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单子叶植物在胚根-茎界面嫁接gydF4y2Ba

自然gydF4y2Ba体积gydF4y2Ba602gydF4y2Ba，gydF4y2Ba页面gydF4y2Ba280 - 286 (gydF4y2Ba2022gydF4y2Ba）gydF4y2Ba引用本文gydF4y2Ba

主题gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

动物和植物都可以嫁接。尽管在动物中，这一过程需要手术，而且常常伴随着对非我的排斥，但在植物中，嫁接很普遍，自古以来就被用于作物改良gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．然而，在单子叶植物中，它代表了陆地植物的第二大类群，包括许多主要作物，维管形成层的缺乏被认为排除了嫁接gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．在这里，我们表明胚胎下胚轴允许在所有三个单子叶类群中进行种内和种间嫁接:合叶类群、百合类群和泽状类群。我们通过组织学、外源荧光染料的应用、内源激素运动的互补试验以及植物生长到成熟来展示功能性接枝结合。表达谱可以识别与单子叶和双子叶植物嫁接相关的分子反应的统一基因，也可以识别以前没有与组织结合相关的基因家族。易受感染的小麦接穗与燕麦砧木融合，可抵抗土壤传播的病原体gydF4y2BaGaeumannomyces茎gydF4y2Ba．总的来说，这些数据推翻了单子叶植物不能形成嫁接结合的共识，并确定下胚轴(草的中胚轴)是允许这一过程的分生组织。我们认为嫁接亲和性是种子植物间共有的能力。gydF4y2Ba

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图1:中胚轴允许单子叶嫁接。gydF4y2Ba
图2:单子叶接枝结合的分子分析。gydF4y2Ba
图3:嫁接亲和性在单子叶植物中广泛存在。gydF4y2Ba
图4:单子叶嫁接修饰表型。gydF4y2Ba

数据可用性gydF4y2Ba

所有数据均可在原稿、扩展数据和补充材料中查阅。嫁接水稻、非嫁接水稻和损伤水稻的深度测序已被存入NCBI序列阅读档案(SRA)，并有登录号gydF4y2BaPRJNA734117gydF4y2Ba．用于绘图的源数据和自定义编码脚本已存入GitHub存储库:gydF4y2Bahttps://github.com/GregReeves/Reeves2021_MonocotGraftinggydF4y2Ba．gydF4y2Ba源数据gydF4y2Ba提供了这篇论文。gydF4y2Ba

代码的可用性gydF4y2Ba

用于单个图和浏览转录组结果的源数据和自定义R脚本，以及用于构建单子叶系统发育的源数据和Python脚本已保存在gydF4y2Bahttps://github.com/GregReeves/Reeves2021_MonocotGraftinggydF4y2Ba．没有一个定制代码是手稿结论的中心。gydF4y2Ba

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    文章gydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

下载参考gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

我们感谢A. Greenland和E. Wallington在国家农业植物学研究所主持G.R.;F. Gallo和K. Müller用于生成电子显微镜图像;U. Paszkowski提供的gydF4y2Baccd8gydF4y2Ba突变水稻;霍尔盖特提供了一种文化gydF4y2Bag .茎gydF4y2Bavar。gydF4y2BatriticigydF4y2Ba；M. Castle寻求统计方面的建议;M.四倍体小麦供应测试仪;R. Bates, R. Donald和K. Billakurthi请求协助;M. J. Grangé-Guermente, O. Murshudova和N. Elina翻译外文参考文献为英语;以及d·c·鲍科姆和a·m·琼斯对这份手稿提供的反馈意见。G.R.得到了盖茨剑桥基金会博士生奖学金的支持;G.R.和P.S.获得了欧洲研究委员会(ERC) 694733革命基金和BB/P003117/1授予J.M.H.;g.r.、A.T.和M.R.W.J.获得了谷神星农业技术基金奖的支持;A.K.N.和C.W.M.获得瓦伦堡学院奖学金(KAW 2016.0274); and C.M. and C.W.M. were supported by an ERC Starting Grant (GRASP-805094).

作者信息gydF4y2Ba

作者指出gydF4y2Ba

  1. 艾莉森·r·本特利gydF4y2Ba

    现地址:墨西哥埃尔巴坦国际小麦和玉米改良中心(CIMMYT)gydF4y2Ba

作者及隶属关系gydF4y2Ba

  1. 剑桥大学植物科学系，英国剑桥gydF4y2Ba

    Gregory Reeves, Anoop Tripathi, Pallavi Singh, maximilian R. W. Jones和Julian M. HibberdgydF4y2Ba

  2. NIAB，剑桥，英国gydF4y2Ba

    格雷戈里·里夫斯，梅兰妮·克兰，莎拉·鲍登和艾莉森·r·本特利gydF4y2Ba

  3. 瑞典农业科学大学植物生物学系，乌普萨拉，瑞典gydF4y2Ba

    Amrit K. Nanda, Constance Musseau和Charles W. MelnykgydF4y2Ba

  4. 伊利诺伊大学芝加哥分校生物科学系，美国伊利诺伊州芝加哥gydF4y2Ba

    约瑟夫·f·沃克gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba
  1. 格雷戈里·里夫斯gydF4y2Ba
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  2. 安普TripathigydF4y2Ba
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  3. 帕拉维·埃呀尔辛格gydF4y2Ba
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  4. 马克西米利安·r·w·琼斯gydF4y2Ba
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    您也可以在gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  5. Amrit K. NandagydF4y2Ba
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  6. 康斯坦斯MusseaugydF4y2Ba
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  7. 媚兰的狂热gydF4y2Ba
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  8. 莎拉·鲍登gydF4y2Ba
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  9. 约瑟夫·f·沃克gydF4y2Ba
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  10. 艾莉森·r·本特利gydF4y2Ba
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  11. 查尔斯·w·梅尔尼克gydF4y2Ba
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  12. 朱利安·m·希伯德gydF4y2Ba
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贡献gydF4y2Ba

G.R.和J.M.H.提出了这项研究的概念。g.r.a.t.、p.s.、m.r.w.j.、A.K.N.和C.M.进行了嫁接实验。A.T.和P.S.准备了测序样本并将数据上传到NCBI。g.r.， a.t.， M.R.W.J, A.K.N.和C.M.进行血管连通性测定。广义相对论分析了数据。M.C.和S.B.培育出转基因gus报告小麦品系。m.c.、s.b.、a.r.b.、p.s.、C.W.M.和J.M.H.为实验提供了建议。J.F.W.生成了系统发育树。该研究由a.r.b.， C.W.M.和J.M.H.监督。手稿由G.R.和J.M.H.撰写，其他作者也有贡献。所有作者讨论了结果，审查并批准了最终的手稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba朱利安·m·希伯德gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

道德声明gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

剑桥企业已经申请了一项专利，国际申请号是。PCT/GB2019/053232;WO/2020/099879，题为“多年生单子叶嫁接”，于2020年5月22日发表，其中包括本手稿中描述的单子叶嫁接方法。G.R.和J.M.H.是这项专利的共同发明人。其他作者宣称没有利益竞争。gydF4y2Ba

同行评审信息gydF4y2Ba

自然gydF4y2Ba感谢Makoto Matsuoka, Colin Turnbull和其他匿名审稿人对本工作的同行评审所做的贡献。同行评审报告是可用的。gydF4y2Ba

额外的信息gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。gydF4y2Ba

扩展的数据图形和表格gydF4y2Ba

扩展数据图1发现一种允许单子叶嫁接的方法。gydF4y2Ba

小麦的未成熟胚(gydF4y2BaT. aestivum -gydF4y2Ba橙)和珍珠小米(gydF4y2BaP. glaucum -gydF4y2Ba蓝色)在组织培养中生长以再生可模拟嫁接的融合植物。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba-gydF4y2BadgydF4y2Ba，将一半愈伤组织接触模拟接枝后，未生成接枝植株(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)，并在介质中将两片金属片压在一起(gydF4y2BabgydF4y2Ba)，切片黄芩组织，并将其紧密接触(gydF4y2BacgydF4y2Ba)，或将愈伤组织呈环形排列(gydF4y2BadgydF4y2Ba)．然而，去除和交换未成熟小麦和珍珠粟胚的中心部分后，一些种子萌发成似乎退化的嫁接植株(gydF4y2BaegydF4y2Ba)．组织的照片(左)挨着图形表示(右)。白色箭头表示融合区域。比例尺代表0.5厘米，适用于所有照片。gydF4y2Ba

图2不同基因型之间形成种内嫁接。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，未嫁接的小麦发芽后7天。gydF4y2BabgydF4y2Ba，横切面穿过根-梢界面，脉管被绿色细胞包围。gydF4y2BacgydF4y2Ba、胚芽移植后7天自接小麦。gydF4y2BadgydF4y2Ba，纵切面经过嫁接接点，并集断掉连接茎和根的绿色细胞。薄壁组织和黄芩组织均连通。gydF4y2BaegydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BahgydF4y2Ba7日龄β-葡萄糖醛酸酶(GUS)小麦(var. Fielder)嫁接到野生型(WT) (var. Paragon):嫁接苗(gydF4y2BaegydF4y2Ba)，经种内嫁接接点(gydF4y2BafgydF4y2Ba)，以x-gluc染色的幼苗(gydF4y2BaggydF4y2Ba)，以及透过染色接枝交界处的超薄切片(gydF4y2BahgydF4y2Ba)．为gydF4y2BacgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba被量化为gydF4y2BakgydF4y2Ba．gydF4y2Ba我gydF4y2Ba， GUS-WT小麦嫁接植株嫁接4个月后结子后的嫁接部位。gydF4y2BajgydF4y2Ba， X-gluc染色切片穿过连接处，虚线之间显示连续的维管束连接接穗和砧木。为gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BajgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba= 5。gydF4y2BakgydF4y2Ba，种内GUS-WT移植物嫁接后一周的融合率，通过破坏性地拉取和切片来确定(见补充视频)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba出于演示)。数据以盒须图的形式呈现，显示了来自11个重复实验的汇总数据的中位数、四分位范围(盒)和最小值和最大值(胡须)。双尾费雪精确检验的比较。gydF4y2BalgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba种内小麦移植物的维管连通性。gydF4y2BalgydF4y2Ba，gydF4y2BapgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba，gydF4y2BargydF4y2Ba，将未嫁接的小麦幼苗用含cfda的琼脂接种(gydF4y2BalgydF4y2Ba，gydF4y2BapgydF4y2Ba)或假琼脂(gydF4y2BangydF4y2Ba而且gydF4y2BargydF4y2Ba)溶液作为对照，观察荧光苗至根的维管运输(gydF4y2BalgydF4y2Ba)或从根到芽(gydF4y2BapgydF4y2Ba)应用后1小时。gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，gydF4y2Ba问gydF4y2Ba，gydF4y2BaogydF4y2Ba，gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba，即使在施用1小时后，CFDA溶液应用于特定内GUS-WT小麦移植物的茎或根也不成功(gydF4y2BaogydF4y2Ba，gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba)或成功射击到根部(gydF4y2Ba米gydF4y2Ba)和从根到芽(gydF4y2Ba问gydF4y2Ba)血管连通性，如空绿色箭头所示。通过移植物连接成功转运CFDA的GUS-WT移植物用x-gluc染色，显示在CFDA通道的右侧(gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，gydF4y2Ba问gydF4y2Ba)．gydF4y2BatgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BavgydF4y2Ba，种内GUS-WT小麦移植物嫁接7天后CFDA韧皮部连接测定的根横切面gydF4y2BalgydF4y2Ba，gydF4y2Ba米gydF4y2Ba,gydF4y2BangydF4y2Ba,分别。gydF4y2BawgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaygydF4y2Ba，嫁接后7天CFDA韧皮部连接测定的茎部横切面。碘化丙啶(PI)涂于横截面(gydF4y2BatgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaygydF4y2Ba)，并通过荧光显微镜获得图像(gydF4y2BalgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaygydF4y2Ba)．阴性对照(gydF4y2BangydF4y2Ba，gydF4y2BargydF4y2Ba，gydF4y2BatgydF4y2Ba，gydF4y2BawgydF4y2Ba)显示很少自发荧光。为gydF4y2BalgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaygydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba=10株植物在移植物和非移植物对照中评估了CFDA运动。白色箭头表示移植接口处(gydF4y2BacgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BajgydF4y2Ba，gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，gydF4y2Ba问gydF4y2Ba，gydF4y2BaogydF4y2Ba，gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba)．BF，亮场通道。比例尺代表1毫米(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba)， 500 μm (gydF4y2BalgydF4y2Ba-gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba)，或100 μm (gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2BajgydF4y2Ba，gydF4y2BatgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaygydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

源数据gydF4y2Ba

图3嫁接水稻形成功能性血管连接。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba，甲苯胺蓝(TB)或氢氧化钠(OH)的亮场(BF)图像gydF4y2Ba-gydF4y2Ba)未移植的中胚轴组织(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba)或嫁接(gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba)嫁接后七天。虚线之间为维管柱。为gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba=20, forgydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba= 65。gydF4y2BaegydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BalgydF4y2Ba外源性CFDA染料应用的代表性BF和共聚焦显微荧光图像表明，在血管系统中，移植物连接从茎到根和根到茎的移动。非嫁接植株将CFDA从茎部运输至根部(gydF4y2BaegydF4y2Ba)和从根到芽(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba)．模拟溶液未产生CFDA荧光信号(gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba)．嫁接植株将CFDA从茎部运输至根部(gydF4y2BafgydF4y2Ba)和从根到芽(gydF4y2BajgydF4y2Ba)．缺乏CFDA转运表明移植物形成失败或延迟(gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba米gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BargydF4y2Ba，表明CFDA运输到砧木(植物从gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba,gydF4y2BahgydF4y2Ba或接穗(植物)gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BajgydF4y2Ba,gydF4y2BalgydF4y2Ba分别在接穗或砧木上施用CFDA后7天(发芽后5天嫁接)。所有切片均用碘化丙啶(PI)染色，以观察茎部或根的结构。给出了CFDA、PI和合并通道的图像。使用模拟琼脂后，未检测到CFDA荧光(gydF4y2Ba米gydF4y2Ba)．然而，当CFDA提供给未嫁接的根时(gydF4y2BangydF4y2Ba)和嫁接植物(gydF4y2BaogydF4y2Ba)，芽部木质部组织周围有信号。合并图像显示CFDA定位于血管束。放大的面板显示木质部血管。施用模拟琼脂后，根中未检测到CFDA荧光(gydF4y2BapgydF4y2Ba)，但当向未嫁接的嫩枝(gydF4y2Ba问gydF4y2Ba)和嫁接植物(gydF4y2BargydF4y2Ba)，在根的维管组织中检测信号。合并图像显示CFDA定位于血管束。所有图像通过共聚焦显微镜获得。gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba，水稻移植物随时间的附着率gydF4y2BaegydF4y2Ba-gydF4y2BargydF4y2Ba)．gydF4y2BangydF4y2Ba=14、15、10、20、20、40、20、14、20(非移植对照)，gydF4y2BangydF4y2Ba=30、30、60、50、59、240、120、40、80(嫁接后1、2、3、4、5、6、7、10、14天)。gydF4y2BatgydF4y2Ba， CFDA运输率从附着移植物gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba显示血管连通性在七天内增加。数据以三到六次重复实验的平均接枝率±标准差表示(阻塞/随机效应)。gydF4y2BangydF4y2Ba= 29,30,38,18,14。(韧皮部，非嫁接对照)gydF4y2BangydF4y2Ba= 26,28,29,18,13(木质部，非嫁接对照)，gydF4y2BangydF4y2Ba=8、14、45、20、12(韧皮部，移植物)，gydF4y2BangydF4y2Ba=9、11、31、30、11(木质部，接枝)(分别接枝后4、5、6、7、10天)。使用混合效应二项回归进行比较，并将重复实验作为随机效应(gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba，gydF4y2BatgydF4y2Ba)．白色箭头表示移植物连接(gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2BajgydF4y2Ba,gydF4y2BalgydF4y2Ba)．比例尺代表1毫米(gydF4y2BaegydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BalgydF4y2Ba)， 100µm (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba)，或50µm (gydF4y2Ba米gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BargydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

源数据gydF4y2Ba

图4水稻接枝结合发育过程中转录本丰度的变化概况。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，在嫁接后1、3、5、7天采集用于转录组分析的非嫁接、损伤和嫁接水稻(var. Kitaake)组织的图表。gydF4y2BabgydF4y2Ba，对未嫁接、损伤和嫁接水稻的单个生物重复进行三维主成分分析(PCA)。gydF4y2BangydF4y2Ba= 3。gydF4y2BacgydF4y2Ba，嫁接水稻与非嫁接水稻、嫁接水稻与损伤水稻的差异表达基因(DEGs)紊乱图。gydF4y2BadgydF4y2Ba移栽水稻中GO表达上调幅度最大的15个基因。参见补充表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba获取完整的GO术语信息。gydF4y2BaegydF4y2Ba，移植物形成相关基因的转录动力学。数据以均数±s.e.m表示，在双子叶嫁接过程中，损伤基因表达与嫁接基因表达显著重叠gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，采用双因素方差分析比较了嫁接水稻和非嫁接水稻的表达。gydF4y2BangydF4y2Ba= 3。除了形成层形成基因外，水稻与双子叶嫁接相关的基因表达存在显著重叠。gydF4y2Ba

源数据gydF4y2Ba

图5水稻移植物形成过程中细胞扩增和细胞分裂基因转录物的动态。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，相对于每个相邻时间点上调最多的15个GO项。GO详情的完整列表见补充表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba．gydF4y2BabgydF4y2Ba左图为小生长素上调(SAUR)、EXPANSIN和糖基氢糖家族细胞扩张基因差异表达转录本的z值，右图为细胞周期基因随时间的差异表达转录本的z值。基因详情见补充表gydF4y2Ba6gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

源数据gydF4y2Ba

图6水稻移植物转录组特异基因家族分析。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba， Z-score归一化转录因子与差异转录丰度gydF4y2BaAPETALA2 / ETHYLENE-RESPONSIVE因素gydF4y2Ba（gydF4y2BaAP2 /小块土地gydF4y2Ba）;gydF4y2Ba没有顶端分生组织gydF4y2Ba，gydF4y2Ba拟南芥转录激活因子gydF4y2Ba，gydF4y2Ba杯状子叶gydF4y2Ba（gydF4y2Ba南汽gydF4y2Ba）;gydF4y2Ba成髓细胞瘤gydF4y2Ba（gydF4y2BaMYBgydF4y2Ba）;gydF4y2Badna结合一根手指gydF4y2Ba（gydF4y2Ba景深gydF4y2Ba）;而且gydF4y2Ba生长素反应因子gydF4y2Ba（gydF4y2Ba东盟地区论坛gydF4y2Ba通过显著的双方差分析(double - ANOVA)分组变量(接枝类型，gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。基因详情见补充表gydF4y2Ba7gydF4y2Ba．gydF4y2BabgydF4y2Ba在嫁接过程中表达降低的Pre-microRNA转录物及其参与植物发育的潜在靶点。gydF4y2BacgydF4y2Ba、水稻嫁接过程中早期结瘤蛋白基因的表达(上)和gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba在嫁接。gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba数据改编自Melnyk等人，2018年gydF4y2Ba10gydF4y2Ba．数据以均数±s.e.m表示，并通过双向方差分析(嫁接水稻与非嫁接水稻表达)进行比较(gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BacgydF4y2Ba)．gydF4y2BangydF4y2Ba= 3。gydF4y2Ba

源数据gydF4y2Ba

扩展数据图7所有三个单子叶群体的嫁接。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba、未嫁接的幼苗代表图像(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)，以及植物组织的手切面(gydF4y2BabgydF4y2Ba)，用甲苯胺蓝染色，代表泽泻科、百合科和锦葵科单子叶植物。gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba、嫁接后7至60天的幼苗代表性图像(gydF4y2BacgydF4y2Ba)，以及用甲苯胺蓝染色的穿过移植物交界处的手部切面(gydF4y2BadgydF4y2Ba)．右上角的切片显示移植部位的放大倍数(gydF4y2BacgydF4y2Ba)．非嫁接对照与嫁接植株年龄相同。为gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba=5和forgydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba= 2 (gydF4y2Ba菠萝comosusgydF4y2Ba)，gydF4y2BangydF4y2Ba= 8 (gydF4y2Ba木香光滑的gydF4y2Ba)，gydF4y2BangydF4y2Ba= 18 (gydF4y2BaCommelina comminisgydF4y2Ba)，gydF4y2BangydF4y2Ba= 8 (gydF4y2BaBeaucarnea recurvatagydF4y2Ba)，gydF4y2BangydF4y2Ba= 16 (gydF4y2Ba薯蓣属elephantipesgydF4y2Ba)，gydF4y2BangydF4y2Ba= 12 (gydF4y2Ba荣耀颂superbagydF4y2Ba)，gydF4y2BangydF4y2Ba= 12 (gydF4y2BaArisaema tortuosumgydF4y2Ba)，gydF4y2BangydF4y2Ba= 39 (gydF4y2Ba菖蒲属菖蒲gydF4y2Ba)．白色箭头表示移植物连接处(gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba)．比例尺表示1毫米(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BacgydF4y2Ba)或200µm (gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

扩展数据图8禾本科种内和种间嫁接组合。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，禾本科12个亚科的系统发育重建。嫁接的物种以粗体显示。gydF4y2BabgydF4y2Ba，同种C的不同品种之间的融合速率gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba或CgydF4y2Ba4gydF4y2Ba具有光合作用的谷类作物。gydF4y2BacgydF4y2Ba，不同C之间的融合速率gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba谷物物种。gydF4y2Ba

源数据gydF4y2Ba

扩展数据图9通过将突变体嫁接到野生型砧木上对独脚金内酯生物合成缺陷水稻的补充。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，的位置gydF4y2Ba类胡萝卜素裂解双加氧酶8gydF4y2Ba（gydF4y2BaOsCCD8gydF4y2Ba， Os01g0746400)基因在水稻独脚金内酯生物合成途径中的表达。红色表示纯合突变体gydF4y2Baccd8 / ccd8gydF4y2Ba等位基因(d10突变体gydF4y2Ba44gydF4y2Ba)．gydF4y2BabgydF4y2Ba，每个嫁接植株上最高叶舌的高度(上图)和最长叶的长度(下图)随时间的变化。通过双向重复测量方差分析，不同嫁接类型间最高叶舌高度和最长叶长差异有统计学意义。字母表示重要(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)在每个时间点对移植物类型进行分组gydF4y2BatgydF4y2Ba-调整后的测试gydF4y2BaPgydF4y2Ba数值采用Bonferroni多重测试校正方法。Ns =不显著。数据以均数±标准差表示。gydF4y2BangydF4y2Ba= 8。gydF4y2BacgydF4y2Ba，在土壤中生长40天后，初始移植物(上图)及其自花授粉产生的后代(下图)的笋状表型。gydF4y2BadgydF4y2Ba之间自花授粉移植物的后代恢复到高分蘖(突变)表型的比率gydF4y2Baccd8gydF4y2Ba突变型(d10)及野生型(gydF4y2Bao .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Bavar Shiokari)。虽然突变表型在嫁接到野生型根系时得到了挽救，但这种嫁接的突变接穗的后代如预期的那样恢复了突变表型。比例尺代表10厘米(gydF4y2BacgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

源数据gydF4y2Ba

扩展数据图10小麦与燕麦嫁接可使小麦对全蚀病具有耐受性。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，用于筛选小麦、燕麦以及小麦和燕麦之间的部族间移植物，以预防由土壤传播病原体引起的全蚀病的示意图gydF4y2Bag .茎gydF4y2Bavar。gydF4y2BatriticigydF4y2Ba．gydF4y2BabgydF4y2Ba、自嫁接燕麦、自嫁接小麦、小麦与燕麦部族间嫁接的代表图像。每个移植物连接处的横切面显示在移植后7天的每个面板的右上角。gydF4y2BangydF4y2Ba= 6。gydF4y2BacgydF4y2Ba，嫁接后7天和接种后立即用含有gydF4y2Bag .茎gydF4y2Bavar。gydF4y2BatriticigydF4y2Ba(n = 6).栓子直接放置在根的上方，以保证病原菌与砧木之间的物理接触。gydF4y2BadgydF4y2Ba，接种3周后嫁接植株的代表图像。面板显示高倍放大的移植物连接处(左)，培养容器的侧视图(中)，以及向下看容器的视图(右)。gydF4y2BaegydF4y2Ba，未接种对照移植物，培养容器的侧视图(左)和向下看容器的视图(右)。白色箭头表示移植接口处(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaegydF4y2Ba)，空的黑色箭头表示疾病进展到接穗，并经过嫁接接穗处(gydF4y2BadgydF4y2Ba)．比例尺约为1毫米(gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba左面板)，250µm (gydF4y2BabgydF4y2Ba右上面板)，1厘米(gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba中间和右边，还有gydF4y2BaegydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

补充信息gydF4y2Ba

补充信息gydF4y2Ba

该文件包含补充注释1(单子叶内嫁接相容性)和补充注释2(单子叶嫁接的历史报告)，以及其他参考文献。gydF4y2Ba

报告总结gydF4y2Ba

补充表1gydF4y2Ba

包含本研究中所有单子叶嫁接的总数和速率的电子表格。各个表根据本文每个图中使用的源数据进行了标记。gydF4y2Ba

补充表2gydF4y2Ba

在嫁接后1天、3天、5天和7天，所有基因在嫁接、未嫁接或损伤水稻重复中表达的FPKM值的电子表格。可以显示任何感兴趣的基因的图。最多可以并排显示四个图，以便进行视觉比较。gydF4y2Ba

补充表3gydF4y2Ba

嫁接水稻与非嫁接水稻，或嫁接水稻与损伤水稻之间所有差异表达基因的表格。每张表根据每个时间点和上调或下调的基因进行分离。gydF4y2Ba

补充表4gydF4y2Ba

所有具有统计学意义的基因本体论(GO)术语在嫁接水稻和非嫁接水稻，或嫁接和损伤水稻之间的电子表格。每张表根据每个时间点和上调或下调GO项进行分离。gydF4y2Ba

补充表5gydF4y2Ba

在接枝结合形成过程中，嫁接水稻在相邻时间点上所有具有统计学意义的基因本体(GO)项的电子表格部分显示在扩展数据图5a的条形图中。每张表根据每个时间点和上调或下调GO项进行分离。gydF4y2Ba

补充表6gydF4y2Ba

在扩展数据图5b的热图中显示了嫁接水稻中细胞扩张、细胞延伸、细胞周期和细胞生长调节剂转录丰度的基因ID信息的电子表格。gydF4y2Ba

补充表7gydF4y2Ba

包含AP2/ERF、NAC、MYB、DOF和ARF转录因子家族差异表达基因转录丰度的基因ID信息的电子表格，显示在扩展数据图6a的热图中。gydF4y2Ba

补充表8gydF4y2Ba

图3b中嫁接单子叶植物的萌发和生长规程。gydF4y2Ba

补充视频1gydF4y2Ba

尝试机械分离和解剖嫁接小麦幼苗。实时镜头显示，嫁接一周后，两对镊子试图将嫁接在湿滤纸上的种内小麦幼苗分开。不使用粘合剂或物理连接来辅助嫁接。当从砧木和接穗的相反方向施加力时，接点没有分开。然后用剃须刀片将交界区横向等分，以显示融合的组织。在整个研究过程中，这一程序被用于评估移植物。视频片段是用安装在蔡司Stemi 508立体显微镜上的iPhone SE在10倍放大下拍摄的，并使用Blender (v.2.80)进行编辑。gydF4y2Ba

补充视频2gydF4y2Ba

种内谷物嫁接。胚芽(胚芽)和胚根(胚根)显微解剖用于嫁接五个谷物品种中的不同个体。按照这一过程，种子发芽成为嫁接植株。视频片段由徕卡S8 APO立体显微镜(米尔顿凯恩斯，英国)与GT Vision GXCAM hicchrome - met高分辨率相机(萨德伯里，英国)以10倍放大拍摄，加速2.5倍，并在Blender (v.2.80)中编辑。gydF4y2Ba

补充视频3gydF4y2Ba

种间谷物嫁接。用胚芽(胚芽)和胚根(胚根)显微解剖来嫁接五个谷物品种的不同个体。按照这一过程，种子发芽成为嫁接植株。视频片段由徕卡S8 APO立体显微镜(米尔顿凯恩斯，英国)与GT Vision GXCAM hicchrome - met高分辨率相机(萨德伯里，英国)以10倍放大拍摄，加速2.5倍，并在Blender (v.2.80)中编辑。gydF4y2Ba

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里夫斯，G.，特里帕蒂，A.，辛格，P.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba单子叶植物在胚根-茎界面嫁接。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba602gydF4y2Ba， 280-286(2022)。https://doi.org/10.1038/s41586-021-04247-ygydF4y2Ba

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