示为模拟时间的函数gydF4y2B一个扩展数据图10gydF4y2B一个）.突变型和野生型精氨酸的主要相互作用都是与水分子相互作用，但水分子的位置有很大不同。在HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个， Arg 395侧链位于膜表面以下5 ~ 9 Å，因此水分子是由于膜重构而穿透膜-蛋白界面的水分子。在野生型中，与Arg 276相互作用的水分子位于蛋白质内部形成的空间中。gydF4y2B一个bgydF4y2B一个， Charmm轨迹3中野生型Met395(上)或突变型Arg 395(下)侧链到任何脂质磷酸基(左)或任何水分子(右)的最小距离。在HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个在初始平衡阶段后，脂质磷酸基与Arg 395直接(5 Å距离)或通过水(7.5 Å距离)相互作用。在野生型中，脂头基团远离疏水Met 395侧链。水不断地与Arg 395相互作用，但偶尔与Met 395相互作用(在原聚体B中，水分子从蛋白质内部靠近Met 395，位于转运和三聚结构域之间的界面)。gydF4y2B一个cgydF4y2B一个中相同的一组距离gydF4y2B一个bgydF4y2B一个对于突变体，从不同的轨迹(G54a7轨迹2)独立获得，使用不同的力场。所观察到的趋势与gydF4y2B一个bgydF4y2B一个这表明它接近极地环境。gydF4y2B一个dgydF4y2B一个，膜弯曲(蓝色表示变薄，红色表示变厚)接近Arg 395(绿色)，将其侧链暴露在由水分子和脂头基团组成的极性环境中。gydF4y2B一个egydF4y2B一个，由Charmm弹道3和G54a7弹道2计算得到的Arg 395侧链在三聚化域对准后晶体结构的均方根偏差(均方根偏差)。侧链最初采样不同的构象，然后沉淀到膜暴露的位置，如图所示gydF4y2B一个dgydF4y2B一个。gydF4y2B一个

扩展数据图9脂类或洗涤剂分子稳定HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个- - - - - -gydF4y2B一个egydF4y2B一个， H的原聚体A, B和C的转运结构域和支架结构域之间的质心距离gydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个作为分子动力学模拟时间的函数。这些数据来自5个独立的模拟，初始是对Cα原子的位置约束(后来在不同时间点释放)，并与水溶剂化的畴界面。垂直的绿线表示关闭位置限制时相应轨迹上的时刻。面板gydF4y2B一个一个gydF4y2B一个和gydF4y2B一个bgydF4y2B一个显示了用Charmm力场模拟的相同启动结构的两次重复gydF4y2B一个45gydF4y2B一个和面板gydF4y2B一个cgydF4y2B一个用Gromos力场gydF4y2B一个48gydF4y2B一个。原聚体B和C中的转运结构域迅速坍缩到三聚体结构域上，在某些情况下失去配体(红色箭头)。gydF4y2B一个dgydF4y2B一个模拟，脂尾部分自发插入界面;解锁的结构稳定的时间更长(注意时间轴上的不同时间尺度)，并且坍塌只是部分的。gydF4y2B一个egydF4y2B一个， NAMD模拟(Charmm力场)的轨迹，其中脂质分子在红色箭头所示的时间停靠在原聚体B和C的界面上(每个原聚体有3个脂质)。脂质在整个模拟过程中都保持在停靠区域，并稳定了传输域的位置。gydF4y2B一个fgydF4y2B一个，gydF4y2B一个ggydF4y2B一个，洗涤分子和POPC脂类分别停靠在原聚体C的界面，获得最佳对接位。gydF4y2B一个

扩展数据图10模拟smFRET数据概括了实验观测。gydF4y2B一个

一个gydF4y2B一个- - - - - -gydF4y2B一个dgydF4y2B一个，模拟FRET效率群体等高线图(每个面板的左侧)和累积群体直方图(右侧)野生型GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个(gydF4y2B一个一个gydF4y2B一个)和HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个(gydF4y2B一个bgydF4y2B一个)，以及相应的过渡密度图(gydF4y2B一个cgydF4y2B一个和gydF4y2B一个dgydF4y2B一个),(见gydF4y2B一个图2gydF4y2B一个获取相应的实验数据)。如前所述gydF4y2B一个9gydF4y2B一个，在野生型转运蛋白中，在低和高fret状态之间观察到的转变比从模型中预期的要少。这可能是因为该模型没有正确地概括噪声，或者它可能反映了原聚体之间先前未被表征的通信，这值得进一步研究。gydF4y2B一个egydF4y2B一个，gydF4y2B一个fgydF4y2B一个，获得了野生型Glt的低(左面板)和中间和高fret状态(右面板)的停留时间分布gydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个(gydF4y2B一个egydF4y2B一个)和HgydF4y2B一个276395年gydF4y2B一个-GltgydF4y2B一个Ph值gydF4y2B一个(gydF4y2B一个fgydF4y2B一个)(见gydF4y2B一个图4gydF4y2B一个获取相应的实验数据)。gydF4y2B一个

扩展数据表1 FRET州分配和人口;慢分量和快分量的时间常数gydF4y2B一个
全尺寸表gydF4y2B一个

幻灯片gydF4y2B一个

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引用本文gydF4y2B一个

Akyuz, N, Georgieva, E, Zhou, Z。gydF4y2B一个et al。gydF4y2B一个转运域解锁设置天门冬氨酸转运体的摄取速率。gydF4y2B一个自然gydF4y2B一个518gydF4y2B一个， 68-73(2015)。https://doi.org/10.1038/nature14158gydF4y2B一个

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