杂交水稻种子的生产既费力又昂贵,因为在收获种子之前需要去除提供花粉的恢复系,以避免不希望的近交稻种子受到污染。在最近细胞研究论文中,Li等人报道了一种自发突变ARGONAUTE7是否会导致热敏性雌性不育,从而使水稻杂交制种成为可能.
由于杂种优势或杂种优势,杂合子F1水稻子代比亲本增产> 20%。1,2然而,如何防止不必要的自花授粉成为杂交种子生产的主要挑战。由于20世纪70年代水稻细胞质雄性不育系的里程碑式发现和三系体系的发展,杂交水稻种子得以高效生产,杂交水稻为世界粮食安全作出了巨大贡献。3.,4然而,杂交种子的生产是费力和昂贵的,因为在收获杂交种子之前,种植在雄性不育系附近作为花粉供体的恢复系需要被移除。1).
为了解决这一问题,已经考虑使用雌性不育系作为花粉供体,因此雌性不育系需要具有环境敏感性来维持恢复系。由于这些严格的限制,环境敏感型女不育系一直是人们所期望的,但鲜有报道。在最近的一篇论文中细胞研究, Li等首次发现了一种自发的温敏性女性不育突变体tfs1,克隆了TFS1该基因编码ARGONAUTE7 (AGO7),揭示了女性不育是由于rna诱导的沉默复合体(Silencing Complex)的形成缺陷导致tasiR-ARF生物发生的减少tfs1,在低温下可部分恢复。5
基因研究证明了这一点tfs1为隐性,遗传互补可挽救女性不育表型。Argonaute蛋白在植物中与dicer样蛋白结合产生小rna,包括microRNAs (miRNAs)和小干扰rna (siRNAs)。具体来说,AGO7加载miR390来靶向非编码TRANS-ACTING SIRNA3(TAS3),招募SGS3和RDR6,并产生相位irnas,如tasser - arf,一种针对生长素反应因子的相位irnas。6在本研究中,Li等进一步发现miR390和miR390*都在tfs1的水平TAS3-来源的siRNAs,包括tasiR-ARF和非tasiR-ARF siRNAs都被减少,这表明tasiR-ARF的生物发生被抑制tfs1.Li等人发现,与野生型TFS1/AGO7相比,突变的TFS1 (mTFS1)结合miR390/miR390*的效率较低,miR390*的喷射存在缺陷,蛋白水平更稳定,裂解更有效TAS3bRNA,但显示出招募RDR6的能力下降,这可能导致tasiR-ARF生物发生的减少tfs1突变体。
此前的报告显示这一势头强劲ago7水稻的突变可以终止tasser - arf的生物发生ago7突变体植株在茎尖分生组织的维持方面表现出强烈的缺陷,通常对幼苗有致死作用。6在这里,tfs1传粉前突变体无明显表型。mTFS1中的603 leuto - ile突变似乎是一种珍贵的罕见突变,这种弱等位基因可以在低水平的tasser - arfs下维持正常的营养发育,但低到足以引起女性不育。更有趣的是,作者生成了两个ago7结果表明,605丝氨酸缺失导致女性不育,但低温无法挽救;603 leuto - ala突变对生育无影响,表明Leu603Ile天然等位基因是导致女性热敏感性不孕症的独特基因。与此一致的是,在低温下,RDR6更好地被mTFS1招募,这部分挽救了miR390-mTFS1的活性,并增加了tir - arf的生物发生。
测试是否利用tfs1Li等人在恢复系中敲除了内源的等位基因,从而真正实现了杂交种子的机械化生产TFS1并介绍了tfs1在这两个籼稻而且粳稻背景介绍,并找到了介绍tfs1这两种背景的等位基因都导致了温敏性女性不育。此外,他们进行了田间试验,将4个商业雄性不育系分别与携带该基因的相应恢复系混合进行移植tfs1并获得了较高的杂交穗结实率,充分证明了其在机械化杂交制种中的潜力。
通过这项研究鉴定出的雌性不育系为杂交水稻制种提供了一个新的工作系统(图2)。1).利用恢复系中的雌性不育性,恢复系将不再进行自花授粉,不再需要移除。此外,这还允许雄性不育系和恢复系的随机移植。应该指出的是,这种制度要求育种的两个亲本品系具有相似的抽穗日期。例如,中国历史上总种植面积最大的杂交稻品种仙优63的两个亲本明辉63和珍山97a,抽穗期相差近一个月,需要先调整抽穗期才能使用该系统。
除了女性不育系统,其他的策略也被提出和开创。水稻杂种优势的遗传基础已得到广泛研究,在杂交水稻品种的优良亲本中鉴定出一系列显性和显性基因组位点,解释了杂交水稻的产量优势。1因此,通过构建有利优势位点和创造优势位点的新等位基因,可以获得高产的传统自交稻品种。7,8另一方面,对关键基因进行基因组编辑,可以用有丝分裂代替减数分裂,诱导水稻单倍体种子,通过种子实现无性繁殖,使子代植株保持亲本杂合度。9,10
综上所述,Li等人,20225突破性地发现了首个不引起营养或雄性生殖发育缺陷的温敏性雌性不育基因,为水稻杂交制种的全机械化开辟了新的道路。研究低温如何挽救由这种独特的等位基因引起的缺陷将是很有趣的TFS1它可以作为合成生物学的温度传感器。这项研究的结果也表明,在具有严重表型的基因中创造新的弱等位基因可能会得到一个很大的惊喜。
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于宏,李娟。生产杂交水稻种子。细胞Res32959-960(2022)。https://doi.org/10.1038/s41422-022-00733-8
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