摘要gydF4y2Ba
易感性中断(gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba基因是一种具有吸引力的抗病育种策略gydF4y2Ba1克ydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．然而,gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba基因涉及许多基本的生物功能，这些基因的缺失通常会导致不希望的多效效应gydF4y2Ba1克ydF4y2Ba．功能丧失突变就是其中之一gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba的基因,gydF4y2Ba抗霉基因座OgydF4y2Ba（gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba)，使各种植物对白粉病具有持久和广谱的抗性gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．然而,gydF4y2Ba枣疯病。gydF4y2Ba相关的抗性也伴随着生长障碍和产量损失gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，从而限制了它在农业中的广泛使用。这里我们描述gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba，该突变体具有304千碱基对的靶向缺失gydF4y2BaMLO-B1gydF4y2Ba一种能保持作物生长和产量，同时具有很强抗白粉病能力的小麦品种。我们发现，这种缺失导致局部染色质景观的改变，导致异位激活gydF4y2Ba膜胞体单糖转运体3gydF4y2Ba（gydF4y2BaTaTMT3BgydF4y2Ba)，并且这种激活减轻了与之相关的生长和产量惩罚gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba破坏。的函数gydF4y2BaTMT3gydF4y2Ba在其他植物中是保守的，比如gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba．此外，精确的基因组编辑促进了这种方法的快速引入gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba抗性等位基因(gydF4y2BaTamlo-R32)gydF4y2Ba变成优质小麦品种。这项工作证明了通过叠加基因变化来挽救由隐性等位基因引起的生长缺陷的能力，这对于开发具有强大和持久抗病性的高产作物品种至关重要。gydF4y2Ba
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n6 -甲基腺苷RNA修饰促进病毒基因组RNA的稳定性和感染gydF4y2Ba
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本研究获得的测序数据已存入大数据中心的Genome Sequence Archive (GSA)数据库(gydF4y2Bahttps://ngdc.cncb.ac.cn/gydF4y2Ba)根据注册编号gydF4y2BaPRJCA005687gydF4y2Ba．中国春小麦参考基因组RefSeq v1.1可在IWGSC (gydF4y2Bahttp://www.wheatgenome.org/gydF4y2Ba)．不同小麦组织的转录组数据来自文献。gydF4y2Ba29gydF4y2Ba．gydF4y2Ba源数据gydF4y2Ba提供了这篇论文。gydF4y2Ba
参考文献gydF4y2Ba
范希，C. C.和Takken, F. L.易感基因101:如何成为一个好的宿主。gydF4y2Ba为基础。启Phytopathol。gydF4y2Ba52gydF4y2Ba， 551-581(2014)。gydF4y2Ba
Schulze-Lefert, P. & Vogel, J.白粉病的攻击。gydF4y2Ba植物科学gydF4y2Ba5gydF4y2Ba， 343-348(2000)。gydF4y2Ba
Büschges, R.等。大麦gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba基因:一种新的植物抗病控制元件。gydF4y2Ba细胞gydF4y2Ba88gydF4y2Ba， 695-705(1997)。gydF4y2Ba
辅音倪，C.等。白粉病发病过程中对植物寄主细胞蛋白的保守需求。gydF4y2BaNat,麝猫。gydF4y2Ba38gydF4y2Ba， 716-720(2006)。gydF4y2Ba
范埃斯，H. P.，鲁伯，T. L. &范德多斯，D.提高作物抗病性的基因改造。gydF4y2Ba新植醇。gydF4y2Ba225gydF4y2Ba， 70-86(2020)。gydF4y2Ba
李伟，邓玉玉，宁玉玉，何卓，王光良。利用作物的广谱抗病性:从分子解剖到育种。gydF4y2Ba为基础。植物生物学。gydF4y2Ba71gydF4y2Ba， 575-603(2020)。gydF4y2Ba
腾格尔，J. L.，霍瓦特，D. M. & Staskawicz, B. J.植物免疫系统从解剖转向部署。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba341gydF4y2Ba， 746-751(2013)。gydF4y2Ba
邓，Y.等。拮抗受体的表观遗传调控使水稻抗稻瘟病与产量平衡。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba355gydF4y2Ba， 962-965(2017)。gydF4y2Ba
Saintenac, C.等人。小麦受体激酶样蛋白Stb6控制对真菌病原体的基因抗性gydF4y2BaZymoseptoria triticigydF4y2Ba．gydF4y2BaNat,麝猫。gydF4y2Ba50gydF4y2Ba， 368-374(2018)。gydF4y2Ba
琼斯，J. D. & Dangl, J. L.植物免疫系统。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba444gydF4y2Ba， 323-329(2006)。gydF4y2Ba
唐格尔，J. L. &琼斯，J. D.植物病原体与综合防御反应的感染。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba411gydF4y2Ba， 826-833(2001)。gydF4y2Ba
多兹，P. N.和拉斯珍，J. P.植物免疫:朝着植物-病原体相互作用的综合观点。gydF4y2BaNat. Rev. Genet。gydF4y2Ba11gydF4y2Ba， 539-548(2010)。gydF4y2Ba
奥利瓦，R.等人。利用基因组编辑技术研究水稻对白叶枯病的广谱抗性。gydF4y2Ba生物科技Nat。》。gydF4y2Ba37gydF4y2Ba， 1344-1350(2019)。gydF4y2Ba
拉宾，D.和范登阿克维肯，G.植物病害的易感性:不仅仅是宿主免疫失败。gydF4y2Ba植物科学gydF4y2Ba18gydF4y2Ba， 546-554(2013)。gydF4y2Ba
沃格尔，j.p.，拉布，t.k.，希夫，C.和萨默维尔，s.c.。gydF4y2BaPMR6gydF4y2Ba这是一种果胶裂解酶样基因，在拟南芥中对白粉病的敏感性是必需的。gydF4y2Ba植物细胞gydF4y2Ba14gydF4y2Ba， 2095-2106(2002)。gydF4y2Ba
植物病害易感基因?gydF4y2Ba植物细胞gydF4y2Ba14gydF4y2Ba， 1983-1986(2002)。gydF4y2Ba
Kim, m.c.等人。钙调素与MLO蛋白相互作用调节大麦的霉变防御。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba416gydF4y2Ba， 447-451(2002)。gydF4y2Ba
德沃托等人。植物中Mlo家族的拓扑结构、亚细胞定位和序列多样性。gydF4y2Ba生物。化学。gydF4y2Ba274gydF4y2Ba， 34993-35004(1999)。gydF4y2Ba
库什，S. &潘斯特鲁加，R。gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba基于抗生素的抗性:一种明显普遍的对抗白粉病的“武器”。gydF4y2Ba植物微生物相互作用。gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba， 179-189(2017)。gydF4y2Ba
王毅，等。在六倍体面包小麦中同时编辑三个同源等位基因可获得抗白粉病的遗传抗性。gydF4y2Ba生物科技Nat。》。gydF4y2Ba32gydF4y2Ba， 947-951(2014)。gydF4y2Ba
白，Y.等。自然发生的广谱白粉病在中美洲番茄品种是由损失gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba函数。gydF4y2Ba植物微生物相互作用。gydF4y2Ba21gydF4y2Ba， 30-39(2008)。gydF4y2Ba
汉弗莱，M.，辅音尼，C.和潘斯特鲁加，R.。gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba基于白粉病的免疫:银弹还是简单的非寄主抗性?gydF4y2Ba植物病理性。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba， 605-610(2006)。gydF4y2Ba
Piffanelli, P.等人。一个大麦栽培相关的多态性传递了对白粉病的抗性。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba430gydF4y2Ba， 887-891(2004)。gydF4y2Ba
Acevedo-Garcia, J, Kusch, S. & Panstruga, R.神奇的神秘之旅:植物免疫中的MLO蛋白及其他方面。gydF4y2Ba新植醇。gydF4y2Ba204gydF4y2Ba， 273-281(2014)。gydF4y2Ba
阿皮亚诺，等人。单子叶和双子叶MLO白粉病易感因子在功能上是保守的，尽管有类特异性分子特征的进化。gydF4y2BaBMC植物生物学。gydF4y2Ba15gydF4y2Ba， 257(2015)。gydF4y2Ba
辛格，R. P.等人。病害对小麦产量潜力的影响及遗传控制前景。gydF4y2Ba为基础。启Phytopathol。gydF4y2Ba54gydF4y2Ba， 303-322(2016)。gydF4y2Ba
Acevedo-Garcia, J.等人。gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba通过非转基因TILLING方法产生的六倍体面包小麦的白粉病抗性。gydF4y2Ba生物科技植物》。J。gydF4y2Ba15gydF4y2Ba， 367-378(2017)。gydF4y2Ba
Bogdanove, A. J. & Voytas, D. F. TAL效应器:用于DNA靶向的可定制蛋白质。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba333gydF4y2Ba， 1843-1846(2011)。gydF4y2Ba
Ramírez-González, R. H.等。多倍体小麦的转录景观。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba361gydF4y2Ba， eaar6089(2018)。gydF4y2Ba
Wormit, A.等。一种新型单糖转运体的分子鉴定和生理特性gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba参与液泡糖转运。gydF4y2Ba植物细胞gydF4y2Ba18gydF4y2Ba， 3476-3490(2006)。gydF4y2Ba
Bieluszewski, T.， Xiao, J.， Yang, Y. & Wagner, D. PRC2活动、招募和沉默:比较视角。gydF4y2Ba植物科学gydF4y2Ba21gydF4y2Ba， s1360-s1385(2021)。gydF4y2Ba
Kajimura, T.， Mizuno, N.， & Takumi, S.叶片衰老相关基因同源物作为普通小麦发育标记的应用。gydF4y2Ba植物杂志。物化学。gydF4y2Ba48gydF4y2Ba， 851-859(2010)。gydF4y2Ba
辅音倪，C.等。色氨酸衍生的代谢物在抗真菌防御中是必需的gydF4y2Ba拟南芥mlo2gydF4y2Ba突变体。gydF4y2Ba植物杂志。gydF4y2Ba152gydF4y2Ba， 1544-1561(2010)。gydF4y2Ba
作物改良和未来农业的基因组工程。gydF4y2Ba细胞gydF4y2Ba184gydF4y2Ba， 1621-1635(2021)。gydF4y2Ba
张杨，等。通过瞬时表达CRISPR/Cas9 DNA或RNA在小麦中进行高效和无转基因基因组编辑。gydF4y2BaCommun Nat。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba， 12617-12624(2016)。gydF4y2Ba
梁，Z.等。利用CRISPR/Cas9核糖核蛋白复合物对面包小麦进行高效的无dna基因组编辑。gydF4y2BaCommun Nat。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba， 14261-14265(2017)。gydF4y2Ba
杨森，M. Jarosch, B. & Schaffrath, U.大麦突变gydF4y2Baemr1gydF4y2Ba展品恢复了抵抗gydF4y2BaMagnaporthe oryzaegydF4y2Ba在超敏感人群中gydF4y2Ba枣疯病gydF4y2Ba遗传背景。gydF4y2Ba足底gydF4y2Ba225gydF4y2Ba， 1381-1391(2007)。gydF4y2Ba
李，S.等。MYB75被MPK4磷酸化是光诱导花青素积累的必要条件gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba．gydF4y2Ba植物细胞gydF4y2Ba28gydF4y2Ba， 2866-2883(2016)。gydF4y2Ba
Shan, Q.等人。利用CRISPR-Cas系统对农作物进行靶向基因组修饰。gydF4y2Ba生物科技Nat。》。gydF4y2Ba31gydF4y2Ba， 686-688(2013)。gydF4y2Ba
梁，Z.等。利用体外转录物或核糖核蛋白生物传递CRISPR/Cas9对面包小麦进行基因组编辑。gydF4y2BaProtoc Nat。gydF4y2Ba13gydF4y2Ba， 413-430(2018)。gydF4y2Ba
克拉夫，S. J. &本特，a . F.花浸渍:一种简化的方法gydF4y2Ba农杆菌属gydF4y2Ba-介导转化gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba．gydF4y2Ba植物J。gydF4y2Ba16gydF4y2Ba， 735-743(1998)。gydF4y2Ba
王哲，等。白粉病抗性基因的遗传和物理定位gydF4y2BaMlHLTgydF4y2Ba中国小麦长种葫芦头。gydF4y2Ba定理。达成。麝猫。gydF4y2Ba128gydF4y2Ba， 365-373(2015)。gydF4y2Ba
沈庆华等。MLA免疫受体的核活性与孤立特异性和基础抗病反应有关。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba315gydF4y2Ba， 1098-1103(2007)。gydF4y2Ba
李，H. & Durbin R.快速和准确的短读对齐与Burrows-Wheeler变换。gydF4y2Ba生物信息学gydF4y2Ba25gydF4y2Ba， 1754-1760(2009)。gydF4y2Ba
Danecek, P.等人。十二年的SAMtools和BCFtools。gydF4y2BaGigasciencegydF4y2Ba10gydF4y2Ba， giab008(2021)。gydF4y2Ba
Thorvaldsdóttir, H.， Robinson, J. T. & Mesirov, J. P.整合基因组学查看器(IGV):高性能基因组学数据可视化和探索。gydF4y2Ba短暂的Bioinform。gydF4y2Ba14gydF4y2Ba， 178-192(2013)。gydF4y2Ba
Kim, D, Paggi, J. M, Park, C.， Bennett, C. & Salzberg, S. L.基于图的基因组比对和HISAT2和hisat基因型的基因分型。gydF4y2Ba生物科技Nat。》。gydF4y2Ba37gydF4y2Ba， 907-915(2019)。gydF4y2Ba
Liao, Y.， Smyth, G. K. & Shi, W. featuremets:一种高效的通用程序，用于分配序列读取基因组特征。gydF4y2Ba生物信息学gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba， 923-930(2014)。gydF4y2Ba
Robinson, m.d.， McCarthy, d.j. & Smyth, G. K. edgeR:用于数字基因表达数据差异表达分析的Bioconductor包。gydF4y2Ba生物信息学gydF4y2Ba26gydF4y2Ba， 139-140(2010)。gydF4y2Ba
韦伯，B.，贾格，S. &斯塔姆，M. 3C玉米和gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba．gydF4y2Ba方法分子生物学。gydF4y2Ba1675gydF4y2Ba， 247-270(2018)。gydF4y2Ba
Krijger, P. H.， Geeven, G.， Bianchi, V.， Hilvering, C. R.， & de Laat, W. 4C-seq从头到尾:样本制备和数据分析的详细协议。gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba170gydF4y2Ba, 17-32。(2020)。gydF4y2Ba
Ricci, W. A.等。广泛的远程gydF4y2Ba独联体gydF4y2Ba-玉米基因组中的调控元件。gydF4y2BaNat。植物gydF4y2Ba5gydF4y2Ba， 1237-1249(2019)。gydF4y2Ba
饶，S. S.等。千碱基分辨率的人类基因组3D图揭示了染色质环的原理。gydF4y2Ba细胞gydF4y2Ba159gydF4y2Ba， 1665-1680(2014)。gydF4y2Ba
Kim, D. & Sung, S.由长非编码rna触发的基因内染色质环形成。gydF4y2BaDev细胞。gydF4y2Ba40gydF4y2Ba， 302-312(2017)。gydF4y2Ba
Paolacci, a.r.， Tanzarella, O. A, Porceddu, E. & Ciaffi, M.小麦定量RT-PCR归一化内参基因的鉴定和验证。gydF4y2BaBMC Mol. Biol。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba， 11(2009)。gydF4y2Ba
Bajic, M. Maher, K. A. & Deal, R. B.利用ATAC-seq鉴定植物基因组中的开放染色质区域。gydF4y2Ba方法分子生物学。gydF4y2Ba1675gydF4y2Ba， 183-201(2018)。gydF4y2Ba
张杨，等。基于模型的ChIP-seq (MACS)分析。gydF4y2Ba基因组医学杂志。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba， r137(2008)。gydF4y2Ba
Ramírez, F.， Dündar, F.， Diehl, S.， Grüning, B. a. & Manke, T. deepTools:用于探索深度测序数据的灵活平台。gydF4y2Ba核酸测定。gydF4y2Ba42gydF4y2Ba， w187-w191(2014)。gydF4y2Ba
Kaya-Okur, H. S.等人。用于小样本和单细胞的高效表观基因组分析。gydF4y2BaCommun Nat。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba， 1930(2019)。gydF4y2Ba
陈淑娟，周勇，陈勇，顾杰。fastp:一种超快一体化FASTQ预处理器。gydF4y2Ba生物信息学gydF4y2Ba34gydF4y2Ba， i884-i890(2018)。gydF4y2Ba
肖，J.等。gydF4y2Ba独联体gydF4y2Ba- - -gydF4y2Ba反式gydF4y2Ba- Polycomb抑制性复合物2在表观遗传沉默的决定因素gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba．gydF4y2BaNat,麝猫。gydF4y2Ba49gydF4y2Ba， 1546-1552(2017)。gydF4y2Ba
郭，J. Y.等。小麦条锈病抗性蛋白WKS1降低类囊体相关抗坏血酸过氧化物酶解毒活性氧的能力。gydF4y2Ba植物细胞gydF4y2Ba27gydF4y2Ba， 1755-1770(2015)。gydF4y2Ba
秦，D.等。一种新型大麦的表征与精细定位gydF4y2Ba绿色可逆白化病阶段gydF4y2Ba基因(gydF4y2BaHvSGRAgydF4y2Ba)通过基于SSR分析的膨胀分离分析和特定长度扩增片段测序。gydF4y2BaBMC基因组学gydF4y2Ba16gydF4y2Ba， 838-851(2015)。gydF4y2Ba
Ni, z等。改变的昼夜节律调节杂交种和异源多倍体的生长活力。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba457gydF4y2Ba， 327-331(2009)。gydF4y2Ba
确认gydF4y2Ba
本工作得到中国科学院战略重点研究项目(XDA24020101资助J.-L.Q.， XDA24020102资助C.G.， XDA24010204资助J.X.， XDA24020310资助Y.W.， XDPB16资助j . l .)和国家自然科学基金(31788103资助C.G.， 32001891资助S.L.，31970529至J.X.， 31971370至K.C.)，前沿科学重点研究计划(QYZDY-SSW-SMC030至C.G.)和中国科学院青年创新促进会(2020000003至Y.W.)。gydF4y2Ba
作者信息gydF4y2Ba
作者及隶属关系gydF4y2Ba
贡献gydF4y2Ba
C.G.和j - l.q.构思并概念化了这项研究。C.G.和j - l.q.设计了实验。s.l.， D.L.和Y.Z.进行了大部分实验。s.l.， Y.W.和J.X.准备了这些数字。S.L.和Y.Z.进行白粉病感染实验。李德龙、李波、雷勇、J.L.、K.C等进行了基因编辑实验和突变体鉴定。医学博士进行了4C和3C实验。L.Z.和J.X.进行了CUT&Tag、ATAC-seq和生物信息学分析。B. Lv和Y. Liang进行了标记辅助选择(MAS)和白粉病显微分析。S.L.和Y.W.是突变株的表型特征。 Y.C. and Z.L. carried out traditional breeding and field trials. J.-L.Q., C.G., S.L. and J.X wrote the manuscript. All authors commented on the results and contributed to the manuscript.
相应的作者gydF4y2Ba
道德声明gydF4y2Ba
相互竞争的利益gydF4y2Ba
c.g.， j.l.q, S.L.和Y.W.已经根据在此发表的工作提交了专利申请。gydF4y2Ba
同行评审gydF4y2Ba
同行评审信息gydF4y2Ba
自然gydF4y2Ba感谢Wendy Harwood, Nian Wang和其他匿名审稿人对这项工作的同行评审所做的贡献。可以获得同行评审报告。gydF4y2Ba
额外的信息gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。gydF4y2Ba
扩展的数据图形和表格gydF4y2Ba
图1琼脂糖凝胶电泳和Sanger测序分型。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，转基因的检测gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba用五组独立引物PCR检测突变体。以TALEN载体的质粒DNA作为阳性对照。gydF4y2BabgydF4y2Ba，小麦结构示意图gydF4y2BaTaMLO1gydF4y2Ba基因。绿色矩形和黑色实线分别代表外显子和内含子。保守的TALEN靶位内gydF4y2BaTaMLO1gydF4y2Ba由红色垂直线表示。黑色箭头表示三对基因特异性引物(F1/R1, F2/R2, F3/R3)扩增的位置和方向gydF4y2BaTaMLO-A1, TaMLO-B1gydF4y2Ba而且gydF4y2BaTaMLO-D1gydF4y2Ba,分别。gydF4y2BacgydF4y2Ba，琼脂糖凝胶电泳gydF4y2BaTaMLO1gydF4y2BaBW野生型基因组DNA扩增子(上图)和gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba使用基因特异性引物的突变体(下)。gydF4y2BadgydF4y2Ba，从野生型和野生型基因组DNA扩增的引物F2/R2(上)和F4/R4(下)PCR产物琼脂糖凝胶电泳gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba突变体。F4/R4引物对的位置和方向如图中黑色箭头所示。gydF4y2Ba1克gydF4y2Ba．gydF4y2BaegydF4y2Ba中编辑位点的DNA序列gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba．蓝色字母表示插入的序列。红色字母表示原始序列。黑色竖线表示目标位置。黑色虚线表示被删除的区域。为gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，实验重复3次，均得到相同结果。gydF4y2Ba
扩展数据图2gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba突变体在田间生长时没有产量损失。gydF4y2Ba
模拟gydF4y2Ba、农艺性状，包括单株产量(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)，千粒重(gydF4y2BabgydF4y2Ba)、每株分蘖数(gydF4y2BacgydF4y2Ba)和每穗粒数(gydF4y2BadgydF4y2Ba)于2019年和2020年在华北平原的北京和河北招县两个小麦产区进行了田间条件评价。对于箱形图，框限表示第25和第75百分位，胡须表示数据的全部范围，中线表示中位数。单独的数据点被绘制出来。gydF4y2BangydF4y2Ba表示样本量。统计学意义由双尾Mann-Whitney检验或双尾Student检验确定gydF4y2BatgydF4y2Ba测试。gydF4y2BaPgydF4y2Ba值是指定的gydF4y2Ba
图3白粉病宏观感染表型gydF4y2Ba2gydF4y2Ba来自不同杂交品种的植物。gydF4y2Ba
a、bgydF4y2Ba，具有代表性的FgydF4y2Ba2gydF4y2Ba一代又一代的gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba×gydF4y2BaTamlo-aaBBddgydF4y2Ba（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba),gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba×gydF4y2BaTamlo-aabbddgydF4y2Ba（gydF4y2BabgydF4y2Ba)在接种7天后显示gydF4y2Ba英国达人gydF4y2Ba隔离E09。红色三角形表示抗性植物。比例尺，1厘米。gydF4y2Ba
图4大缺失区周围基因的表达模式和染色质格局。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，表示gydF4y2BaTaTMT3BgydF4y2Ba在不同的组织中还有11个临近基因;数据来自以前的出版物gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba．标记了缺失区域内的基因。gydF4y2Bab, cgydF4y2Ba，缺失区下调基因A、B、D基因组同源体之间的氨基酸序列比对。gydF4y2BadgydF4y2Ba，表达水平gydF4y2BaTaTMT3BgydF4y2Ba在不同的组织中gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2BaWT植株采用定量RT-PCR检测。结果归一化为gydF4y2BaTaPAGEgydF4y2Ba基因。N.d，未检测到。数据为来自生物重复的三种独立RNA制剂的均值±标准差。gydF4y2BaegydF4y2Ba，染色质可及性和组蛋白修饰的概况gydF4y2BaTaTMT3B-MLO-B1gydF4y2Ba中国春小麦叶片组织的区域。整合基因组学查看器(IGV)视图显示附近的各种染色质状态概况gydF4y2BaTaTMT3BgydF4y2Ba．y轴表示从每个位置归一化为读取总数(RPKM)的读取计算的信号富集。深色阴影表示抑制性(H3K27me3)或活性(H3K4me3, H3K36me3, H3K27ac)组蛋白修饰的区域(a-f)。gydF4y2BafgydF4y2Ba的激活调节的可能模型的示意图gydF4y2BaTaTMT3BgydF4y2Ba表达gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba
图5定量RT-PCR检测大缺失周围20个基因的表达水平。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba中发现的大b基因组缺失周围的基因分布示意图gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba．gydF4y2BabgydF4y2Ba采用定量RT-PCR方法测定了野生型和野生型山齿鹑B基因组20个基因的表达水平gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba突变体的叶子。结果归一化为gydF4y2BaTaPARGgydF4y2Ba基因，基因在野生型BW植物中的表达量设为1gydF4y2BaTaTMT3BgydF4y2Ba．N.d，未检测到。数据为来自生物重复的三种独立RNA制剂的均值±标准差gydF4y2Ba
扩展数据图6小麦和gydF4y2Ba拟南芥枣疯病gydF4y2Ba突变体overexpressinggydF4y2BaTMT3gydF4y2Ba保持对白粉病的抵抗力。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，定向敲除gydF4y2BaTaTMT3BgydF4y2Ba通过CRISPR-Cas9在gydF4y2BaTamlo-R32gydF4y2Ba背景。蓝色字母表示gydF4y2BaTaTMT3BgydF4y2BasgRNA。PAM序列用红色突出显示。右边的数字显示了突变的类型和涉及的核苷酸数量，“-”表示删除给定数量的核苷酸。gydF4y2BabgydF4y2Ba，表达水平gydF4y2BaTaTMT3gydF4y2Ba在gydF4y2BaTaTMT3B -gydF4y2Ba过度表达者gydF4y2BaTamlo-aabbddgydF4y2Ba通过定量RT-PCR评估突变背景。引物设计用于检测完全gydF4y2BaTaTMT3gydF4y2Ba记录。结果归一化为gydF4y2BaTaACTINgydF4y2Ba，基因在KN199(野生型)中的表达量设为1。数据为来自生物重复的三种独立RNA制剂的均值±标准差。gydF4y2BacgydF4y2Ba，接种7 d后指示小麦植株代表性离体叶片的宏观侵染表型gydF4y2Ba英国达人gydF4y2Ba隔离E09。比例尺，1厘米。gydF4y2BadgydF4y2Ba，微菌落形成的显微照片gydF4y2Ba英国达人gydF4y2Ba接种后3天，在指定基因型的小麦叶片上。用考马斯蓝染色白粉病孢子和菌落。比例尺，100 μm。gydF4y2BaegydF4y2Ba的萌发孢子总数形成的小菌落的百分比gydF4y2Ba英国达人gydF4y2Ba在指定小麦植株的叶子上。gydF4y2BafgydF4y2Ba，表达水平gydF4y2BaAtTMT3gydF4y2Ba在gydF4y2BaTMT3 -gydF4y2Ba过度表达者gydF4y2BaAtmlo2/6/12gydF4y2Ba背景检测采用定量RT-PCR。引物设计用于转基因和内源性检测gydF4y2BaAtTMT3gydF4y2Ba记录。结果归一化为gydF4y2Ba拟南芥AtACTIN8gydF4y2Ba，将该基因在WT中的表达量设为1。数据为来自生物重复的三种独立RNA制剂的均值±标准差。gydF4y2BaggydF4y2Ba，离体莲座叶，表示7周龄gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba在长日照条件下生长的植物被摆放起来。比例尺，1厘米。gydF4y2BahgydF4y2Ba， 7周龄第6莲座叶叶绿素含量gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba在长日照条件下生长的植物的gydF4y2BaTamlo-aabbddgydF4y2Ba突变体中gydF4y2Ba抵扣gydF4y2Ba在KN199后台。数据来源于三次生物重复。误差柱表示平均值±s.d。gydF4y2BaPgydF4y2Ba值是指定的。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，所指示的有代表性的离体叶片的宏观侵染表型gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba植物接种七天后用gydF4y2Bag . orontiigydF4y2Ba比例尺，1厘米。gydF4y2BajgydF4y2Ba，微菌落形成的显微照片gydF4y2Bag . orontiigydF4y2Ba在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba接种后3天，指示基因型叶片。用考马斯蓝染色白粉病孢子和菌落。比例尺，100 μm。gydF4y2BakgydF4y2Ba的萌发孢子总数形成的小菌落的百分比gydF4y2Bag . orontiigydF4y2Ba在指示的叶子上gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba植物。接种72 h后，每个实验检测每个基因型的发芽孢子超过1000个gydF4y2BaegydF4y2Ba而且gydF4y2BakgydF4y2Ba．数据来源于三个独立的实验。误差柱表示平均值±s.dgydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba是由双尾曼-惠特尼测试还是双尾学生测试确定的gydF4y2BatgydF4y2Ba测试gydF4y2Ba
图7无转基因突变体的检测。gydF4y2Ba
在扩展数据表中的31个突变植物中使用5个引物对无转基因突变体进行测试的结果gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．标记WT和质粒的通道分别显示从WT植株中扩增出的PCR片段，质粒分别构建pJIT163-Ubi-Cas9和pU6-gRNA载体。KN-WT、XN-WT、XY-WT和S-WT分别为小麦优良品种KN199、XN511、XY60和S4185。实验重复3次，均得到相同结果。gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
该文件包含琼脂糖凝胶的未裁剪图像(补充图1)和本研究中使用的引物列表(补充表1)。gydF4y2Ba
权利和权限gydF4y2Ba
关于本文gydF4y2Ba
引用本文gydF4y2Ba
李，S，林，D，张，Y。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba基因组编辑小麦抗白粉病的研究。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba602gydF4y2Ba， 455-460(2022)。https://doi.org/10.1038/s41586-022-04395-9gydF4y2Ba
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DOIgydF4y2Ba：gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/s41586-022-04395-9gydF4y2Ba
这篇文章被引用gydF4y2Ba
设计育种的巨大挑战gydF4y2Ba
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