主要gydF4y2Ba

鸟类精湛的栖息性能激发了许多人在自动驾驶飞机上实现类似能力的努力gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba．由于着陆后没有跑道来释放速度，因此对降落的要求很高，这就产生了精确的瞄准要求，而在着陆前保持所需的低空速控制的困难又加剧了这一要求gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba．虽然一些动能在攀爬到高处时会转化为重力势能gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba在美国，大部分要么因空气阻力而损失，要么因撞击而消散gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba．因此，强大的空气动力学制动是避免危险的高能碰撞的关键，但当机翼失速时，所需的大迎角会影响控制gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba．鸟类在栖息时，通过执行一种特有的快速上升动作来延缓失速的发生gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，但这种操作的快速性几乎没有留下错误的空间，并使其进入条件的优化至关重要gydF4y2Ba18gydF4y2Ba．这回避了鸟类栖息轨迹如何优化的问题，并为理解动物如何优化复杂的不稳定运动提供了一个易于处理的测试案例gydF4y2Ba7gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

鹰学会向高处俯冲gydF4y2Ba

为了解决这些问题，我们安装了一个定制的大型动作捕捉工作室来录制gydF4y2BangydF4y2Ba= 4只圈养的哈里斯鹰在栖木间觅食(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba及补充视频gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．鹰身上的反光标记使我们能够以120或200 Hz的采样率重建它们的飞行轨迹。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．其中三只是幼年雄鸟，它们以前只飞行过短距离，因此最初对这项任务很幼稚;另一位是一位经验丰富的成年女性。我们收集了1585次飞行轨迹数据，飞行高度为1.25米，栖木间距为5、7、9或12米，初始熟悉期为每只鸟在栖木间距为12米的情况下飞行100次。在接下来的2-3周内，鲈鱼间距保持在12米，以确认行为的稳定性，随后每天随机选择5米、7米或9米。幼鸟在熟悉时期的前几次飞行中直接拍打着翅膀在栖木之间飞行。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)，但很快就采用了有经验的鸟类特有的间接俯冲行为(图。gydF4y2Ba2中gydF4y2Ba)．俯冲开始时，先向前跳跃，进行几次有力的拍打翅膀的俯冲，然后过渡到无动力的爬升，最后以快速的俯仰动作结束，身体几乎垂直，当脚接触栖木时，翅膀展开(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．爬升主要是通过滑翔来完成的，偶尔会有机翼的腹侧偏移，我们将其解释为校正控制输入，而不是翼拍提供推力来抵消阻力(扩展数据图)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

图1:特征俯冲轨迹示意图及数据采集。gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

哈里斯的鹰在一个专门建造的动作捕捉工作室的栖息间飞行，在靠近质量中心的地方戴着一个反光标记的模板(插图;尾标也显示)。俯冲是由起飞跳跃开始的，然后是动力俯冲(黄线)。在最低点(黑点)过渡到无动力爬升(蓝线)，以快速向上的动作结束，身体几乎垂直，当脚接触栖木时，翅膀展开。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba
图2:测量栖息的哈里斯鹰俯冲轨迹。gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，“无牙”幼鸟在初始熟悉期在12 m栖木间距记录的45条飞行轨迹的个体发育;较早的航班用红色表示，较晚的航班用蓝色表示。请注意在早期飞行中所采取的更直接的轨迹和快速获得有经验的鸟类所特有的俯冲轨迹。gydF4y2BabgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaegydF4y2Ba，空间直方图显示汇集的轨迹数据gydF4y2BangydF4y2Ba总共1585个航班gydF4y2BangydF4y2Ba= 4只鹰在间隔5米的栖木上(gydF4y2BabgydF4y2Ba)， 7米(gydF4y2BacgydF4y2Ba)， 9米(gydF4y2BadgydF4y2Ba)及12米(gydF4y2BaegydF4y2Ba）;参见支持代码(gydF4y2Bahttps://doi.org/10.6084/m9.figshare.16529328gydF4y2Ba)．这些空间直方图不包括在初始熟悉期记录的轨迹。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

我们通过测量最低点的位置来总结每个轨迹的几何形状，用low-pass过滤了鸟的垂直位置，以去除与拍打相关的身体振荡(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba)．我们将轨迹的最低点作为从动力潜水到无动力爬升过渡的位置的代理(见扩展数据图)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba为了验证)，并使用线性混合效应模型来描述该位置在所有1585次飞行中随栖木间距的变化情况，排除了9个具有高剩余误差的异常值。观察到的过渡点的相对纵向位置(平均栖木间距的边际均值±标准误差(s.e.)，栖木间距的61.3±1.16%)与栖木间距的关系无显著性变化(回归系数±s.e.)。，−0.139±0.15% mgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba；gydF4y2BatgydF4y2Ba(1574)gydF4y2Ba=−0.91;gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0.36)。相比之下，鸟类下潜的相对深度(边际平均值±s.e。平均栖木间距下，3.22±0.51%的栖木间距随栖木间距线性增加(回归系数±s.e.)。， 1.06±0.078% mgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba；gydF4y2BatgydF4y2Ba(1574)gydF4y2Ba= 13.5;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.0001)。在每种情况下，不同个体在不同的栖木间隔距离上采取的定性相似的俯冲行为的一致性(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)表明他们可能是通过个人学习优化一些共同的绩效目标来获得这一点的。这个目标函数是什么?gydF4y2Ba

优化俯冲-高位机动gydF4y2Ba

在栖息点之间飞行需要大量的能量，因为缓慢飞行对空气动力的要求很高，我们的鹰通常在一个回合结束时明显喘气。根据之前对栖息鹦鹉的研究gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，我们的理论是，鹰会学会飞行轨迹，从而最大限度地减少在栖息点之间飞行的能量消耗。另一种假设是，它们学会了最小化飞行时间的轨迹gydF4y2Ba16gydF4y2Ba这对于捕食者来说是有道理的，因为它们适应了利用稍纵即逝的捕食机会gydF4y2Ba17gydF4y2Ba当飞行速度低于最低功率速度时，也会最大限度地提高能量的净增益率gydF4y2Ba16gydF4y2Ba．优化任一性能目标可以解释我们观察到的俯冲行为吗?潜水利用重力更快地达到更高的速度gydF4y2Ba29gydF4y2Ba因此，俯冲飞行路径可能会缩短飞行时间，这类似于臂时线问题，在重力作用下，弯曲的路径可以使粒子在垂直和水平间隔的两点之间下落的旅行时间最小化gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba．潜水也可以通过提高鸟类的空速接近其最低动力速度来减少飞行所需的能量gydF4y2Ba29gydF4y2Ba．因此，俯冲似乎可以减少能量消耗和飞行时间。gydF4y2Ba

我们使用了一个简化的飞行动力学模型来预测鸟类在这两个目标上的表现如何随着它们的行为而变化。我们使用了一个两阶段的栖息模型，包括一个有动力的俯冲切换到无动力的滑翔。为了进行主要的优化分析，我们限制了每个飞行阶段的气动升力和功率为常数(参见gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba用于证明和验证)。这种一阶建模方法避免了对升力和功率变化进行任何详细假设的需要，以及明确地对扑翼运动学建模的需要。由此产生的模型既捕捉了有经验的鸟类的间接俯冲飞行行为，也捕捉了幼稚鸟类的直接飞行行为。我们的模拟纳入了质量、翼展、机翼面积、起飞速度和着陆速度的个体间变化(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．我们用哈里斯鹰的风洞测量参数化的理论阻力极坐标来模拟空气动力阻力gydF4y2Ba31gydF4y2Ba并确定推力为动力与空速的比值。空气动力学地面效应预期减少阻力时，飞行在一个表面gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，但这些鸟只在栖木间距为12米时才接近地面(图2)。gydF4y2Ba2 egydF4y2Ba)，并且在很短的一段时间内建模gydF4y2Ba33gydF4y2Ba对预测飞行轨迹的影响很小(扩展数据图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．因此，我们在优化中忽略了地面效应，这大大简化了它的实现。gydF4y2Ba

表1鸟类的测量值和模型参数。gydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba

对于给定的起飞速度(gydF4y2BaVgydF4y2Ba0gydF4y2Ba)时，模型的动力相位由模型的初始俯冲角(gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba)、恒定升力设定(gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba)及恒功率设定(gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba)．滑降阶段的进入条件由过渡速度(gydF4y2BaVgydF4y2BaTgydF4y2Ba)及职位(gydF4y2BaxgydF4y2BaTgydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2BaTgydF4y2Ba)，使无动力滑翔阶段的恒定升力设置(gydF4y2BalgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba)是由限定条件所唯一决定的，即鸟必须以一定的着陆速度(gydF4y2BaVgydF4y2Ba结束gydF4y2Ba)．根据鸟类的平均着陆速度来执行这一约束(表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)使我们能够识别一组可行的参数设置{gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba}为每只鸟和每只鲈鱼的间距距离，使鸟类安全到达鲈鱼(扩展数据图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．对于任何给定的功率设置gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，这些可行参数设置映射到可行过渡点{gydF4y2BaxgydF4y2BaTgydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2BaTgydF4y2Ba}描述了在功率输出时可行的全范围悬浮轨迹(扩展数据图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．我们通过最小化观测到的过渡点与可行过渡点线之间的均方距离来分别确定每只鸟的最佳拟合功率设置(扩展数据图)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．这产生的特定功率估计范围为18.9至23.2 W kggydF4y2Ba−1gydF4y2Ba(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)的动力俯冲，这远远低于哈里斯鹰在爬升时可以使用的最大动力gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

俯冲并不会减少时间和精力gydF4y2Ba

可行的过渡点线范围从几乎水平的飞行轨迹，包括一个短动力阶段和一个长滑翔阶段(图。gydF4y2Ba3模拟gydF4y2Ba)到几乎水平的飞行轨迹，包括一个长动力阶段和一个短滑翔阶段(图。gydF4y2Ba3情况gydF4y2Ba）;中间过渡点与深俯冲轨迹相关，类似于在有经验的鸟类中观察到的轨迹。gydF4y2Ba3我gydF4y2Ba)．同样的潜水力量gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba在这条线以上的交替过渡点需要在滑翔阶段增加反向推力才能达到相同的安全着陆速度，而在这条线以下的点需要额外的推力才能到达高处。这些替代方案超出了模型的范围，因为它们需要滑翔时的正功率或负功率，但对于能够悬停着陆的鸟类来说可能是可行的。优化产生了一些意想不到的结果。首先，尽管俯冲得越陡，就像预期的那样，在动力阶段更快地达到更快的速度，但缩短滑翔阶段被证明在缩短飞行持续时间方面更有效。因此，时间最优的解决方案包括长时间的浅动力俯冲和短时间的滑翔(图2)。gydF4y2Ba3情况gydF4y2Ba)．第二，尽管如预期的那样，在更快的速度下，升力产生的效率得到了提高，但在更深的潜水中需要更多的能量，因为俯冲到栖木所需的升力更高。因此，能量最优的解决方案包括一个几乎水平的飞行轨迹，一个短的，平坦的动力阶段和一个长滑翔(图。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba)．由此可见，时间和能量最小化都不能直接解释我们的鸟类获得的深俯冲飞行行为，至少在恒定升力和功率的模型约束下是不能解释的。gydF4y2Ba

图3:在不同泊位间距下，最小化不同代价函数的最佳泊位轨迹。gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BalgydF4y2Ba，粗粗的彩色线显示了在两阶段栖息模型下，幼鸟“卓耿”在栖息间距为5米、7米、9米或12米时的预测轨迹，包括有动力的俯冲(黄色线)过渡到无动力的滑翔(青色线)，并将能量消耗降至最低(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba)、飞行时间(gydF4y2BaegydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BahgydF4y2Ba)或在档位后飞行的距离(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BalgydF4y2Ba)．失速距离优化时，沿可行过渡点线(灰线)的最优过渡点(黑叉)位置仅接近平均观测过渡点(黑点)gydF4y2Ba我gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BalgydF4y2Ba）;观察到的轨迹显示为空间直方图(淡紫色阴影)。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

为了验证这一结果不仅仅是模型缩减的人工产物，我们将假设恒定升力和功率的预测时间和能量最小值与观察到的和估计的飞行时间和能量成本分布进行了比较。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．为此，我们直接评估了观测飞行的持续时间，并通过使用阻力极来估计从观测飞行速度的时间历程中输出的气动功率的时间历程，从而评估了它们的能量成本。除了确认我们的恒幂近似的有效性(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)，该分析表明，在恒定升力和功率的约束下，鸟类在栖息时所消耗的时间和能量与它们各自的最小值相比，都是次优的(图。gydF4y2Ba4 bgydF4y2Ba)．因此，尽管考虑到不同的升力和功率，可能存在持续时间较短或能量消耗较低的轨迹，但这些不是鸟类使用的轨迹。我们得出的结论是，鸟类的飞行行为并不是为了减少时间或能量。原则上，鸟类可能共同优化时间和能量，但是，在没有任何预先预期这种权衡可能采取何种形式的情况下，有理由问鸟类是否在优化完全不同的性能目标。这可能是什么?gydF4y2Ba

俯冲使失速距离最小化gydF4y2Ba

在模型下最小化时间或能量需要很高的升力系数gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba= 2gydF4y2BalgydF4y2Ba／(gydF4y2BaρVgydF4y2Ba2gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba)以维持在滑翔阶段，其中gydF4y2BalgydF4y2Ba电梯,gydF4y2BaρgydF4y2Ba是空气密度，gydF4y2BaVgydF4y2Ba是空速和gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba是机翼面积。这对于在缩短飞行时间的短滑翔阶段诱导制动所需的高阻力是必要的(图2)。gydF4y2Ba3情况gydF4y2Ba)，并在长滑翔阶段持续的低空速下支撑身体重量，最大限度地减少能量消耗(图2)。gydF4y2Ba3模拟gydF4y2Ba)．高升力系数可以在不稳定的悬停操作中短暂实现gydF4y2Ba36gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37gydF4y2Ba但是，失速不能无限期地拖延，一旦发生，就会损害控制权力gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba．因此，我们建议，鸟类的目标是尽量减少与栖木的距离，在这个距离上，高升力系数成为完成滑翔阶段所必需的。我们通过确定使飞行距离最小化的过渡点来验证这一假设gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba> 4。我们将升力系数阈值设得很高，以避免在快速俯仰操作中短暂获得相对较高的升力系数gydF4y2Ba38gydF4y2Ba，但发现所得到的解决方案对较低阈值升力系数的选择具有鲁棒性(扩展数据图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．超过升力系数的阈值并不意味着飞行轨迹会失败，而是在失速后，为了保持控制权力，扑动可能是必要的，其代价可能会随着到落点的剩余距离的增加而增加。这种成本可以在几个方面表现出来，包括:(1)在高气动载荷下控制弹道所需的控制工作;(2)扇动翅膀以达到如此高的载荷所需的能量;(3)在最终进近时对翼拍振荡稳定凝视的要求。gydF4y2Ba

使飞行距离最小化gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba> 4产生深俯冲轨迹(图;gydF4y2Ba3我gydF4y2Ba)与在有经验的鸟类中观察到的相似(图;gydF4y2Ba两个罪犯gydF4y2Ba)，其预测位置与我们观察到的位置在统计上难以区分(偏离预测的线性混合效应模型;平均纵向偏差，- 0.52%(95%置信区间，- 2.0%，0.97%);平均垂直偏差，0.41% (95% CI， - 0.010%， 0.91%))。在所有的栖木间距和鸟类特征的组合中，观察和预测的紧密定量匹配(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)因此与我们的假设一致，即鹰学会了最小化失速距离的栖息轨迹。为了验证这一结论的稳健性，我们通过评估鸟类飞行的距离，放宽了模型对恒定升力和功率的限制gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba> 4给出了它们观测到的飞行速度的时间历程。在大多数情况下，鸟类的表现大大优于模型(图。gydF4y2Ba4 bgydF4y2Ba)，这就像我们所期望的那样，如果他们已经优化了升力的任何实际变化(扩展数据图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)以维持较低的升力系数(扩展数据图gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)，并尽量减少失速后飞行的距离。gydF4y2Ba

图4:观测飞行性能与模拟飞行性能的比较。gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，估计功率的二维直方图(gydF4y2BaPgydF4y2Ba)在所有观测到的飞行轨迹上，在给定观测到的飞行速度变化的阻力模型下估计。红线表示主优化分析中假设的固定功率设置gydF4y2BaPgydF4y2Ba=gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba在动力潜水阶段和gydF4y2BaPgydF4y2Ba在无动力滑翔阶段= 0。gydF4y2BabgydF4y2Ba，直方图显示了鸟类对能量成本、飞行时间和失速后飞行距离三个目标的观察或估计性能，在鸟类身份和栖木间距的每个组合上观察到的轨迹。竖线表示相应的模型最优，受恒定升力和功率约束(红色，能量最优;蓝色，时间最优;黑色，最佳失速)。能量成本通过积分所需的正功率来评估，以抵消观测到的飞行轨迹的定义起飞点和着陆点之间的建模阻力，并表示为相对于身体质量的比能量;飞行时间评估为定义的起飞和降落点之间的时间差;失速距离被定义为离着陆点的最大距离gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba> 4在滑翔阶段(虚线表示滑翔阶段开始的位置gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba> 4)。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba
图5:观测到的过渡点拟合到失速后飞行距离的最优值。gydF4y2Ba
图5gydF4y2Ba

在每一种鸟和鲈鱼的间距组合中gydF4y2BangydF4y2Ba将观测到的过渡点(不透明点)与模型下预测的最优过渡点(黑色交叉)进行比较，以最小化失速距离。黑点表示每个测试条件的样本均值，彩色轮廓表示使用样本均值和协方差矩阵在每组内以15%的间隔拟合的双变量正态分布的第50至第95个百分位，灰线表示模型预测的可行过渡点线。距离偏差以栖木间距距离的比例表示。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

总之，我们的鸟类学会了俯冲轨迹，使它们能够在滑翔中到达栖木，通过推迟失速，直到它们尽可能接近栖木。这种启发式预计对较大的鸟类特别重要，因为它们的力量边际禁止盘旋gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，但也可能与更小的鸟类有关，它们在栖息时选择俯冲而不是盘旋。尽管这种行为并不一定会使能源消耗最小化(图。gydF4y2Ba4 bgydF4y2Ba)，它避免了任何危险的控制权力的丧失，并可能通过避免翼拍扰动进近来帮助视觉固定栖杆(扩展数据图)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．这种启发式原则如何在实践中实现呢?学习最小化飞行中的失速距离需要航空力学信息(例如，从羽毛gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba或肌肉gydF4y2Ba39gydF4y2Ba本体感受器)和距离信息(例如，来自静态视觉gydF4y2Ba5gydF4y2Ba或者光流gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba40gydF4y2Ba线索)被组合。Fly-by-feel概念gydF4y2Ba41gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba，gydF4y2Ba44gydF4y2Ba，gydF4y2Ba45gydF4y2Ba因此，这可能对自动驾驶汽车的学习和控制至关重要。此外，我们的鸟类似乎已经学会了过渡点的优化位置，作为轨迹控制的虚拟目标，类似于最近实现自主栖息时采用的“入口”方法gydF4y2Ba18gydF4y2Ba．我们的研究结果提出了一种指导自主栖息强化学习的启发式方法，其中适当的奖励函数的识别是至关重要的gydF4y2Ba18gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

试验装置gydF4y2Ba

我们飞gydF4y2BangydF4y2Ba= 4只人工饲养的哈里斯鹰(gydF4y2BaParabuteo unicinctusgydF4y2Ba)，在一个专门建造的动作捕捉工作室中，两个1.25米高的a帧栖息位置分别为5、7、9或12米。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba及补充视频gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．样本包括一名有经验的成年女性(年龄7岁)和三名没有经验的少年男性(年龄≤0.5岁)(表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．样本量的确定与栖息的相关工作相一致gydF4y2Ba7gydF4y2Ba基于实用性(也就是说，样本量不是用统计方法预先确定的)，注意到每只鹰都需要单独居住在自己的大鸟舍中，并且只能飞行到饱和。这些没有经验的小鸟只在实验前进行过短暂的体能训练。飞行是在一个20.2米× 6.1米的无窗大厅进行的，最低天花板高度为3.8米，墙壁悬挂着迷彩网，以提供视觉对比。无闪烁LED灯提供直接4,000 K照明和间接5,000 K照明的混合，约1,000勒克斯，旨在模拟阴天的早晨或晚上的光线。gydF4y2Ba

实验设计gydF4y2Ba

我们在实验期间收集了轨迹数据，包括每只鸟5-6周的飞行测试。每只鸟分别在栖息点之间飞行，每次飞行次数可变，最多可达50次。在着陆栖木上的小食物奖励会激励鸟儿从起飞栖木上飞起来，通常会立即对这种刺激做出反应。如果鸟儿表现出疲倦或缺乏动力，实验就会结束，在实验结束时，鸟儿会得到更大的食物奖励。这些鸟最初的飞行间隔为8米，以将它们引入测试环境并建立测量协议。然后将鲈鱼间距保持在12米，持续大约2-3周，以便我们确定鸟类的行为何时稳定下来，然后随机分配为每天5米、7米或9米。所有个体都在所有实验条件下重复飞行。让实验者对测试条件盲目是不可能的，因为实验涉及让每只鸟在两个栖息点之间以固定的间距飞行，这个间距在实验中是变化的。因此，鸟类的身份和栖息的间距是实验者所知道的，并隐含在结果的数据结构中，但测量的物理性质意味着这不太可能对结果产生偏差。我们将每只鸟在间隔12米的栖木上飞行的前100次作为初始熟悉期，在此结束时，它们的飞行行为已经稳定下来。 The flights from this familiarization period are not included in the main analysis but are illustrated in Fig.2gydF4y2Ba没有牙齿的鸟。gydF4y2Ba

道德声明gydF4y2Ba

本工作经牛津大学动物学系动物福利和伦理审查委员会批准，符合牛津大学关于使用受保护动物进行科学研究的政策，允许no。APA/1/5/ZOO/NASPA，并被认为不会对动物造成任何严重的疼痛、痛苦、损害或持久伤害的风险。gydF4y2Ba

动作捕捉gydF4y2Ba

我们使用20个摄像头的动作捕捉系统(Vicon Vantage 16, Vicon motion Systems)重建了鸟类的飞行轨迹，该系统安装在距离地面3米高的固定在墙壁周围的脚手架上。动作捕捉系统至少在实验开始前1小时开机，并在第一次实验开始前不久进行校准(Vicon Active Calibration Wand)，使用Vicon Nexus 2软件进行数据采集。动作捕捉摄像机被设置为在频闪850纳米红外照明下以120或200 Hz的频率记录，远远超出了这些鸟类的可见光谱gydF4y2Ba46gydF4y2Ba，以及一组4台高清摄像机(Vicon Vue)，分别以120或100 Hz的频率记录同步参考视频。每只鹰都安装了一个刚性标记模板，包括四个6.4 mm直径的球形反向反射标记(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，装在鹰猎背包上，由一对特氟龙带固定(TrackPack安装系统，马歇尔无线电遥测)。这些鸟有时会在头部、翅膀或尾巴上佩戴其他反光标记gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，但这些都不包括在本分析中。在每个栖木的两端固定一对9.5 mm直径的球形反反射标记，以识别栖木轴。gydF4y2Ba

标记重建gydF4y2Ba

我们使用Vicon Nexus 2.7.6软件，使用与飞行大厅主轴对应的坐标系，重建了飞行体积内的标记位置。我们删除了任何有长段数据缺失或鸟类没有降落在栖木上的飞行，结果得到了一个样本gydF4y2BangydF4y2Ba= 1585条适合分析的完整飞行轨迹。这个由gydF4y2BangydF4y2Ba= 649次飞行记录在间隔12米的栖木上，gydF4y2BangydF4y2Ba= 324次飞行，高度间隔9米，gydF4y2BangydF4y2Ba= 279次飞行，栖木间距为7米gydF4y2BangydF4y2Ba= 333次飞行，高度间隔5米。背包和尾部支架标记通常在70%的记录帧上可见，但是，由于密集标记放置、间歇性标记遮挡和高速运动的挑战性组合，专有标记跟踪算法在帧间匹配标记时并不均匀成功。此外，镜面反射的斑块有时会作为伪标记出现。因此，尽管Nexus软件以很高的精度重建了所有可见标记的位置，但它并不总是能够可靠地标记每个标记或识别每一帧中的每个标记。因此，我们在MATLAB v2018a (Mathworks)中编写了一个自定义脚本，该脚本分析了刚性模板中标记之间的成对距离模式，以标记匿名标记。gydF4y2Ba

标记标签gydF4y2Ba

通过Procrustes分析将任何可见标记与已知背包模板相匹配，为每一帧分别标记匿名标记。我们使用得到的候选背包标记集的质心作为背包位置的初始估计，并拟合一个五次样条来在数据缺失的帧上插值其位置。然后，我们使用我们对背包在每一帧中的位置的初始估计或插值估计来定义与背包模板大小匹配的搜索量，并将该搜索量内的任何其他标记标记为候选背包标记。这种两阶段标记方法能够适应缺失标记和偶尔出现的虚假标记，并在背包标记可见的所有帧中成功地识别了正确数量的标记。由于背包直接位于肩胛骨之间，我们取候选背包标记的质心来近似鸟的质心位置，并通过拟合和微分经过每一帧测量位置的最平滑五次样条函数来估计其速度和加速度。gydF4y2Ba

轨迹分析gydF4y2Ba

这种鸟特有的俯冲行为包括有动力的俯冲转变为无动力的爬升(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．由于鸟类从拍动到滑翔的转变很顺利，因此不可能根据翅膀的运动学来确定这种转变发生的独特点。相反，我们认为这种转变发生在鸟类飞行轨迹的最低点(补充视频)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，我们确定有低通滤波的轨迹，以消除身体振荡由于扑动(前向滤波实现使用六阶巴特沃斯滤波器与2赫兹截止;支持代码)。确定从有动力到无动力飞行的过渡作为轨迹的最低点从第一原则是有意义的(见下面的“飞行动力学模型”)，并通过对过滤运动捕获数据去除的升沉振荡的视觉检查来经验地支持(扩展数据图)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，证实了这些振荡主要发生在过渡点之前。gydF4y2Ba

起降gydF4y2Ba

每次飞行都由起飞跳跃开始，在此期间，脚与栖木保持接触。当脚从栖木上松开时，跳跃以一个抽搐结束，但与测量加速度相关的噪音，特别是在拍打期间，使其成为飞行阶段开始的不可靠标记。因此，我们将适当飞行定义为当背包到达距离起飞位置轴0.65米的水平距离时开始，这个阈值距离是通过视觉检查多次飞行的角加速度轨迹来确定的。与着陆点的接触点同样与明显的线性和角加速度有关，但出于类似的原因，我们将飞行定义为当背包达到距离着陆点轴线0.35米的水平距离时结束。这两个阈值距离的差异与这一事实有关，即鸟的腿在起飞时向尾部伸展，在着陆时向腹部伸展。我们发现背包在起飞时位于离栖木约0.30米的位置，在着陆时位于离栖木约0.15米的位置，我们用它来定义飞行动力学建模的初始和最终条件。gydF4y2Ba

飞行动力学模型gydF4y2Ba

我们建立了一个简化的飞行动力学模型，以评估鸟类俯冲飞行轨迹优化了哪些性能目标(支持代码)。根据基本原理，任何以静止状态开始和结束的飞行行为必须最少地涉及一个加速阶段，然后是一个减速阶段，并且，由于栖木间距不足以使鸟类达到它们的最小功率速度，因此可以安全地假设不会有中间的稳定飞行阶段。因此，我们将栖息模拟为一种两阶段的飞行行为。如果鸟在整个加速阶段俯冲，在整个减速阶段爬升，重力将在这两个阶段都起到辅助作用。因此，为了连续性，我们假设相之间的过渡发生在水平飞行中。gydF4y2Ba

向心力(gydF4y2BalgydF4y2Ba)是产生这些假设所暗示的凸轨迹所必需的，而切向阻力(gydF4y2BaDgydF4y2Ba)被认为在整个飞行过程中会消耗动能。综合阻力损失必须与鸟的综合气动功率输出(gydF4y2BaPgydF4y2Ba)，减去任何重力势能的转移。作为一阶建模方法，我们假设功率输出恒定(gydF4y2BaPgydF4y2Ba=gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba)在加速相位和零功率输出(gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0)的减速阶段，因此我们将其视为滑翔。同样，我们假设升力在某一设定处保持不变(gydF4y2BalgydF4y2Ba=gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba)的加速度阶段和gydF4y2BalgydF4y2Ba=gydF4y2BalgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba在减速阶段。换句话说，我们假设升力和功率保持在每个阶段的平均值不变。这代表了对问题的物理约束的最简单的可能实现，但我们稍后会放松这些假设以评估模型的有效性(见下文)。gydF4y2Ba

鸟的空气动力输出意味着一个切向空气动力推力gydF4y2BaTgydF4y2Ba=gydF4y2BaPgydF4y2Ba⁄gydF4y2BaVgydF4y2Ba,在那里gydF4y2BaVgydF4y2Ba是鸟的空速忽略任何诱导速度分量。我们将相反的气动阻力建模为gydF4y2Ba

左(- $ $ D = kL{\ \压裂{1}{2}+ \ sqrt{\压裂{1}{4}+{\离开(\压裂{2 l}{\ρ{V} ^{2} \π{b} ^{2}} \右)}^{2}}\右)}^{\压裂{1}{2}}+ \压裂{1}{2}\ρ{V} ^ {2} ({{C} _ {D}} _ {{rm \ p {}} {\ rm {r}} {\ rm {o}}} +{年代}_ {{\ rm {b}}} {{C} _ {D}} _ {{rm \ p {}} {\ rm{一}}{\ rm {r}}}) $ $gydF4y2Ba
(1)gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaρgydF4y2Ba= 1.23 kg mgydF4y2Ba−3gydF4y2Ba空气密度又在哪里gydF4y2Ba年代gydF4y2BabgydF4y2Ba= 0.00813gydF4y2Ba毫克ydF4y2Ba2／3gydF4y2Ba是经验比例关系吗gydF4y2Ba47gydF4y2Ba身体前额区域建模gydF4y2Ba年代gydF4y2BabgydF4y2Ba作为身体质量的函数gydF4y2Ba毫克ydF4y2Ba．在这里gydF4y2BabgydF4y2Ba就是翼展gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba为机翼面积，两者在整个机动过程中都是最大的(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．方程的第一项(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)表示诱导阻力，并以一种确保能量成本在低速时保持有限的形式，模拟了升力是如何由流经机翼的动能提供动力的gydF4y2Ba48gydF4y2Ba．方程的第二项(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)表示剖面和寄生阻力的贡献gydF4y2Ba31gydF4y2Ba．我们模拟了无因次诱导阻力因子gydF4y2BakgydF4y2Ba= 1.623，剖面阻力系数gydF4y2Ba\ ({{C} _ {D}} _ {{rm \ p {}} {\ rm {r}} {\ rm {o}}} = 0.003 \)gydF4y2Ba作为经验常数。这些是通过回归哈里斯鹰的经验滑翔极地的阻力测量来拟合的gydF4y2Ba31gydF4y2Ba相对于方程右侧的预测因子(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，同时将寄生阻力系数固定在估计值gydF4y2Ba49gydF4y2Ba的gydF4y2Ba\ ({{C} _ {D}} _ {{rm \ p {}} {\ rm{一}}{\ rm {r}}} = 0.2 \)gydF4y2Ba．治疗gydF4y2Ba\ ({{C} _ {D}} _ {{rm \ p {}} {\ rm {r}} {\ rm {o}}} \)gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba\ ({{C} _ {D}} _ {{rm \ p {}} {\ rm{一}}{\ rm {r}}} \)gydF4y2Ba作为常数表示方程(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)没有捕捉大迎角下产生的高轮廓和寄生阻力，但诱导阻力的表达式预测了高升力系数下的高阻力gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba= 2gydF4y2BalgydF4y2Ba／(gydF4y2BaρVgydF4y2Ba2gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba)，因此可以被视为通过代理捕捉这种效应。gydF4y2Ba

在这些假设下，空速变化率和航迹仰角(gydF4y2BaγgydF4y2Ba)可以用牛顿第二定律写成gydF4y2Ba

$ $ \点{V} = \压裂{1}{m} \离开(\压裂{P} {V} - d \左(L, V \) \右)- g rm{\罪}}{\ \伽马$ $gydF4y2Ba
$ $ \点{\伽马}= \压裂{1}{V} \离开(\压裂{L} {m} - g rm{\因为}}{\ \伽马\右)$ $gydF4y2Ba
(2 a, b)gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaggydF4y2Ba是重力加速度gydF4y2Ba毫克ydF4y2Ba是鸟的质量。我们在实验室固定的笛卡尔坐标中模拟了由此产生的飞行轨迹(gydF4y2BaxgydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2Ba)通过耦合方程(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)及(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)gydF4y2Ba\(\点{V} \)gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba\(\点伽马}{\ \)gydF4y2Ba用构件运动学方程:gydF4y2Ba

V $ $ \点{x} = {} _ {x} $ $gydF4y2Ba
V $ $ \点{y} = {} _ {y} $ $gydF4y2Ba
$ ${\点{V}} _ {x} = \压裂{\点{V}} {V} {V} _ {x} - \点{\伽马}{V} _ {y} $ $gydF4y2Ba
$ ${\点{V}} _ {y} = \压裂{\点{V}} {V} {V} _ {y} + \点{\伽马}{V} _ {x} $ $gydF4y2Ba
(3 a&x02013; d)gydF4y2Ba

与gydF4y2Ba\ (V = \√6 {{V} _ {x} ^ {2} + {V} _ {y} ^ {2}} \)gydF4y2Ba．我们在MATLAB中使用ode45求解器对这些常微分方程进行数值积分，该求解器基于显式龙格-库塔(4,5)公式，即Dormand-Prince对。gydF4y2Ba

轨迹模拟gydF4y2Ba

我们分别模拟了每只鸟，以解释飞行形态的个体间变异(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．我们匹配了初始速度gydF4y2BaVgydF4y2Ba(0)为模拟的平均起飞速度gydF4y2Ba酒吧\ ({\ {V}} _ {0} \)gydF4y2Ba在距离起飞栖木0.65 m的阈值水平距离处观察每只鸟(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．我们处理了初始俯冲角gydF4y2BaγgydF4y2Ba(0) =gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba作为一个自由参数gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba< 0，则积分方程的初始条件为(gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba\({V}_{x}={\bar{V}}_{0}\，\cos {\gamma}_{0}\)gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba\({V}_{y}={\bar{V}}_{0}\，\sin \，{\gamma}_{0}\)gydF4y2Ba与gydF4y2BaxgydF4y2Ba(0) = 0.65 m，gydF4y2BaygydF4y2Ba(0) = 1.55 m。耦合方程(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)及(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)与方程(gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)，任何给定的参数设置组合{gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba}定义了一个独特的动力俯冲轨迹。这些动力潜水轨迹的子集通过水平方向，在某种意义上有一个点(gydF4y2BaxgydF4y2BaTgydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2BaTgydF4y2Ba),gydF4y2BaVgydF4y2BaygydF4y2Ba= 0与gydF4y2BaVgydF4y2BaTgydF4y2Ba=gydF4y2BaVgydF4y2BaxgydF4y2Ba> 0，满足时gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba>gydF4y2Ba毫克gydF4y2Ba因为gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba(方程(gydF4y2Ba2 bgydF4y2Ba））.这表示在模型下的水平飞行中，从有动力俯冲到无动力滑翔的转换可以发生的位置和速度的可达组合的集合。gydF4y2Ba

滑翔阶段的初始条件由位置(gydF4y2BaxgydF4y2BaTgydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2BaTgydF4y2Ba)和速度(gydF4y2BaVgydF4y2BaTgydF4y2Ba，0)的鸟在这个过渡点。对应参数设置{gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba}为动力俯冲阶段，因此为滑翔阶段定义了一系列可能的飞行轨迹，而滑翔阶段又由其自身的恒定升力设置参数化(gydF4y2BalgydF4y2Ba=gydF4y2BalgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba)．因此，对于任意给定的参数设置组合{gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba}时，我们剩下来求解的唯一值gydF4y2BalgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba这就产生了一个拦截着陆点的轨迹gydF4y2BaxgydF4y2Ba=gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba−0.35 m和gydF4y2BaygydF4y2Ba= 1.40 m，其中gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba是栖木间距。实际上，只有某些参数设置的组合{gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba将模拟鸟以逼真的速度带到着陆点。因此，它被证明是最有效的解决滑翔阶段的时间从接触点与着陆栖架和匹配的两个飞行阶段的解决方案在过渡点(支持代码)。我们将滑翔阶段反向模拟的初始速度固定为平均着陆速度gydF4y2Ba酒吧\ ({\ {V}} _ {{\ rm{结束}}}\)gydF4y2Ba在距离栖木0.35 m的阈值水平距离处观察gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．为了找到匹配解，我们处理了接触点的飞行轨迹角(gydF4y2BaγgydF4y2Ba结束gydF4y2Ba)及滑翔阶段的恒定升力设定(gydF4y2BalgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba)作为自由参数。这些参数{gydF4y2BaγgydF4y2Ba结束gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba}然后成为固定的给定参数设置组合{gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba}一旦找到动力潜水阶段的匹配解决方案。gydF4y2Ba

可行轨迹搜索gydF4y2Ba

我们将模型下的可行轨迹定义为那些将单个鸟类以与我们在实验中观察到的相同的平均速度和位置带到着陆位置的轨迹。对于任何给定的恒功率设置gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，此约束定义了一条可行过渡点线，对应于一条可行参数设置线{gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba}。我们在MATLAB 2020a中实现了对可行过渡点的搜索，作为使用内点算法求解的约束最小化问题。对于给定的恒定功率设置gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba时，我们约束了转换点位置的差值(gydF4y2BaxgydF4y2BaTgydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2BaTgydF4y2Ba)和速度(gydF4y2BaVgydF4y2BaTgydF4y2Ba，0)在动力俯冲阶段结束和无动力滑翔阶段开始之间为零，并求解参数设置{gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba}和{gydF4y2BaγgydF4y2Ba结束gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba就会把转捩点定在着陆点。然后，我们将这些参数设置作为求解参数设置的初始值，这些参数设置将导致过渡点放置在高点之前的一个小增量，我们将高点设置为最小化的目标。我们重复这一过程，将过渡点置于高位前方距离的另一个小增量中，继承前一解决方案的参数设置作为下一轮的初始值，直到找到可行过渡点的完整线(扩展数据图)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．落在这条线附近的其他过渡点在物理上也可能是可行的，可以把鸟带到着陆的栖木上，但这些将与接触点观察到的更高或更低的速度有关。最后，我们确定了恒功率设置gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba为每只鸟寻找最小的观测到的过渡点和可行的过渡点之间的平均平方距离的值(扩展数据图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

轨迹优化gydF4y2Ba

存在于参数设置{之间的唯一映射gydF4y2BaγgydF4y2Ba0gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba}和过渡点{gydF4y2BaxgydF4y2BaTgydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2BaTgydF4y2Ba，gydF4y2BaVgydF4y2BaTgydF4y2Ba}表示给定飞行轨迹的任何属性也是其转捩点的属性。这包括持续时间(gydF4y2BaτgydF4y2Ba)和能量成本(gydF4y2BaEgydF4y2Ba)及失速后飞行的距离(gydF4y2BadgydF4y2Ba摊位gydF4y2Ba)，每一个都可以被认为是最小化的候选目标函数。我们通过沿着可行的过渡点直线直接搜索，确定了每个目标最小化的最佳过渡点。在栖息的两阶段模型下，飞行轨迹的持续时间隐含在其解中为gydF4y2BaτgydF4y2Ba=gydF4y2BaτgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba+gydF4y2BaτgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba．最小化总飞行时间gydF4y2BaτgydF4y2Ba因此需要共同最小化动力俯冲阶段的持续时间gydF4y2BaτgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba无动力滑翔阶段gydF4y2BaτgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba．相比之下，在恒定功率的假设下，飞行轨迹的能量消耗是简单的gydF4y2BaEgydF4y2Ba=gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2BaτgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，对于给定的恒定功率设置gydF4y2BaPgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba，最小化飞行的能量成本相当于最小化动力俯冲阶段的持续时间gydF4y2BaτgydF4y2Ba潜水gydF4y2Ba一个人。失速是一个复杂的现象，因此我们没有直接模拟其影响。但是，由于升力变化不定gydF4y2BalgydF4y2Ba=gydF4y2BaρVgydF4y2Ba2gydF4y2BaSCgydF4y2BalgydF4y2Ba/2，失速是隐含在非常高的升力系数值gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba，以满足恒定升力的要求(gydF4y2BalgydF4y2Ba=gydF4y2BalgydF4y2Ba滑翔gydF4y2Ba)低速行驶gydF4y2BaVgydF4y2Ba当鸟减速接近栖木时到达。因此，尽量减少失速后飞行的距离相当于惩罚飞行的值gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba超过某个指定的阈值，我们通过最小化飞行距离来实现gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba> 4。在实践中，最优过渡点的预测位置对该阈值的选择具有鲁棒性，在阈值的每单位移动≤1.5%的栖木间距距离gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba(扩展数据图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

模型验证gydF4y2Ba

我们的模型对现实世界的飞行动力学和控制输入进行了相当大的简化，将鸟视为一个点质量，并以特定的方式限制升力、推力和阻力的产生(参见上面的“飞行动力学模型”)。我们做这些简化是因为我们的目标是一个广义参数化，适当地捕捉所观察到的飞行的基本属性，同时允许我们评估不同目标函数的性能，甚至在所观察到的飞行行为范围之外。这样做，我们忽略了扑动飞行动力学的复杂性，这将导致非单调加速度和降低推进和气动效率。尽管如此，通过低通滤波运动捕捉数据，我们已经观察到飞行性能平滑跨翼拍，并且，通过调整模型的恒定功率设置，以最佳匹配我们的观察，我们隐式校准推进和气动效率的未知降低。gydF4y2Ba

与真正的鸟相比，模型鸟的控制选项有限，在主要优化分析中，升力和功率假定在每个飞行阶段保持不变。我们通过估计观测到的飞行轨迹的升力和功率的实际变化来检验这些假设的有效性。我们使用滤波轨迹的中心差分来估计每次飞行的速度和加速度的时间历史。从估计的加速度中减去重力后，我们将加速度分解为分别对应升力和净推力-阻力的向心和切向气动分量。然后我们使用方程(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)来估计每个时间瞬间的阻力，并由观测到的切向加速度求解功率(式(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba））.我们发现，在动力俯冲阶段，估计的功率输出保持大约恒定，与我们为每只鸟的观测过渡点设置的功率密切匹配(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．滑翔阶段结束时的负功率估计表明，该模型在大迎角时的阻力预测存在缺陷，但在较长的飞行中，在大部分滑翔阶段预测的近零功率证实，该模型在低迎角时的性能符合预期。为了评估每次飞行的总能量成本，我们只整合了定义的接触点之间的正功率贡献。gydF4y2Ba

我们发现，升力并没有像简化模型假设的那样保持不变，起飞后迅速上升，着陆前急剧下降;在这些点之间，升力逐渐增加(扩展数据图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．由于升力产生的这种变化，估计的升力系数在大多数飞行中保持在默认阈值以下gydF4y2BaCgydF4y2BalgydF4y2Ba大部分滑翔阶段< 4(扩展数据图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)．尽管在一次飞行中升力存在实际变化，但弹道的总深度和总诱导阻力代价主要且明确地取决于平均升力。通过在每个飞行阶段改变升力，一只鸟只能略微优于我们的简化模型，而在优化中实现这种变化将增加参数空间的维度，并需要引入更多的推测性假设。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

我们在MATLAB 2020a中使用线性混合效应模型(fit1me)将观测到的过渡点的纵向和垂直位置作为栖木间距距离的比例进行建模。我们将平均中心鲈鱼距离作为协变量，将个体作为随机效应，例如RelativePosition ~ 1 + MeanCentredPerchDistance + (1 + MeanCentredPerchDistance|BirdID)，使用双尾gydF4y2BaPgydF4y2Ba用于统计推断的值。相对纵向位置模型将1585个观测到的过渡点中的9个确定为异常值，残差超过残差标准偏差的三倍。其中两个异常值可归因于动作捕捉误差;其余的对应于非俯冲飞行行为(7次飞行)和/或在高度间隔为5米的位置上的轨迹，其中过渡发生在局部高度而不是全局高度的最小值(3次飞行)。由于这些异常值不能代表本文所分析的俯冲行为，我们将其排除在本次分析和后续分析之外，只留下略小的1576次飞行样本(支持代码)。gydF4y2Ba

为了测试飞行动力学模型预测观测到的过渡点有多好，我们使用线性混合效应模型拟合了预测的最优点和观测到的过渡点之间的纵向和垂直距离。我们将栖木距离和个体的组合视为随机效应，以解释每个实验条件下的单个预测，例如distance ~ 1 + (1|PerchDistance:BirdID)。在这个模型中，显著的截距表示观测到的和预测的过渡点之间的系统偏差。我们计算了在个体身份和栖位距离的每个组合下观测到的过渡点的纵向和垂直位置的样本均值和协方差矩阵，并通过使用2自由度上的卡方分布计算其与均值的马氏距离的平方，生成了相应二元正态分布的百分位数。gydF4y2Ba

报告总结gydF4y2Ba

有关研究设计的进一步资料，请参阅gydF4y2Ba自然研究报告摘要gydF4y2Ba链接到这篇文章。gydF4y2Ba