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Vacuolar-type atp酶(V-ATPases)需要atp提供能量质子泵参与过程,如内吞作用,溶酶体降解,二次运输,TOR信号,破骨细胞和肾脏功能。在可溶性催化ATP水解VgydF4y2Ba1gydF4y2Ba通过种V地区驱动器质子移位gydF4y2BaOgydF4y2Ba通过旋转的转子复形区域。变化的结构完整的酶种阻碍了建设一个原子模型任何扶轮atp酶的电动机gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba。我们诱导解离和自动阻尼的VgydF4y2Ba1gydF4y2Ba和VgydF4y2BaOgydF4y2Ba地区的V-ATPase饥饿的酵母gydF4y2Ba酿酒酵母gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba,使我们获得一个~ 3.9 a分辨率电子cryomicroscopy V的地图gydF4y2BaOgydF4y2Ba复杂,建立原子模型对于大多数的子单元。子单元的分析揭示了结构acgydF4y2Ba8gydF4y2Bac′c”德和蛋白质识别,提出一个新的子单元(单元f)。一个大亚基之间的空腔和c - r创建一个细胞质half-channel质子。的c - r具有不对称分布proton-carrying Glu残留,Glu残留的亚基c”与Arg735交互单元,结构表明连续的质子化作用和c - r的去质子化,与ATP-hydrolysis-driven旋转引起的质子化作用Glu残留的细胞质half-channel和随后的去质子化Glu导管half-channel残渣。gydF4y2Ba
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确认gydF4y2Ba
我们感谢n . Grigorieff提供访问泰坦克里奥尔语电子显微镜和h Urlaub提供C.S.访问质谱分析仪器在哥廷根。我们感谢z Ripstein, p .从事公务,r .诗集,j。朱利安的讨论和j .赵的j。朱利安和诉Kanelis的批判阅读手稿。M.T.M.-J。被一个博士后奖学金支持从加拿大卫生研究院的研究(CIHR) C.V.R.教授是英国皇家学会和J.L.R.持有加拿大研究椅子。这项工作是支持的操作给予MOP81294从加拿大卫生研究院的研究(J.L.R.),威康基金会赠款WT008150 WT099141 (C.V.R.)和欧洲研究理事会打动格兰特ERC268851 (C.V.R.)。gydF4y2Ba
作者信息gydF4y2Ba
作者和联系gydF4y2Ba
贡献gydF4y2Ba
M.T.M.-J。准备的酵母菌株,纯化蛋白,制备低温电子显微镜标本,200 kV低温电子显微镜和Relion形象进行分析,建立了原子模型。境收集和预处理数据与300 kv显微镜和图像分析与Frealign执行。cs进行质谱分析。S.A.B.准备酵母菌株和辅助蛋白纯化。S.B.协助低温电子显微镜样品制备和筛选。C.V.R.监督质谱实验,J.L.R.监督和协调工作的其他方面的实验。J.L.R. M.T.M.-J。写的手稿和准备与来自其他作者的输入数据。gydF4y2Ba
相应的作者gydF4y2Ba
道德声明gydF4y2Ba
相互竞争的利益gydF4y2Ba
作者声明没有竞争的经济利益。gydF4y2Ba
额外的信息gydF4y2Ba
审核人信息gydF4y2Ba
自然gydF4y2Ba由于黑客,k . Parra h . Saibil和j·韦伯的贡献的同行评审工作。gydF4y2Ba
扩展数据数据和表gydF4y2Ba
扩展数据图1亚基组成的完整V-ATPase V和分离gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和VgydF4y2BaOgydF4y2Ba地区。gydF4y2Ba
黑色中概述的转子和两个half-channels VgydF4y2BaOgydF4y2Ba地区用虚线表示。完整的V-ATPase(左)水解auto-inhibited VgydF4y2Ba1gydF4y2Ba和VgydF4y2BaOgydF4y2Ba配合物在营养饥饿。图改编自ref。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
扩展数据图2低温电子显微镜地图生成。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba,一个例子与蛋白质粒子用红笔圈出来的显微照片。规模的酒吧,500 A。gydF4y2BabgydF4y2Ba、傅里叶壳牌相关(FSC)曲线。最高分辨率信息用于图像对齐(6)和地图的整体分辨率FSC = 0.143(3.9)表示。gydF4y2BacgydF4y2Ba,当地解决评估。比例尺,25。gydF4y2BadgydF4y2Ba、形象取向分布。gydF4y2BaegydF4y2Ba示例2 d类平均图像。gydF4y2Ba
图3扩展数据模型构建。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BafgydF4y2Ba,例如区域的原子模型建立为子单元(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba),c和c′(gydF4y2BabgydF4y2Ba),cgydF4y2Ba(1)gydF4y2Ba(gydF4y2BacgydF4y2Ba)、d (gydF4y2BadgydF4y2Ba),e (gydF4y2BaegydF4y2Ba)和f (gydF4y2BafgydF4y2Ba)。gydF4y2BaggydF4y2Ba,不同的c - r轴承守恒的Glu残留α-helices显示变量解析。一个从n端结构域的单元α-helix很差分辨率。残数字在括号中所示。gydF4y2Ba
扩展数据图4 VgydF4y2BaOgydF4y2Ba复杂的亚基d缺乏。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba,VgydF4y2BaOgydF4y2Ba从所有的粒子图像显示单元复杂的地图。gydF4y2BabgydF4y2Ba,VgydF4y2BaOgydF4y2Ba复杂的地图从一个3 d类,包含24744个粒子图像,缺乏亚基d为7.8 a分辨率决定的。比例尺,25。gydF4y2Ba
扩展数据图5 VgydF4y2BaOgydF4y2Ba复杂的处于转动状态3gydF4y2Ba
。gydF4y2Ba得了gydF4y2Ba、旋转状态1、2和3的完整V-ATPase显示单元的两个α螺旋在c - r c”gydF4y2Ba1gydF4y2Ba。gydF4y2BadgydF4y2Ba,两个α-helices c - r显示环内的亚基c”在相同的方向转动状态3的完整V-ATPase。比例尺,25。gydF4y2Ba
扩展数据图6 f子单元的识别。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba、sds - page凝胶(左)和免疫印迹(右)与一个3×FLAG-tag亲和纯化的3×FLAG-tagged YPR170W-B(亚基)和Vma1p(亚基)表明,蛋白质是V-ATPase的组件。gydF4y2BabgydF4y2Ba,Surface-rendered 3 d地图(上)和地图截面(低)显示了野生型VgydF4y2BaOgydF4y2Ba复杂的(左)和VgydF4y2BaOgydF4y2Ba复杂的酵母菌株gydF4y2BaYPR170W-BgydF4y2Ba基因删除(右)。从YPR170W-B密度是用红色箭头表示。比例尺,25。gydF4y2BacgydF4y2Ba,酵母菌株gydF4y2BaSTV1gydF4y2Ba和gydF4y2BaVPH1gydF4y2Ba基因删除,gydF4y2BaSTV1gydF4y2Ba和gydF4y2BaYPR170W-BgydF4y2Ba基因被删除,只有gydF4y2BaSTV1gydF4y2Ba基因删除两YPD种植介质(左)和YPD介质与锌(右),说明删除gydF4y2BaYPR170W-BgydF4y2Ba不会引起的VMA表型。gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
补充表gydF4y2Ba
这个文件包含补充表1 - 2。表1包含数据采集、处理和模型数据和表2包含候选蛋白质的质谱结果的摘要V-ATPase膜区域的识别。(PDF 602 kb)gydF4y2Ba
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Mazhab-Jafari, M。Rohou,。,Schmidt, C.et al。gydF4y2Ba种V的原子模型gydF4y2BaOgydF4y2Ba真核V-ATPase的电动机。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba539年gydF4y2Ba,118 - 122 (2016)。https://doi.org/10.1038/nature19828gydF4y2Ba
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