长期的进化起源现存的有鳞的辐射gydF4y2Ba

的进化pan-squamates跨越地球2.5亿多年的历史gydF4y2Ba^{1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba,gydF4y2Ba8gydF4y2Ba}尽管有超过11000种现存的蜥蜴gydF4y2Ba^9gydF4y2Ba上半年,化石记录的有鳞的进化是微薄的。假定的蛇gydF4y2Ba^10gydF4y2Ba,gekkotansgydF4y2Ba^11gydF4y2Ba,scincoidsgydF4y2Ba^12gydF4y2Ba已报告的侏罗纪,但这些不一致的配售内外不同分析的皇冠吗gydF4y2Ba^{4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba10gydF4y2Ba,gydF4y2Ba13gydF4y2Ba}。甚至最完整的碎骨骼中各种恢复或茎的不同主要有鳞的演化支加冕gydF4y2Ba^{4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba14gydF4y2Ba,gydF4y2Ba15gydF4y2Ba}或者干脆在皇冠gydF4y2Ba^16gydF4y2Ba。这些因素被遮挡的解剖差异的起源在现存的有鳞的发现gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba21gydF4y2Ba,gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba}他们最初的辐射的时间,发生在喙头目更丰富,speciose,地域广泛,和生态的角度不同gydF4y2Ba^{24gydF4y2Ba,gydF4y2Ba25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba27gydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

在这里,我们使用高分辨率计算机断层扫描(CT)扫描来描述两个蜥蜴由铰接,三维颅骨从侏罗纪末(~ 145 Ma)莫里森北美西部的形成。其中一个被埃文斯和Chure初步描述gydF4y2Ba^28gydF4y2Ba和是最完整的侏罗纪有鳞的美洲。我们的结果表明,新物种都深深地嵌套在白垩纪物种从欧亚大陆附近的有鳞的皇冠。从三维颅已知的最古老的皇冠有鳞的材料,他们支持晚三叠世中侏罗世分子分化时间大多数现存的有鳞的演化支gydF4y2Ba^8gydF4y2Ba。莫里森的头骨蜥蜴还表明,几apomorphies Scincomorpha,组成的一个典型的进化枝scincoids和lacertoids一贯支持形态发展史gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba}是独立于Pan-Scincoidea收购(石龙子殊,晚上蜥蜴)和Lacertoidea (amphisbaenians、戴着眼镜、鞭尾和墙蜥蜴)。此外,新物种拥有祖先蜥蜴类的特性之一的犁骨丢失在几乎所有现存的有鳞的,这意味着一个意想不到的复杂形态进化程度有鳞的皇冠。莫里森蜥蜴建立的有鳞的演化支骨干期间主要开发了他们颅解剖学特点当Rhynchocephalia-the现存妹妹进化枝Squamata-predominated冠冕。我们的结果有助于确定营业额事件的时机,最终引发了hyper-diverse现存的有鳞的动物和喙头目一个幸存的物种多样性,减少gydF4y2Ba斑点楔齿蜥gydF4y2Ba^{25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

系统的古生物学__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba

有鳞目n . m . Oppel 1811(德奎罗斯,k和附近,j . a . 2020)gydF4y2Ba

Pan-Scincoidea新分类单元(见补充说明gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)gydF4y2Ba

__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba将军等sp. 11月。gydF4y2Ba

正模标本gydF4y2Ba

14864年恐龙头骨和下颚缺乏脑壳,眼眶后的头骨屋顶,方形的。gydF4y2Ba

位置和地平线gydF4y2Ba

恐龙国家纪念碑(认为)网站412年犹他州;毛茸茸的盆地成员(蒂托阶,侏罗纪末),莫里森的形成(150 - 145 MagydF4y2Ba^28gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

词源gydF4y2Ba

希腊gydF4y2BaeogydF4y2Ba(ηως黎明)+拉丁语gydF4y2BascincusgydF4y2Ba(石龙子),引用的年龄和系统发育地位分类单元。拉丁gydF4y2BaornatusgydF4y2Ba“装饰”,指的是迂回的面部骨骼上的皱纹。gydF4y2Ba

诊断gydF4y2Ba

__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba是区别于其他pan-scincoids以下apomorphies:顶升支上颌骨背延伸到超过一半的前后的长度上颌骨(与标本称为__gydF4y2BaParamacellodusgydF4y2Ba);两排牙齿后犁骨;vomerine牙齿比腭和翼状的牙齿;三个vomerine小孔;缺乏外部犁鼻膜孔的凹度前犁骨;splenial扩展了先前地75%以上的牙齿的长度行(在teiids,一些lacertids, __gydF4y2BaParmeosaurus scutatusgydF4y2Ba,可能是一个plesiomorphy)。与__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba,__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba拥有略heterodont, unicuspid上颌牙齿。gydF4y2Ba

描述gydF4y2Ba

正模标本的__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba包括一个完整的讲坛和口感,屋顶部分头骨和下颚(无花果。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,无花果。gydF4y2BaS1gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)。Pan-scincoid apomorphies的__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba包括喙突的牙齿的重叠的外部有齿的支冠状的,导致轨道边缘的上颌骨,迂回的皮肤皱纹的外侧表面上颌骨额,和犁骨上的凸起posteroventral过程(无花果。gydF4y2Ba1 a, bgydF4y2Ba,无花果。gydF4y2BaS1gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba32gydF4y2Ba,gydF4y2Ba33gydF4y2Ba}。其他典型pan-scincoid特性gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba包括成对的额,著名subdental货架和牙冠解剖学gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba33gydF4y2Ba,gydF4y2Ba34gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba,gydF4y2Ba36gydF4y2Ba}。在一个扩展的描述gydF4y2Ba补充的文本gydF4y2Ba包括比较关键的中生代和新生代pan-scincoid paramacellodid类群。gydF4y2Ba

前颌骨有很长的internasal过程之间的楔形鼻音和重叠他们勉强在中线,鼻音几乎接触罕见(无花果。gydF4y2Ba1得了gydF4y2Ba)。上颌骨的升支gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba高和前后的广泛gydF4y2Ba^{5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba15gydF4y2Ba},超过大多数其他的皇冠和stem-squamates大小(无花果。gydF4y2Ba1得了gydF4y2Ba)gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。与前额上颌骨关节,泪,和颧骨pan-scincoid条件的颧骨和泪模糊,使上颌骨形态的前边缘的一部分轨道横向视图中gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。小quadratojugal过程延伸从颧骨的后方。这个过程是大量减少scincids一般,经常缺席的挖掘工gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba32gydF4y2Ba,gydF4y2Ba33gydF4y2Ba},但它是在cordylids和一些xantusiids扩大gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。轨道很大尽管可能正模标本的成人阶段(参见下面的“评价个体发生学”)。前额熊长额过程和深嗅室休息。额是成对的,但是他们的后缝合线和subolfactory过程保存了下来。在一些lacertoid蜥蜴,splenial延伸到的前第四牙齿的,很大程度上掩盖了Meckelian运河从视图(图。gydF4y2Ba1我gydF4y2Ba),尽管scincoids splenial更短gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。牙齿的是背的posterodorsal过程扩展到重叠的外侧支三射的冠状的上面surangular(无花果。gydF4y2Ba1 jgydF4y2Ba)。腹侧冠突,牙齿的接触角和复合骨,即。、融合surangular prearticular,关节普遍成年蜥蜴gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

口感保存在semi-articulation(无花果。gydF4y2Ba1 d - hgydF4y2Ba)。长,成对的犁骨构成的前三分之一的这个地区头骨。不发达雅各布森的过程划犁鼻骨的后缘室住房犁鼻器,和三行vomerine小孔是导向部而不是像anguids前后的gydF4y2Ba^{37gydF4y2Ba,gydF4y2Ba38gydF4y2Ba}。犁鼻骨的窝是深,表明大犁鼻骨器官,但没有明显的凹面的前外侧的边缘犁骨适应外部犁鼻膜孔。虽然有些iguanians,沧龙、gekkotansgydF4y2BaVaranusgydF4y2Ba犁鼻骨,xantusiids拥有降低利润率犁骨膜孔gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba在这些演化支这个凹面完全消失。虽然犁骨似乎击倒一个犁鼻骨像蜥蜴的器官,__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba是独特的在展示这祖传的有鳞的蜥蜴condition-absence犁鼻骨的切口保留在像管道一样吗gydF4y2Ba斑点楔齿蜥gydF4y2Ba和已经灭绝的喙头目gydF4y2Ba^{39gydF4y2Ba,gydF4y2Ba40gydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

犁骨的后端,两排大vomerine牙齿起源于一个罕见不同的平台。这个平台是一样的posteroventral法兰犁骨在现存scincids(无花果。gydF4y2Ba1 d、g hgydF4y2Ba)。Vomerine牙齿是罕见的和多个Vomerine齿行未知在其他有鳞的;一些人的蛇形的anguidgydF4y2BaPseudopus apodusgydF4y2Ba熊一行小,后弯的犁骨齿,但其他人则无齿的gydF4y2Ba^{17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba37gydF4y2Ba}。多行vomerine牙齿存在祖先地等爬行动物和保留在基底喙头目gydF4y2BaGephyrosaurus bridensisgydF4y2Ba和__gydF4y2BaClevosaurusgydF4y2Baspp。,虽然现存的犁骨通常无齿的gydF4y2Ba斑点楔齿蜥gydF4y2Ba(除了少数vomerine牙齿报道在一些标本gydF4y2Ba^41gydF4y2Ba)。有小牙齿上腭和翼状肌,较大的犁骨,蜥蜴类,我们的知识中是独一无二的gydF4y2Ba^42gydF4y2Ba而不是像有些两栖动物的条件gydF4y2Ba^43gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

后方,犁骨一端的细长vomerine过程腭,显然终止后的水平palatine-maxilla接触,这是一个条件在iguanians缺席gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。与上颌腭制定外侧,左腭后中的部分形式的亚轨道的内侧边缘膜孔。后鼻孔的情况与iguanians,窝仅限于前腭的保证金,后鼻孔窝运行了近一半的长度骨gekkotans和anguimorphs,但不是后方scincoids和lacertoidsgydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba33gydF4y2Ba,gydF4y2Ba44gydF4y2Ba,gydF4y2Ba45gydF4y2Ba}。anguimorphs ectopterygoid是轻轻鞠躬,蛇,scincoids, lacertoids,和gekkotans,而不是像iguanians尖尖的gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba,喙头目gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba,最早的茎有鳞的mid-Triassic __gydF4y2BaMegachirella wachtlerigydF4y2Ba^5gydF4y2Ba。ectopterygoid蜡烛一个点在前面,与蛇蜥科的裂成两半的条件gydF4y2Ba^37gydF4y2Ba和蛇亚目gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba46gydF4y2Ba}。ectopterygoid翼状的,保存在清晰度,熊几个小牙齿。的ectopterygoid过程翼状的细长,腭翼状肌是扩大的过程。gydF4y2Ba

系统的古生物学__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba

有鳞目n . m . Oppel 1811(德奎罗斯,k和附近,j . a . 2020)gydF4y2Ba

Pan-Scincoidea新分类单元(见补充说明gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba将军等sp. 11月。gydF4y2Ba

正模标本gydF4y2Ba

YPM VP 4718,上颌骨密切相关,脑壳,属于同一块颅骨碎片。gydF4y2Ba

位置和地平线gydF4y2Ba

科莫虚张声势采石场9、怀俄明州;毛茸茸的盆地成员(蒂托阶,侏罗纪末),莫里森的形成。gydF4y2Ba

词源gydF4y2Ba

希腊μῑκρόν(小)+τέρᾰς(奇迹)。希腊βορέας(北)。gydF4y2Ba

诊断gydF4y2Ba

__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba区别于其他中生代pan-scincoids如下:20 +上颌牙齿位置(19 __gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba);用刮刀涂敷、三尖瓣、同型齿的上颌牙齿冠,不改变大小齿行(略heterodont, unicuspid后方内弯的牙齿,减少在大小后方__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba);septomaxillary和上颌骨上颌骨的过程取向平行于另一个在前面(发散gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba)(图。gydF4y2Ba2 a, bgydF4y2Ba)。地理的分离gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba也支持这些属种的假设是不同的。gydF4y2Ba

描述gydF4y2Ba

正模标本的__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba由一个关联的上颌骨和脑壳(无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。上颌骨拥有其他lepidosaurs pleurodont牙齿gydF4y2Ba^39gydF4y2Ba,同型齿的齿列,tooth-crowns三尖瓣。这个区别__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba从__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba拥有略heterodont, unicuspid上颌牙齿。分离前额叶和颧骨的关节面可见supradental架子上的上颌骨pan-scincoid使正模标本的鉴定gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba比†也拥有规模小得多的上颌神经与血管的小孔gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba,尽管规模上颌神经与血管的小孔不同个体之间现存的蜥蜴物种。上颌骨的__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba熊一个前后的升支在大多数scincoids, gekkotans, lacertoids,和anguimorphs,但与前后的短喙头目和iguanians分支gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba41gydF4y2Ba}。升支的posterodorsal部分不保存。gydF4y2Ba

脑壳完全融合,只缺少最前部部分。重要特性包括一个发达的,虽然不完整,腋下过程prootic(无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。存在一个翼的过程支持的位置gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba有鳞目内除了Iguania,缺乏这个apomorphygydF4y2Ba^{29日gydF4y2Ba}。蜥蜴的祖先地,包括scincoids __的脑壳gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba熊突出基底灰白(无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba47gydF4y2Ba}。有鳞目缩短髓质同意plesiomorphic条件(无花果。gydF4y2Ba2汉英gydF4y2Ba)。扩大球形小囊,细长的半规管,卵圆孔扩大像掘地的石龙子的内耳,蛇,amphisbaenians, dibamids anguids,蚓螈gydF4y2Ba^{18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba48gydF4y2Ba}。一些海洋有鳞的拥有类似的大型sacculigydF4y2Ba^20.gydF4y2Ba,但__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba住在陆地环境。gydF4y2Ba

评价个体发生gydF4y2Ba

格里芬的建议等。gydF4y2Ba^49gydF4y2Ba,我们提供一个单独的部分列出的个体发生的评估gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba。所有的人物出现在个体发生,所以重要的是要理解个体发育的阶段区分缺乏一些功能在个体发生完全由于缺乏个体发育的状态。__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba用于评估缺乏大部分的元素有鳞的个体发育的阶段,如脑壳,四肢和腰带gydF4y2Ba^50gydF4y2Ba。然而,后下颌元素保存和prearticular surangular融合,一个功能普遍的(大部分)成年有鳞的采样Gauthier et al。gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。这种融合已经发现在一系列完整的增长至少一个有鳞的物种(gydF4y2BaAspidoscelis底格里斯河gydF4y2Ba)是一个near-terminal个体发生的事件高度象征的一个渐近的增长阶段gydF4y2Ba^51gydF4y2Ba。出于这个原因,我们认为恐龙14684带来的只是成熟的标本gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba。gydF4y2Ba

__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba保留一个脑壳完全融合。助熔剂的脑壳是一个强劲的骨骼成熟度指示器non-iguanian有鳞的gydF4y2Ba^50gydF4y2Ba。的彼得曼等。gydF4y2Ba^51gydF4y2Ba彼得曼和附近gydF4y2Ba^52gydF4y2Ba,虽然大小和年龄并不是特别有鳞的紧密耦合,几个骨骼融合更与near-terminal密切相关(渐近)体型。完整的脑壳co-ossification就是其中之一。出于这个原因,我们认为YPM VP 4718带来的只是成熟的标本gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

系统发育的位置莫里森有鳞的gydF4y2Ba

评估新物种的系统发育关系,我们使用了一个更新版本的最全面的物种和apomorphies取样gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba有鳞的出版形态的数据集gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba修改Longrich et al。gydF4y2Ba^53gydF4y2Ba,添加三个灭绝和Pan-Lacertidae现存物种之一,和一种__ Paramacellodidae。结果严格一致拓扑的5040棵树(长度= 3627,一致性指数= 0.254,保留指数= 0.746)中生成吝啬分析一番gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba在Pan-Scincoidea(无花果。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)和前__ Paramacellodidae与欧洲的物种gydF4y2BaBecklesius cataphractusgydF4y2Ba。__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba与pan-scincoids上颌骨,导致轨道边缘(149:0),和一个喙突的齿骨背侧延伸至冠状的骨前外侧的重叠(367:1)。gydF4y2Ba

46080棵树的严格一致拓扑(长度= 3575,一致性指数= 0.257,保留指数= 0.749)发现吝啬的分析中,我们限制了根据分子拓扑演化支骨干gydF4y2Ba^8gydF4y2Ba内,让个人辣子鸡移动演化支__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba多分枝的scincoids、lacertoids polyglyphanodonts。这个结果反映了不完备的__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba排除(最吝啬的树木= 12960,长度= 3619,一致性指数= 0.254,保留指数= 0.745)的物种导致北美__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba和欧洲的物种gydF4y2BaBecklesius cataphractusgydF4y2Ba形成一个进化枝、__ Paramacellodidae Pan-Scincoidea的底部。考试同样简洁的树的分析包括新物种(补充注gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba补充的方法gydF4y2Ba、补充注gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)也显示一定程度的相互关系的不稳定的一些lacertoids和scincoids,这可能也有助于多分枝的共识。这些树都是算的gydF4y2Ba补充数据gydF4y2Ba和补充数据文件gydF4y2Ba6gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

在分析制约支持apomorphies Pan-Scincoidea Burbrink et al。gydF4y2Ba^8gydF4y2Ba分子拓扑结构包括一个面颊的大致与前额叶(144:0)分离,面颊的疲软中脊(157:0),10 - 20牙齿的牙齿(421:2),没有尖的后牙(然而,434:0,这是出现在__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba),轻轻雕刻头骨屋顶(572:1)。引导支持Pan-Scincoidea包括新物种低所有分析(10 - 37%),可能会在不完整的,相对的,古老的蜥蜴化石。尽管如此,贝叶斯分析也放置__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba和__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba非常相似的位置的底部Pan-Scincoidea(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba),这是估计起源于mid-Jurassic马(牛津阶)159.8(95%置信区间:148.3—-175.7 Ma)。Pan-Scincoidea支持高后值为0.98,而†Paramacellodidae支持低价值的0.48和皇冠Scincoidea由低价值0.68支持。固定位置的新物种Pan-Scincoidea贝叶斯和parsimony-based强烈支持他们的系统发育分析包含在这个进化枝尽管低引导支持吝啬分析中发现的不足仍是__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba是包括在内。总之,__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba从充分诊断材料优点他们有信心内放置有鳞的皇冠(77 - 91%的引导支持皇冠有鳞目在不同的分析),分享几个apomorphies pan-scincoids吗gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba,并放置在Pan-Scincoidea只使用形态学分析和形态学与分子约束执行。我们的贝叶斯time-calibrated发展史完全基于形态学数据证实,大多数有鳞的骨干演化支mid-Jurassic分化为使用分子数据估计gydF4y2Ba^{1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba8gydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

校准有鳞的辐射在空间和时间gydF4y2Ba

作为最合适pan-scincoids侏罗纪,__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba照亮的早期生物地理学蜥蜴。__的固定位置gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba在白垩纪早期欧洲的物种的进化枝gydF4y2BaBecklesius cataphractusgydF4y2BaParamacellodidae提供侏罗纪跨大西洋pan-scincoids分布系统的证据,一个古老的假设gydF4y2Ba^{54gydF4y2Ba,gydF4y2Ba55gydF4y2Ba}直到现在基于碎屑物质。尽管白垩纪早期南美物种__gydF4y2BaNeokotus sanfranciscanusgydF4y2Ba被认为是paramacellodid Bittencourt et al。gydF4y2Ba^56gydF4y2Ba初步数据集的分析,包括编码基于碎屑物质归因于__gydF4y2Ban sanfranciscanusgydF4y2Ba未能解决的分类单元Pan-Scincoidea(补充注gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。北美的分布gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba,欧洲__gydF4y2Bab . cataphractusgydF4y2Ba,蒙古pan-scincoids __gydF4y2BaParmeosaurus scutatusgydF4y2Ba,__gydF4y2BaEoxanta lacertifronsgydF4y2Ba,__gydF4y2BaHymenosaurus clarkigydF4y2Ba,__gydF4y2BaGlobaura venustagydF4y2Ba,表明pan-scincoids分散在北美和Eurasia-Africa北半球的断裂发生在晚三叠世和早中侏罗纪(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。类似的生物地理的模式中发现的恐龙gydF4y2Ba^{57gydF4y2Ba,gydF4y2Ba58gydF4y2Ba,gydF4y2Ba59gydF4y2Ba}、海龟gydF4y2Ba^60gydF4y2Ba,mammaliaformsgydF4y2Ba^{61年gydF4y2Ba}大西洋,充实早期扩张的陆生脊椎动物生物地理学的关键驱动因素。gydF4y2Ba

__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba表明最初的皇冠有鳞的形态多样化发生而蜥蜴进化枝姐姐,喙头目,在全球范围内占主导地位的小型爬行动物gydF4y2Ba^{24gydF4y2Ba,gydF4y2Ba25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba62年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba63年gydF4y2Ba}。两个新物种存在在一个关键时刻lepidosaur进化之前假设总结失误,摧毁了多样性和丰富的喙头目,为高架铺平了道路有鳞的物种丰富度和丰富gydF4y2Ba^{26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba34gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba,gydF4y2Ba53gydF4y2Ba,gydF4y2Ba62年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba63年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba64年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba65年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba66年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba67年gydF4y2Ba}。模式标本产地的__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba例如,喙头目占三分之二的lepidosaur组合(无花果。gydF4y2Ba4 bgydF4y2Ba)。然而,白垩纪lepidosaur生物群在北半球几乎完全缺乏喙头目gydF4y2Ba^{68年gydF4y2Ba},而是被蜥蜴gydF4y2Ba^{26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba34gydF4y2Ba,gydF4y2Ba53gydF4y2Ba,gydF4y2Ba68年gydF4y2Ba}。因此,新物种导致越来越多的理解形态创新的爬行动物gydF4y2Ba^27gydF4y2Ba。他们验证喙头目超过早期皇冠有鳞的丰富性和丰富中生代的上半年,尽管现代蜥蜴的主要演化支多样化。虽然有鳞的可能是罕见的比他们的喙头目在侏罗纪的生态系统,他们开始过早体现明显的表型特征的蜥蜴骨干演化支幸存至今。gydF4y2Ba

早期的进化有鳞的头骨gydF4y2Ba

有鳞的系统发生学礼物的最大谜团之一在脊椎动物进化:分析大型taxon-rich形态gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba53gydF4y2Ba}和分子gydF4y2Ba^{1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba8gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba69年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba70年gydF4y2Ba}数据集产生明显不同的有鳞的进化早期的照片gydF4y2Ba^{71年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba72年gydF4y2Ba}。这深刻地遮蔽了我们了解祖先的有鳞的骨架和多样化和disparification的进化模式gydF4y2Ba^{15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba53gydF4y2Ba,gydF4y2Ba72年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba73年gydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

然而,__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba有明确的关联性为数不多的几个骨干演化支具有类似位置有鳞的皇冠深处无论数据类型:Pan-Scincoidea吗gydF4y2Ba^{1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba8gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba69年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba70年gydF4y2Ba}。__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba具备几个特点有鳞的apomorphies,如广泛开放和深Meckelian窝,一个大型喙状的坐在surangular之上,翼状肌之间的联系和犁骨损失,融合与正中牙颌骨的骨头,融合脑壳和融合surangular-articular-prearticular在成人中,胚胎融合exoccipital和opisthotic,腋下prootic过程gydF4y2Ba^{5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba15gydF4y2Ba}。__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba异常分享两个特征与三叠纪stem-lepidosaurs丢失在所有现存的有鳞的(聚合)gydF4y2Ba斑点楔齿蜥gydF4y2Ba:多个vomerine齿行和无缺口的犁骨犁鼻骨外膜孔gydF4y2Ba^{5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba39gydF4y2Ba,gydF4y2Ba40gydF4y2Ba,gydF4y2Ba42gydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

与此同时,这些条件在__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba不完全plesiomorphic。例如,尽管齿行扩展在蜥蜴类祖先地犁骨的长度,在__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba他们是局限于一个小,罕见偏转平台腭结,让人想起这个缝合scincids的形状gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。Vomerine牙齿__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba同样不寻常的比其他上颚的牙齿,不像蜥蜴的尊重吗gydF4y2Ba^42gydF4y2Ba。同样,尽管独特的犁鼻骨在缺乏一个明确的有鳞的等级,它仍然具有雅各布森的过程背边界独特的有鳞的犁鼻器(=犁鼻器)。因此,这些特性,远非保留plesiomorphies, apomorphic进化逆转诊断的__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba在这个分析。仍然vomerine牙齿的问题,其存在也推断apomorphic逆转__gydF4y2BaE ornatusgydF4y2Ba。然而,我们怀疑这可能是一个抽样工件,除了__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba没有其他描述pre-Cretaceous保存完好的有鳞的口感是已知的和几个年轻stem-group成员有鳞的骨干演化支也拥有vomerine牙齿(补充注gydF4y2Ba4gydF4y2Ba;无花果。gydF4y2Ba4摄氏度gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

新的scincoids也说明化石形态变化可以填补关键差距首先提出了分子系统发生学。例如,皇冠lacertoids scincoids,放置在Scincomorpha大多数形态的发展史,分享两个apomorphies腭形态:牙齿上腭和著名的损失后鼻孔窝运行长度的元素gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba。侏罗纪末期stem-scincoid __gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba然而,仍有牙腭后鼻孔和更短的窝,表明这些apomorphies出现收敛lacertoids一方面和scincoids。虽然只有两个不整合涉及apomorphies, Scincomorpha仍只出现在分析形态学数据,减少的数量支持apomorphies 12 - 15%(取决于优化)。这一发现意想不到的基于形态学的树,但它只是分子假说预测:因为scincoids lacertoids代表连续从蜥蜴骨干分歧,他们分享的形态apomorphies最终将证明收敛gydF4y2Ba^{1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba8gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,gydF4y2Ba69年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba70年gydF4y2Ba}。如这里所示,早期化石可以解决这种冲突中发挥至关重要的作用。调用形态相似并不完全令人满意的解释每一个分歧与分子树gydF4y2Ba^{71年gydF4y2Ba};冲突的最终数据必须被解释的gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba。新侏罗纪物种表明前进在这方面可能成为早期的一半的蜥蜴进化成为更好的理解。也许值得注意的镶嵌性早期多样化的皇冠有鳞的以新莫里森蜥蜴也被调用来解释复杂的模式的进化早期辐射冠的哺乳动物gydF4y2Ba^{74年gydF4y2Ba}和near-crown鸟类gydF4y2Ba^{75年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba76年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba77年gydF4y2Ba}。当考虑与__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba,拥有三尖瓣牙齿和内耳形态学像一些现存的穴居有鳞的gydF4y2Ba^{18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba},__gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba具体化了的形态变化程度在早期皇冠蜥蜴。gydF4y2Ba

许可证gydF4y2Ba

本研究没有所需的许可证。所有标本检查在公共存储库。gydF4y2Ba

缩写gydF4y2Ba

DINO:恐龙国家纪念碑YPM:耶鲁大学皮博迪自然历史博物馆。gydF4y2Ba

计算机断层扫描gydF4y2Ba

考虑到体积小和头骨我们报告的脆弱性,我们选择使用高分辨率计算机断层扫描调查详细的解剖标本。14684年恐龙正模标本的__gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba是扫描在德克萨斯大学奥斯汀分校,4718年而YPM VP,正模标本的__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba耶鲁大学,是扫描。个人颅元素3 dslicer数码分段和准备gydF4y2Ba^{78年gydF4y2Ba}3.5和VGStudio马克斯。3 d分段骨骼生成stl文件都包含在补充数据文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

系统数据集gydF4y2Ba

测试成果的关系gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba有鳞目中,我们添加了一个更新版本的形态学数据集的附近等。gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba,包括K / Pg-boundary物种从北美的西方内部组装Longrich et al。gydF4y2Ba^53gydF4y2Ba。一些物种从这个数据集删除了当前分析的目的,包括许多iguanians caenophidian蛇,但在每种情况下保留足够的类群自信有鳞的骨干演化支托架祖先的州。我们也删除通配符掘地的物种(除了蛇),几个世纪以来掩盖蜥蜴的形态分类学和新的分类单元显示没有关闭系统(见相似之处gydF4y2Ba补充的方法gydF4y2Ba)。我们添加了最近发表在Pan-Lacertidae编码为四个物种,三个灭绝(†gydF4y2BaEolacerta罗布斯塔gydF4y2Ba,__gydF4y2BaStefanikia sidereagydF4y2Ba,__gydF4y2BaCryptolacerta hassiacagydF4y2Ba)和一个现存(†gydF4y2BaGallotia gallotigydF4y2Ba)使用计算机断层扫描和骨学出版gydF4y2Ba^{79年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba80年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba81年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba82年gydF4y2Ba},包括最著名的paramacellodids之一,gydF4y2BaBecklesius cataphractusgydF4y2Ba基于文学gydF4y2Ba^33gydF4y2Ba。我们有限的编码单铰接/密切相关标本(新添加的重要性,当可用)化石物种。这个狭窄的目的是为了减少潜在的错误,编码错误引入的作业hypodigm的剥离,仍然是一个物种,已成为一个问题侏罗纪有鳞的生物群gydF4y2Ba^10gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

此外,我们解决了一些错误在最初的附近等。gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba矩阵被摄影记者等。gydF4y2Ba^11gydF4y2Ba摄影记者和et al。gydF4y2Ba^{83年gydF4y2Ba}。我们修改编码xantusiids和cordylids从状态1到状态2到正确的编码错误按照摄影记者等。gydF4y2Ba^{83年gydF4y2Ba}367字符(大dentary-coronoid过程重叠前外侧的面对冠状的骨)。的解剖dentary-coronoid清晰度的侧面下颌骨的关键人物scincoids因为埃斯蒂斯gydF4y2Ba^{84年gydF4y2Ba}。我们也记录物种179字符(一个方形suprastapedial过程)状态1,矩阵的所有其他类群缺乏suprastapedial过程被编码为状态1在附近等。gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba尽管这是相反的特征描述中指定gydF4y2Ba^11gydF4y2Ba。因为我们原观测验证,我们并没有改变在lacertids编码字符101,367年和369年acrodontan iguanians, polyglyphanodonts喙头目,和437年372年(gydF4y2Ba反gydF4y2Ba摄影记者等。gydF4y2Ba^{83年gydF4y2Ba})。我们同意摄影记者等。gydF4y2Ba^11gydF4y2Ba381字符,减少后的角,不能编码的物种的骨头不在,和之前在Longrich纠正错误的编码等。gydF4y2Ba^53gydF4y2Ba。最后,383字符,内侧暴露度的角在下颌骨骨,因为gydF4y2Ba毕普gydF4y2Ba保留了部分熔融角,这些程式是没有改变。gydF4y2Ba

吝啬的分析gydF4y2Ba

我们第一次跑多个形态数据的系统发育分析使用不同的版本程序中使用吝啬TNT v 1.5gydF4y2Ba^{85年gydF4y2Ba}。一般协议在每次运行都是一样的:gydF4y2Ba斑点楔齿蜥gydF4y2Ba被指定为一个群,一个初始瓦格纳与棘轮的默认参数搜索,树保险丝,漂移和扇形搜索空间1000进行复制。最后,一轮传统bisection-reconnection分支交换(创业)超过100000复制运行更充分地探索树岛。我们跑系统发育分析的数据集都有或没有一个松散的分子为骨干的约束拓扑发现最近phylogenomic分析gydF4y2Ba^8gydF4y2Ba。测试使用命令字符后附近等。gydF4y2Ba^15gydF4y2Ba产生相同的拓扑无序的分析。我们发现,包括四个non-fossorial通配符类群(__gydF4y2BaEichstaettisaurusgydF4y2Ba,__gydF4y2BaNorellius nyctisauropsgydF4y2Ba,__gydF4y2BaCarusia媒介物gydF4y2Ba,__gydF4y2BaMyrmecodaptria microphagosagydF4y2Ba使用分子)分析约束引起的分子约束崩溃,限制我们的能力来测试如何迫使形态特征符合phylogenomic假说有鳞的相互关系提出了修改的位置gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba和__gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba。修剪这四个数据集的通配符允许分子限制保持不变。我们还做了一个后续的分析不包括__gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba测试的效果消除这些额外的通配符的位置上gydF4y2Ba大肠ornatusgydF4y2Ba。在所有输入数据和生成树gydF4y2Ba补充数据gydF4y2Ba、补充数据文件gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

贝叶斯分析gydF4y2Ba

我们运行了一个形态的贝叶斯分析数据集和年龄相关日期从野兽2.6.6文学这个项目。gydF4y2Ba^{86年gydF4y2Ba}根据化石生灭模型gydF4y2Ba^{87年gydF4y2Ba}。两个独立运行的分析进行了超过1×10gydF4y2Ba^8gydF4y2Ba1×10代gydF4y2Ba^7gydF4y2Ba代pre-burn-in用放松的对数正态分布时钟模型与标准的值1.0 0.333均值和标准差。增加了单源MRCA之前有鳞目设置gydF4y2Ba斑点楔齿蜥gydF4y2Ba吝啬的外围集团作为分析。Markov-variable(可gydF4y2Ba_vgydF4y2Ba刘易斯提出的进化模型的状态gydF4y2Ba^{88年gydF4y2Ba}受雇,角色划分为四组基于可能的状态数如下:385两,146三态,64四个州,41五状态的角色。检查生成的日志文件使用示踪剂诉1.7.2gydF4y2Ba^{89年gydF4y2Ba}确保收敛。组后树拓扑结构由两个分析被结合使用LogCombiner诉2.6.6和总结maximum-clade-credibility树使用TreeAnnotator 2.6.4诉与中间节点高度。gydF4y2Ba

我们进行了第二个贝叶斯分析反映了相同的参数和额外的先验假设主要现存的有鳞的进化枝发现利用分子数据的关系gydF4y2Ba^{1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba,gydF4y2Ba8gydF4y2Ba}。主要分歧Burbrink et al。gydF4y2Ba^8gydF4y2Ba包括Episquamata Laterata Toxicofera,是输入单元MCRA先知先觉,与化石类群放置在这些广泛的垃圾箱基于他们的位置相对于现存的演化支在第一次运行。这允许一个严格的测试的关系Pan-Scincoidea的新分类群。所有xml文件用于贝叶斯分析,以及生成的树,日志,和状态文件,包含在补充数据文件gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

Lepidosaur丰富gydF4y2Ba

提供一个初步评估的相对丰度的主要lepidosaur生态系统的演化支居住着两个新物种,我们查询YPM数据库分类单元分配给喙头目和有鳞的科莫虚张声势采石场(本地类型gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba)。我们不能执行一个类似的评估认为网站412年的正模标本gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba是唯一lepidosaur标本位置报告。标本的数量可转让的有鳞的和喙头目科莫虚张声势采石场9饼图在图中进行了总结。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。从本地三分之二的lepidosaurs喙头目与先前的研究一致记录高喙头目多样性和相对丰度就是三叠纪-侏罗纪lepidosaur生物群gydF4y2Ba^{24gydF4y2Ba,gydF4y2Ba25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba27gydF4y2Ba,gydF4y2Ba90年gydF4y2Ba}形成了鲜明的对比,有鳞的具有压倒性的优势,和喙头目的缺乏gydF4y2Ba^{68年gydF4y2Ba},在北半球中纬度地区从白垩纪到最近。gydF4y2Ba

命名举动gydF4y2Ba

这个工作和它所包含的命名举动发表在ZooBank注册,拟议的国际在线注册系统代码的动物命名法(委员会)。ZooBank LSID(生命科学标识符)可以得到解决和相关信息从任何标准web浏览器通过添加前缀的LSID "gydF4y2Bahttp://zoobank.org/gydF4y2Ba”。这个刊物的lsid是:urn: lsid: zoobank.org酒吧:3797 a82e - a2f6 4 - e9a - 87 - cb - 9 - b59db20a2a3(出版),urn: lsid: zoobank.org行为:FE358DA4-F1CE-4DD9-A71E-C9756B147065 (†gydF4y2BaEoscincusgydF4y2Ba),urn: lsid zoobank.org:行动:9848 a4d2 ef9b - 4353 a262 - 199 ae13e6f62 (†gydF4y2BaEoscincus ornatusgydF4y2Ba),urn: lsid zoobank.org:行动:11 b3b6f9-5ab8-46e9-9ba7-eee7545af147 (__gydF4y2BaMicroterasgydF4y2Ba),urn: lsid zoobank.org:行动:280 d07d0 a11f - 4 - c67 bd85 - 032 d06fc21ef (†gydF4y2BaMicroteras北欧化工gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

报告总结gydF4y2Ba

进一步研究信息设计是可用的gydF4y2Ba自然投资组合报告总结gydF4y2Ba与这篇文章有关。gydF4y2Ba