摘要gydF4y2Ba
下颌牙齿和牙列是古生代祖先首先获得的颚形脊椎动物的特征gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba活的软骨鱼和骨鱼。目前的化石记录指向志留纪晚期gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba(约4.25亿年前)，这是颌口牙齿出现的最低日期，也是随后泥盆纪下颌牙列生长和替换机制演变的最低日期gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba．在这里，我们提供了，据我们所知，最早的直接证据颌脊椎动物的描述gydF4y2BaQianodus duplicisgydF4y2Ba是贵州早志留纪颌口动物的一个新属和新种。这些轮齿具有不脱落的牙齿，排列成一对，显示出现代颌口群的一些特征。这些包括舌上增加的牙齿在偏移行和保持这种模式在整个螺纹发展。我们的数据将有齿颌口动物的记录从志留纪晚期延伸到志留纪早期(约4.39亿年前)，延长了1400万年，对于记录脊椎动物的最初多样化非常重要。我们的分析增加了越来越多的化石证据，支持颌脊椎动物的早期出现，这是奥陶纪生物多样化大事件的一部分(大约4.85 - 4.45亿年前)。gydF4y2Ba
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在本研究中收集或制作的断层扫描切片(bmp)、体效效图(obj)和系统发育分析相关文件(nex、tnt、tre、xlxs和rft)(补充数据1-6)可在以下地址查询gydF4y2Bahttps://doi.org/10.6084/m9.figshare.20366757.v1gydF4y2Ba．本出版物的ZooBank LSID代码为urn: LSID:zoobank.org:pub:F2565F74-5E03-482D-9FDA-72705EB36966。新属的ZooBank LSID代码gydF4y2BaQianodusgydF4y2Baurn: lsid zoobank.org:行动:a072f8aa - 1 -空军联队- 4837 - 9 - f70 f98a4113e606。新物种的ZooBank LSID代码gydF4y2BaQ。gydF4y2BaduplicisgydF4y2Baurn: lsid zoobank.org:行动:d85084c9 - 36 - cc - 471 - e - 9 - e52 - 51 - dcb3429618。牙轮检验标本IVPP V26641-V26663由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所提供。gydF4y2Ba
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我们感谢j。c。让他去野外工作，y - m。Hou为微计算机断层扫描x射线数据的采集，Y. Hwu和Y.- t。Weng负责同步加速器x射线分析的执行和协助，Y. Z. Hu负责Drishti齿轮体积渲染的准备过程中的评论和建议。本研究由中国科学院战略优先计划项目(XDA19050102和XDB26000000)、国家自然科学基金项目(42130209)、中国科学院前沿科学重点计划项目(qyzdji - ssw - dqc002)、中国科学院脊椎动物进化与人类起源重点实验室开放项目(LVEHO19001)、MOST 108-2116-M-213-001(台湾)资助。中国博士后科学基金资助项目(2019M663440)和台湾国家同步辐射研究中心(光束时间项目2019-3-081-1和2019-3-185-1)。gydF4y2Ba
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研究设计:M.Z.， p.s.s.， q.l.， M.Z.， J.W.， l.j.， T.Q.， L.P.。数据处理:q.l.， P.S.A.， L.P.， J.W.， M.Z.。同步X射线断层扫描分析:P.S.A.， c.c.w.gydF4y2Ba
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自然gydF4y2Ba感谢Matt Friedman和其他匿名审稿人对这项工作的同行评审所做的贡献。gydF4y2Ba同行评审报告gydF4y2Ba是可用的。gydF4y2Ba
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出版商的注意gydF4y2Ba施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。gydF4y2Ba
扩展的数据图形和表格gydF4y2Ba
扩展数据图1gydF4y2BaQianodusgydF4y2Ba牙螺纹型。gydF4y2Ba
（gydF4y2Baac i j mgydF4y2Ba)扫描电镜，(gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba)同步加速器和(gydF4y2BadgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BafgydF4y2Ba)微计算机x射线断层扫描数据集及(gydF4y2BaK, l, n)gydF4y2Ba光学显微镜。（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba严重磨损齿轮的侧面(近侧或远侧)视图(IVPP V26648)。（gydF4y2BabgydF4y2Ba)齿轮的中间视图(IVPP V26649)。（gydF4y2BacgydF4y2Ba)牙轮的前后视图(IVPP V26652)。（gydF4y2Bad-fgydF4y2Ba牙轮(IVPP V26647)在(d)唇位，(e)正中位和(f)基面。（gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba) (g)近侧视图和(h)基侧视图中不全齿(IVPP V26645)轮齿。(i)带外翻底座的齿轮(IVPP V26654)的侧视图。（gydF4y2BajgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BangydF4y2Ba)两个完整的轮齿，有六颗可辨认的乳牙(gydF4y2Baj, kgydF4y2Ba)外侧(远端和近端)(IVPP V26650)， (gydF4y2Ba米gydF4y2Ba)口服(ivppv26651)及(gydF4y2BalgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba) basic (IVPP V26650, 51)视图。在，副齿;La，唇形，li，舌形;Pt，乳牙。比例尺，0.5毫米。gydF4y2Ba
扩展数据图2gydF4y2BaQianodusgydF4y2Ba牙螺纹型。gydF4y2Ba
（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BaggydF4y2Ba)诺玛斯基DIC光学显微镜及(gydF4y2BabgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba)同步x射线断层扫描数据集的体效果图。（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)纵向薄片，通过螺纹，部分保留齿IVPP V26653。（gydF4y2BabgydF4y2Ba)通过IVPP V26641正模的祖牙排纵向虚拟切片。（gydF4y2BacgydF4y2Ba)通过IVPP V26641正模在牙齿水平进行水平虚拟切片。（gydF4y2BadgydF4y2Ba)通过部分保存的螺纹IVPP V26645进行横向虚拟切片。（gydF4y2BaegydF4y2BaIVPP V26641的基底视图，突出显示基底的致密组织。（gydF4y2BafgydF4y2Ba口腔切片显示齿轮碎片(IVPP V26646)内放射透明结构的体积图。（gydF4y2BaggydF4y2Ba)纵向薄片及(gydF4y2BahgydF4y2Ba)通过IVPP V26646进行纵向虚拟剖面。在，副齿;Ct，致密组织;洛杉矶,唇;李,舌;P，牙髓;Pt，乳牙;St，海绵状组织;Stc，海绵状组织管;Wbc，轮基部顶。 Scale bars, 0.5 mm.
扩展数据图3gydF4y2BaQianodusgydF4y2Ba具有茎类软骨鱼的以轮为基础的齿列的齿轮gydF4y2BaDoliodus problematicusgydF4y2Ba．gydF4y2Ba
（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba）gydF4y2BaQianodusgydF4y2Ba齿轮发育后期(从上到下IVPP V26652、V26641、V26649、V26647、V26655和V26648)。（gydF4y2BabgydF4y2Ba)左下颚分支的齿轮gydF4y2BaDoliodusgydF4y2Ba位置1到9 (P1-9)(改编自Maisey等人。gydF4y2Ba32gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba
图4植物的系统发育位置gydF4y2BaQianodusgydF4y2Ba在早期有颚的脊椎动物中。gydF4y2Ba
从105个分类单元294个性状的简约分析中得到50%多数规则共识树。树时间调整使用最小分支长度缩放。分类单元和树根年龄来自King等人。gydF4y2Ba56gydF4y2Ba和其他研究(完整的研究列表，见补充表1)。分支的颜色编码:无颚茎颌口动物(紫色)，“平皮动物”(黑色)，硬骨鱼(绿色)，茎软骨鱼(赭色)，冠软骨鱼(蓝色)。饼图表示选择内部节点的齿轮/齿列特征的马尔科夫k状态1似然值。圆圈表示终端节点上的字符状态。括号中显示的字符编号。gydF4y2Ba
扩展数据图5方法部分和扩展数据图中描述的简约分析结果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba) 50%多数原则共识和(gydF4y2BabgydF4y2Ba)严格的共识树拓扑。方框(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)描述在选择的内部节点(括号中显示的字符号)上最精简的字符状态重构。内部分支的数字表示50%及以上的引导值。gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
(1)荣西组地质背景及生物地层。(2)用于系统发育分析的性状列表。(3)补充表1。(4)补充参考文献。补充数据文件1-6可在gydF4y2Bahttps://doi.org/10.6084/m9.figshare.20366757.v1gydF4y2Ba．其中包括在本研究中收集或制作的层析切片(bmp)、体效效图(obj)和系统发育分析相关文件(nex、tnt、tre、xlxs和rft)。gydF4y2Ba
权利和权限gydF4y2Ba
根据与作者或其他权利持有人签订的出版协议，《自然》杂志或其许可方对本文拥有独家权利;作者对这篇文章接受的手稿版本的自我存档仅受此类出版协议的条款和适用法律的约束。gydF4y2Ba
关于本文gydF4y2Ba
引用本文gydF4y2Ba
安德烈夫，P.S.，桑森，I.J.，李，Q.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba最古老的颌口牙齿。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba609gydF4y2Ba， 964-968(2022)。https://doi.org/10.1038/s41586-022-05166-2gydF4y2Ba
收到了gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
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发表gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
发行日期gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
DOIgydF4y2Ba：gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/s41586-022-05166-2gydF4y2Ba
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