摘要gydF4y2Ba
无机氮的大量应用是作物产量显著增加的基础，但对生态系统造成了不利影响gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:因此，提高作物的氮利用效率对于未来的可持续农业至关重要。在此，我们报道了水稻氮素利用效率与适应当地土壤相关的遗传基础(gydF4y2Ba栽培稻gydF4y2Bal .)。利用从不同生态地理区域收集的不同水稻种质资源，我们对水稻分蘖反应(与水稻氮素利用效率最密切相关的性状)进行了全基因组关联研究，并确定了分蘖反应gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba通过对氮的转录反应和对分蘖促进基因的靶向作为分蘖反应的调节剂gydF4y2Ba矮秆和低分蘖gydF4y2Ba（gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba）gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba．中29 bp的插入和/或删除gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba启动子在水稻品种间对氮的转录反应和分蘖反应中具有差异。的等位基因gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba与高分蘖反应相关的氮在野生水稻群体中普遍存在，但在现代栽培品种中已基本丧失:这种损失与当地土壤氮含量的增加有关，这表明它可能有助于水稻的地理适应。在低或中等氮水平下，将与高分蘖反应相关的等位基因渗透到现代水稻品种中可以提高粮食产量和氮利用效率，这表明了水稻育种的巨大潜力，以及通过减少作物氮素施用来改善负面环境影响。gydF4y2Ba
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高粱群落对低氮胁迫的形态生理和代谢反应的变异gydF4y2Ba
BMC植物生物学gydF4y2Ba开放获取gydF4y2Ba2022年9月9日gydF4y2Ba
拟南芥抗病毒RNA干扰正、负调控因子的鉴定gydF4y2Ba
自然通讯gydF4y2Ba开放获取gydF4y2Ba5月30日gydF4y2Ba
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水稻Mini-Core Collection的基因组信息此前已公布gydF4y2Ba13gydF4y2Ba；原始测序数据集可在NCBI BioProject (gydF4y2Bahttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioprojectgydF4y2Ba)，注册编号为PRJNA301661。rna测序数据已存入NCBI的基因表达Omnibus (gydF4y2Bawww.ncbi.nlm.nih.gov /地理/gydF4y2Ba)根据注册编号gydF4y2BaGSE161265gydF4y2Ba．3K水稻基因组计划的数据可从水稻SNP-Seek数据库(gydF4y2Bahttps://snp-seek.irri.org/gydF4y2Ba)．土壤氮含量数据可从全球土壤数据集(gydF4y2Bahttp://globalchange.bnu.edu.cngydF4y2Ba)．不同国家的水稻种植面积数据来自全球环境历史数据库(HYDE 3.2.1) (gydF4y2Bahttps://doi.org/10.17026/dans-25g-gez3gydF4y2Ba)．气候数据可从气候研究小组(CRU TS v.3.23) (gydF4y2Bahttps://crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg/cru_ts_3.23/cruts.1506241137.v3.23/gydF4y2Ba)．图中的底图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba已从gydF4y2Bahttps://www.R-project.org/gydF4y2Ba32gydF4y2Ba．图中的底图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba已从ArcGIS Hub下载(gydF4y2Bahttps://hub.arcgis.com/datasets/a21fdb46d23e4ef896f31475217cbb08_1gydF4y2Ba(2020.11.01))。凝胶未裁剪的数据在补充图中提供。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．gydF4y2Ba源数据gydF4y2Ba提供了这篇论文。gydF4y2Ba
改变历史gydF4y2Ba
2022年9月23日gydF4y2Ba
对本文的更正已发表:gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/s41586-022-05362-0gydF4y2Ba
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确认gydF4y2Ba
pYLCRISPR/Cas9-MH载体由Y. Liu提供;pGreenII 0800-LUC载体由X. Chen提供;pJG4-5和pLacZi2μ载体由R. Lin提供。基金资助:中国科学院战略重点项目(XDA24020000)、国家自然科学基金(31922007)、国家重点研发项目(2020YFE0202300)和广东省基础与应用研究重大项目(2019B030302006)。gydF4y2Ba
作者信息gydF4y2Ba
作者及隶属关系gydF4y2Ba
贡献gydF4y2Ba
刘旸进行了实验，分析了数据并撰写了手稿。H.W.进行了GWA制图和群体遗传分析。R.X.和H.L.对广州110个Mini-Core产地进行了田间试验，q.w和F.Z.收集并分析了土壤氮数据。章俊杰、文伟、章泽、安良、梁永银、邵宗棠、薛良、邵宗昌、洪涛、杨伟主持了部分实验。B.H.和C.C.设计了研究，写了手稿并监督了这个项目。gydF4y2Ba
相应的作者gydF4y2Ba
道德声明gydF4y2Ba
相互竞争的利益gydF4y2Ba
作者声明没有利益竞争。gydF4y2Ba
额外的信息gydF4y2Ba
同行评审信息gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba感谢Ando Radanielson, Nicolaus von Wiren和其他匿名审稿人对这项工作的同行评审所做的贡献。gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。gydF4y2Ba
扩展的数据图形和表格gydF4y2Ba
图1农艺性状氮素响应及3个候选基因的表达分析。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba在110个样本中，PCA具有基因型可能性。主成分1和主成分2将110份材料分为粳稻、籼稻、黄花和芳香族4组。gydF4y2BabgydF4y2Ba110个Mini-Core种质的全基因组连锁不平衡分析。gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，每穗粒数(gydF4y2BacgydF4y2Ba)和千粒重(gydF4y2BadgydF4y2Ba田间低氮、中氮和高氮条件下110个处理)。点代表110个处理的单个数据点，线连接同一处理在低氮、中氮和高氮条件下的数据点。黑方块代表手段。对于每个数据点，数据均为平均值(gydF4y2BangydF4y2Ba= 5株植物)。gydF4y2BaegydF4y2Ba，低至中氮对分蘖数、每穗粒数和千粒重的氮响应。gydF4y2BafgydF4y2Ba， TRN在不同亚组之间。gydF4y2BaggydF4y2Ba3个候选基因的位置和构成水稻6号染色体显著位点的15个最显著的snp。gydF4y2BaxgydF4y2Ba轴的位置;gydF4y2BaygydF4y2Ba轴,gydF4y2BaPgydF4y2BaSNPs的值。红点，15个snp。gydF4y2BahgydF4y2Ba3个候选基因在不同氮浓度(NH)下生长的ZH11植株根系中的表达分析gydF4y2Ba4gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在不同硝铵浓度下。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba小提琴图中的柱状图分别代表25百分位、中位数和75百分位。在gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，字母表示显著差异(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05，单因素方差分析，Tukey 's HSD检验)。为gydF4y2BaPgydF4y2Ba值，请参见源数据。gydF4y2Ba
图2低trn和高trn品种的表型。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba， 8个低trn品种的表型(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)及8个高trn品种(gydF4y2BabgydF4y2Ba)在低氮条件下生长(50公斤公顷)gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)和适量氮肥(150公斤公顷)gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)现场情况。低trn品种有H4078、X4206、S4162、W4199、B4013、K4092、L4104、D4037;高trn品种有R4160、B4011、H4072、D4039、Q4150、R4157、R4153和G4070。比例尺，24厘米。gydF4y2Ba
图3 3个候选基因在茎基氮胁迫下的转录表达。gydF4y2Ba
表达分析gydF4y2BaLOC_Os06g12210gydF4y2Ba，gydF4y2BaLOC_Os06g12220gydF4y2Ba而且gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在不同氮浓度(NH)下，对低trn品种和高trn品种进行qRT-PCR检测gydF4y2Ba4gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2Ba
图4 OsTCP19在水稻分蘖和TRN中作为负调制器。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，在MEGA 5.0中构建邻接树。数字表示引导(1000个重复)。OsTCP19及其在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba用红色字体显示。gydF4y2BabgydF4y2Ba低氮(50 kg ha)条件下ZH11和cTO株系(cTO1和cTO2)的表型gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)和适量氮肥(150公斤公顷)gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)条件。比例尺，24厘米。gydF4y2BacgydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2BaqRT-PCR检测ZH11、cTO1和cTO2系。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BadgydF4y2Ba，中、低氮条件下ZH11、cTO1和cTO2株系每株分蘖数的统计分析。数据为均数±s.e.m (gydF4y2BangydF4y2Ba= 24株)。gydF4y2BaegydF4y2Ba产生的ZH11、cTO1和cTO2系的TRNgydF4y2BadgydF4y2Ba．数据为均数±s.e.m (gydF4y2BangydF4y2Ba= 24株)。gydF4y2BafgydF4y2Ba， ZH11、T-Ri1和T-Ri2表型。比例尺，24厘米。gydF4y2BaggydF4y2Ba， qRT-PCR分析gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2BaZH11、T-Ri1和T-Ri2的表达水平。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BahgydF4y2Ba， ZH11、T-Ri1和T-Ri2株系每株分蘖数的统计分析。数据为均数±s.e.m (gydF4y2BangydF4y2Ba= 18株)。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，图表gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2BaCRISPR敲除系(T-cr1和T-cr2)。在帧上标明突变的长度和位置。在gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba，不同字母表示差异显著(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05，单因素方差分析，Tukey 's HSD检验)。为gydF4y2BaPgydF4y2Ba值，请参见源数据。gydF4y2Ba
扩展数据图5gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba启动子参与TRN变异。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，空值图gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba．M1至M10为用于NIL的分子标记gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba建设。绿条，来自卡萨的基因组区域。双头箭头表示替换段的长度。gydF4y2BabgydF4y2Ba，图表gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2BaZH11和TGE系启动子序列。红色框表示29bp的indel位置。gydF4y2BacgydF4y2Ba低氮温室条件下(0.5 kg mgydF4y2Ba−2gydF4y2Ba)和适量氮(1.5 kg m .gydF4y2Ba−2gydF4y2Ba)条件。gydF4y2BadgydF4y2Ba，基于qrt - pcr的转录本丰度分析gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在0.15 mM和1.25 mM nhh条件下生长的ZH11和TGE植株均有明显的生长趋势gydF4y2Ba4gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BaegydF4y2Ba，的ERNgydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba生成的gydF4y2BadgydF4y2Ba．数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BafgydF4y2Ba， ZH11和TGE植株单株分蘖数的统计分析gydF4y2BacgydF4y2Ba．数据为均数±s.e.m (gydF4y2BangydF4y2Ba= 18株)。gydF4y2BaggydF4y2Ba， ZH11和TGE植物的TRNgydF4y2BafgydF4y2Ba．数据为均数±s.e.m (gydF4y2BangydF4y2Ba= 18株)。gydF4y2BahgydF4y2Ba中预测的LBD结合位点图gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba科斯和卡萨的发起人。蓝色条形表示预测的LBD结合位点。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，水稻中AtLBD37、AtLBD38和AtLBD39及其同源物的系统发育分析。相邻连接树是在MEGA 5.0中构建的，数字代表1000个重复的自举。gydF4y2BajgydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaOsLBD37gydF4y2Ba而且gydF4y2BaOsLBD39gydF4y2Ba在不同氮素(NHgydF4y2Ba4gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)的浓度。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BakgydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaOsLBD37gydF4y2Ba而且gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在gydF4y2BaOsLBD37gydF4y2Ba基因组过表达系(gydF4y2BaOsLBD37gydF4y2Ba-gOE1， -gOE2和-gOE3)。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BalgydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaOsLBD37gydF4y2Ba而且gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在gydF4y2BaOsLBD37gydF4y2Ba本构过表达线(gydF4y2BaOsLBD37gydF4y2Ba-OE1， -OE2和-OE3)。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaOsLBD39gydF4y2Ba而且gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在gydF4y2BaOsLBD39gydF4y2Ba基因组过表达系(gydF4y2BaOsLBD39gydF4y2Ba-gOE1， -gOE2和-gOE3)。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BangydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaOsLBD39gydF4y2Ba而且gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在gydF4y2BaOsLBD39gydF4y2Ba本构过表达线(gydF4y2BaOsLBD39gydF4y2Ba-OE1， -OE2和-OE3)。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。TgydF4y2Ba0gydF4y2Ba一代的gydF4y2BaOsLBD37gydF4y2Ba而且gydF4y2BaOsLBD39gydF4y2Ba采用过表达系进行qRT-PCR分析，阴性系作为对照。在gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2Baj-ngydF4y2Ba，不同字母表示有显著差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba单因素方差分析和Tukey 's HSD检验均< 0.05。为gydF4y2BaPgydF4y2Ba值，请参见源数据。在gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BaggydF4y2Ba，双侧学生的差异有显著性gydF4y2BatgydF4y2Ba以及。gydF4y2Ba
扩展数据图6gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba编码区对水稻分蘖的调控无差异。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba， OsTCP19-L-GFP和OsTCP19-H-GFP融合蛋白在水稻原生质体中的亚细胞定位。以融合RFP的水稻转录因子OsbZIP52为核标记。比例尺，10 μm。gydF4y2BabgydF4y2Ba， ZH11表型和gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2BaCaMV 35S启动子驱动的过表达系。TL-OE1和TL-OE2表示的过表达线gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba-L, TH-OE1和TH-OE2表示gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba-H过表达式行。比例尺，24厘米。gydF4y2BacgydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在ZH11和gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2BaqRT-PCR检测过表达系。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BadgydF4y2Ba、ZH11株分蘖数的统计分析gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- l或gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba-H过表达式行。数据为均数±s.e.m (gydF4y2BangydF4y2Ba= 15株植物)。在gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，不同字母表示有显著差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba单因素方差分析和Tukey 's HSD检验均< 0.05。为gydF4y2BaPgydF4y2Ba值，请参见源数据。gydF4y2Ba
扩展数据图7gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba被鉴定为OsTCP19的下游靶点。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba通过GO分析，筛选出6个基因本体(GO)术语。gydF4y2BaxgydF4y2Ba轴，GO项;gydF4y2BaygydF4y2Ba轴为每个GO项的基因数。蓝色，基因上调;橙色代表基因下调。gydF4y2BabgydF4y2Ba， 304个tcp结合deg的热图。颜色键(蓝色到红色)表示基因表达(FPKM)为loggydF4y2Ba2gydF4y2Ba(TO1/WT)或(TO2/WT)的-变换折叠变化。gydF4y2BacgydF4y2Ba，表达分析gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba在ZH11, T-cr1, T-cr2和gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2BaqRT-PCR检测-过表达系。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BadgydF4y2BaOsTCP19-L或OsTCP19-H与gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba启动子使用酵母单杂交试验。gydF4y2BaegydF4y2BaOsTCP19-L和OsTCP19-H的启动子富集gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba通过ChIP-qPCR分析。用anti-Flag或无抗体(NA)进行免疫沉淀，anti-Flag/NA代表富集倍数。红色三角形表示P1到P4在上面的位置gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba基因组序列。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BafgydF4y2Ba，基于qrt - pcr的转录本丰度分析gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba在各种组织中。R,根源;SB，打垒;C,茎;L,叶子;LS，叶鞘;P,圆锥花序。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BaggydF4y2Ba，基于qrt - pcr的转录本丰度分析gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba而且gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba不同氮浓度(NHgydF4y2Ba4gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，株高统计分析(gydF4y2BahgydF4y2Ba)和穗长(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba)的ZH11, TO2和gydF4y2BadltgydF4y2Ba植物。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 13株植物)。gydF4y2BajgydF4y2Ba叶片倾斜法测定ZH11、TO1和TO2植株的油菜素类固醇激素反应。比例尺，1厘米。gydF4y2BakgydF4y2Ba，椎板倾斜的统计分析gydF4y2BajgydF4y2Ba．数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 20株)。gydF4y2BalgydF4y2Ba，gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，株高统计分析(gydF4y2BalgydF4y2Ba)和穗长(gydF4y2Ba米gydF4y2Ba)的ZH11, TO2, TO2gydF4y2Ba/ DLTgydF4y2Ba- o1和TO2gydF4y2Ba/ DLTgydF4y2Ba-OE2。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 17株植物)。gydF4y2BangydF4y2Ba，的ERNgydF4y2BaDLTgydF4y2Ba不同氮浓度(0.15 mM NH和1.25 mM NH)下，低trn和高trn品种间差异无显著性gydF4y2Ba4gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BaogydF4y2Ba的Pearson相关系数分析gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba的ERNgydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba或TRN在低TRN和高TRN品种。橙色，低trn品种;绿色，高trn品种。gydF4y2BapgydF4y2Ba，基于qrt - pcr的转录本丰度分析gydF4y2BaDLTgydF4y2Ba用qRT-PCR检测Kos和NILgydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba不同氮浓度(NHgydF4y2Ba4gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。在gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba，gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，gydF4y2BapgydF4y2Ba，不同字母表示有显著差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba单因素方差分析和Tukey 's HSD检验均< 0.05。为gydF4y2BaPgydF4y2Ba值，请参见源数据。gydF4y2Ba
图8 OsTCP19-DLT模块通过调节分蘖芽生长来调节水稻分蘖。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba纵切片显示，ZH11、TO2和3株分蘖芽起裂无明显差异gydF4y2BadltgydF4y2Ba植物。箭头表示分蘖芽，数字1-3表示第一个到第三个分蘖芽。比例尺，1毫米。三个独立实验的结果具有代表性。gydF4y2BabgydF4y2Ba、ZH11、TO2和分蘖芽gydF4y2BadltgydF4y2Ba发芽后21、28、35天的植株。白色箭头表示第三个分蘖芽(在第三片完整叶子的腋下)。比例尺，0.6厘米。gydF4y2BacgydF4y2Ba、ZH11、TO2、3分蘖芽长统计分析gydF4y2BadltgydF4y2Ba植物。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 5株)。gydF4y2BadgydF4y2Ba，分蘖芽生长受TO2和的抑制gydF4y2BadltgydF4y2Ba植株发芽后90天。采集6株独立苗，对每株苗的第1 ~ 12个分蘖芽进行分析。gydF4y2BaegydF4y2Ba， ZH11、TO2和细胞周期标记基因的表达分析gydF4y2BadltgydF4y2BaqRT-PCR检测植物。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。不同字母表示有显著差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba单因素方差分析和Tukey 's HSD检验均< 0.05。为gydF4y2BaPgydF4y2Ba值，请参见源数据。gydF4y2BafgydF4y2Ba， ZH11、TO2和gydF4y2BadltgydF4y2Ba1 μM油菜素内酯处理或不处理的幼苗。比例尺，8厘米。gydF4y2BaggydF4y2Ba， ZH11、TO2、单株分蘖数统计分析gydF4y2BadltgydF4y2Ba植物。数据为均数±s.e.m (gydF4y2BangydF4y2Ba= 6株植物)。双侧学生的差异有显著性gydF4y2BatgydF4y2Ba以及。NS，不显著。gydF4y2Ba
扩展数据图9gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在相似的大气温度或降水条件下，-H与土壤氮含量呈负相关。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba年平均气温(>25°C)相近的29个国家或地区土壤全氮含量变化。gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在全球29个国家或地区，-H与土壤氮含量呈负相关gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba．gydF4y2BacgydF4y2Ba， 37个年降水量相似(>800 mm)的国家或地区土壤全氮含量变化。gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba在全球37个国家或地区，-H与土壤氮含量呈负相关gydF4y2BacgydF4y2Ba．在gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，数据为平均值±s.d (gydF4y2BangydF4y2Ba= 4层土层)，和gydF4y2BaPgydF4y2Ba数值由双面Pearson相关系数分析确定。gydF4y2Ba
扩展数据图10gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba-H可提高现代品种的产量和氮肥利用效率。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba、分蘖数统计分析(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba) (gydF4y2BangydF4y2Ba= 22株)和单株籽粒产量(gydF4y2BabgydF4y2Ba) (gydF4y2BangydF4y2Ba= 20株植物)的科斯和NILgydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba2017年北京市两种氮素条件下的植物。gydF4y2BacgydF4y2Ba， Kos和NIL的表型gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba2018年在北京两种氮素条件下种植的植物。比例尺，24厘米。gydF4y2BadgydF4y2Ba， Kos和NIL的统计分析gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba2018年在北京进行了两种氮素条件下的田间试验。分蘖号(gydF4y2BadgydF4y2Ba) (gydF4y2BangydF4y2Ba= 54株)，单株籽粒产量(gydF4y2BaegydF4y2Ba) (gydF4y2BangydF4y2Ba= 20株)，地块产量(gydF4y2BafgydF4y2Ba) (gydF4y2BangydF4y2Ba= 4个地块)和NUE (gydF4y2BaggydF4y2Ba) (gydF4y2BangydF4y2Ba= 4个图)的科斯和NILgydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba植物在两种氮条件下生长。gydF4y2BahgydF4y2Ba孔玉131 (KY131)和KY131表型gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba植物在两种氮条件下生长。比例尺，24厘米。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，分蘖数的统计分析gydF4y2BahgydF4y2Ba（gydF4y2BangydF4y2Ba= 50株植物)。gydF4y2BajgydF4y2Ba，秀水134 (XS134)和XS134表型gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba植物在两种氮条件下生长。比例尺，24厘米。gydF4y2BakgydF4y2Ba，分蘖数的统计分析gydF4y2BajgydF4y2Ba（gydF4y2BangydF4y2Ba= 50株植物)。gydF4y2BalgydF4y2Ba，氮代谢通路中涉及的DEGs热图(京都基因与基因组百科全书，ko00910)。颜色键(红色到黄色)表示基因表达(FPKM)为loggydF4y2Ba2gydF4y2Ba(TO1/WT)或(TO2/WT)的-变换折叠变化。基因编码蛋白显示在右边。gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，基于qrt - pcr的转录本丰度分析gydF4y2BaOsNRT2.1gydF4y2Ba，gydF4y2BaOsNRT2.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaOsAMT1.3gydF4y2Ba，gydF4y2BaOsNIR1gydF4y2Ba而且gydF4y2BaOsGS1.2gydF4y2Ba在科斯和尼尔gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba植物。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3个生物独立的样本)。gydF4y2BangydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba氮素在Kos和NIL根中的积累gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba植物。gydF4y2Ba15gydF4y2BaN-nitrate和gydF4y2Ba15gydF4y2Ban -铵用于gydF4y2Ba15gydF4y2BaKos和NIL中的N标记gydF4y2BaOsTCP19gydF4y2Ba- hgydF4y2Ba植物,分别。DW，干重。数据为均数±标准差(gydF4y2BangydF4y2Ba= 4个生物独立的样本)。在gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba，小提琴图中的柱状图分别代表25百分位、中位数和75百分位。gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BaggydF4y2Ba，方框的水平柱表示最小值，第25百分位，中位数，第75百分位和最大值。在gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba，不同字母表示有显著差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba单因素方差分析和Tukey 's HSD检验均< 0.05。为gydF4y2BaPgydF4y2Ba值，请参见源数据。在gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba，双侧学生的差异有显著性gydF4y2BatgydF4y2Ba以及。gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
补充图gydF4y2Ba
补充图1:图4c未裁剪的凝胶源数据。gydF4y2Ba
补充表gydF4y2Ba
该文件包含补充表1-9。gydF4y2Ba
补充数据gydF4y2Ba
该文件包含补充数据1-4。gydF4y2Ba
权利和权限gydF4y2Ba
根据与作者或其他权利持有人签订的出版协议，《自然》杂志或其许可方对本文拥有独家权利;作者对这篇文章接受的手稿版本的自我存档仅受此类出版协议的条款和适用法律的约束。gydF4y2Ba
关于本文gydF4y2Ba
引用本文gydF4y2Ba
刘勇，王宏，姜哲。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba水稻对土壤氮的地理适应性的基因组基础。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba590gydF4y2Ba， 600-605(2021)。https://doi.org/10.1038/s41586-020-03091-wgydF4y2Ba
收到了gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
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发行日期gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
DOIgydF4y2Ba：gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/s41586-020-03091-wgydF4y2Ba
这篇文章被引用gydF4y2Ba
qDTH3抽穗期的物理图谱揭示了栽培水稻的进化过程gydF4y2Ba
EuphyticagydF4y2Ba(2023)gydF4y2Ba
水稻幼苗应对低氮的候选基因定位gydF4y2Ba
大米gydF4y2Ba(2022)gydF4y2Ba
高粱群落对低氮胁迫的形态生理和代谢反应的变异gydF4y2Ba
BMC植物生物学gydF4y2Ba(2022)gydF4y2Ba
基因谱系突变和全基因组分析揭示亚洲水稻早期驯化历史gydF4y2Ba
大米gydF4y2Ba(2022)gydF4y2Ba
拟南芥抗病毒RNA干扰正、负调控因子的鉴定gydF4y2Ba
自然通讯gydF4y2Ba(2022)gydF4y2Ba
评论gydF4y2Ba
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