摘要gydF4y2Ba
现代软骨鱼类(软骨鱼类)和硬骨鱼类(硬骨鱼类和四足动物)的代表具有截然不同的骨骼解剖结构和发育轨迹gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba这凸显了遥远的进化分裂gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba这两个演化支。上志留纪和泥盆纪颚骨脊椎动物的最新研究gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba揭示了相似的骨骼状况，模糊了骨鱼、软骨鱼和它们的颌口祖先之间的传统区别。这里我们描述的是软骨鱼的残骸(真皮板、鳞片和鳍刺)，gydF4y2BaFanjingshania renovatagydF4y2Bagen. et sp. nov.，产于中国志留纪下部，早于最早的颚形脊椎动物的关节化石gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba．gydF4y2BaFanjingshaniagydF4y2Ba具有真皮肩带板和鳍棘的补充，在解剖学上与茎类软骨鱼的一个亚群有惊人的相似性gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba(climatiid棘鱼纲的gydF4y2Ba14gydF4y2Ba)．然而，在软骨鱼中独特的是，它表现出像骨鱼一样的鳞齿(真皮牙齿)的再吸收脱落，并且在它的脊柱中没有牙源性组织。我们的研究结果在软骨鱼茎组中确定了这些条件的独立获得gydF4y2BaFanjingshaniagydF4y2Ba到越来越多的分类群gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba嵌套在常规定义的棘皮鞘内gydF4y2Ba16gydF4y2Ba．发现gydF4y2BaFanjingshaniagydF4y2Ba提供迄今为止最强有力的支持gydF4y2Ba7gydF4y2Ba颌骨脊椎动物广泛出现之前的志留纪早期辐射gydF4y2Ba5gydF4y2Ba在下泥盆纪的化石记录中gydF4y2Ba
这是订阅内容的预览，gydF4y2Ba通过你所在的机构访问gydF4y2Ba
访问选项gydF4y2Ba
订阅《自然》+gydF4y2Ba
立即在线访问《自然》和其他55种《自然》杂志gydF4y2Ba
29.99美元gydF4y2Ba
每月gydF4y2Ba
订阅期刊gydF4y2Ba
获得1年的完整期刊访问权限gydF4y2Ba
199.00美元gydF4y2Ba
每期仅需3.90美元gydF4y2Ba
所有价格均为净价格。gydF4y2Ba
增值税稍后将在结帐时添加。gydF4y2Ba
税务计算将在结账时完成。gydF4y2Ba
买条gydF4y2Ba
在ReadCube上获得时间限制或全文访问。gydF4y2Ba
32.00美元gydF4y2Ba
所有价格均为净价格。gydF4y2Ba
数据可用性gydF4y2Ba
本研究提供的补充数据包括断层扫描切片(.bmp)、体积渲染图(.ply)和系统发育分析文件(。.nex， .tre， .rtf， .log， .ckp， .mcmc， .parts， .t， .tprobs， .tstat和.vstat)可以在Figshare (gydF4y2Bahttps://doi.org/10.6084/m9.figshare.20366838.v1gydF4y2Ba)．本出版物的ZooBank LSID代码为urn: LSID:zoobank.org:pub:09B4CB7A-9640-4685-B9C1-97A7B682F45B。新属的ZooBank LSID代码gydF4y2BaFanjingshaniagydF4y2Baurn: lsid zoobank.org:行动:71 e5e18e-fe0a-41f0-b928-a1019ef92e28。新物种的ZooBank LSID代码gydF4y2BaFanjingshania renovatagydF4y2Baurn: lsid zoobank.org:行动:e4ed8b95 - 866 a - 4 - d1b - 961 a - 695373908692。gydF4y2BaFanjingshaniagydF4y2Ba中国科学院古脊椎动物与古人类研究所备有指定编号(IVPP V27433.1-V27443.1)的标本。gydF4y2Ba
参考文献gydF4y2Ba
迪恩，M. N.，马尔，C. G.，戈布，S. N.和萨默斯，A. P.镶嵌骨架的个体发育:从圆形黄貂鱼骨骼生长的洞察gydF4y2BaUrobatis hallerigydF4y2Ba．gydF4y2Baj·阿娜特。gydF4y2Ba215gydF4y2Ba， 227-239(2009)。gydF4y2Ba
Seidel, R.， Blumer, M.， Chaumel, J.， Amini, S. & Dean, M. N.嵌合体中的内骨骼矿化和软骨鱼类(鲨鱼、鳐鱼和嵌合体)中镶嵌软骨的比较指南。gydF4y2BaJ. R. Soc接口gydF4y2Ba17gydF4y2Ba， 20200474(2020)。gydF4y2Ba
Sire, J. Y.， Donoghue, P. C. & Vickaryous, M. K.非四足脊椎动物表皮骨骼的起源和进化。gydF4y2Baj·阿娜特。gydF4y2Ba214gydF4y2Ba， 409-440(2009)。gydF4y2Ba
威腾，P. E. & Huysseune, A.硬骨鱼骨骼重塑机制和功能的比较观点，特别强调破骨细胞及其功能。gydF4y2Ba医学杂志。牧师。gydF4y2Ba84gydF4y2Ba， 315-346(2009)。gydF4y2Ba
布拉索，m.d. &弗里德曼，M.颚形脊椎动物的起源和早期系统发育史。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba520gydF4y2Ba， 490-497(2015)。gydF4y2Ba
王斌，乔涛，李明生，朱明明，龙俊安。贝叶斯形态钟方法重现了单板动物的单系，并揭示了颚形脊椎动物的快速早期进化。gydF4y2Ba系统。医学杂志。gydF4y2Ba66gydF4y2Ba， 499-516(2017)。gydF4y2Ba
科茨，m.i.等人。一种早期的软骨鱼和鲨鱼身体结构的进化组合。gydF4y2BaProc. R. Soc。BgydF4y2Ba285gydF4y2Ba， 20172418(2018)。gydF4y2Ba
Brazeau, M.等人。蒙古早泥盆世“皮层动物”的软骨内骨。gydF4y2BaNat,生态。另一个星球。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba， 1477-1484(2020)。gydF4y2Ba
Giles, S, Friedman, M. & Brazeau, m.d.早泥盆纪茎颌口的骨鱼类颅骨情况。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba520gydF4y2Ba， 82-85(2015)。gydF4y2Ba
朱，等。志留纪上颌骨板皮化石揭示了颌骨演化。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba354gydF4y2Ba， 334-336(2016)。gydF4y2Ba
Burrow, C. J. & Rudkin, D.最古老的近完整棘棘动物:来自志留纪伯蒂组的第一种脊椎动物Konservat-Lagerstätte，安大略省。gydF4y2Ba《公共科学图书馆•综合》gydF4y2Ba9gydF4y2Ba， e104171(2014)。gydF4y2Ba
朱，等。最古老的关节骨鱼显示出马赛克颌口特征。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba458gydF4y2Ba， 469-474(2009)。gydF4y2Ba
迪尔登，r.p.等。修订gydF4y2BaVernicomacanthusgydF4y2BaMiles评论了茎群软骨鱼的特征。gydF4y2Ba人民行动党。Palaeontol。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba， 1949-1976(2021)。gydF4y2Ba
巴罗，C. J.，纽曼，M. J.，戴维森，R. G.和登·布劳文，J. L.gydF4y2BaParexus recurvusgydF4y2Ba产于苏格兰中部山谷的早泥盆纪棘蛇。gydF4y2Ba黄金时代gydF4y2Ba37gydF4y2Ba， 392-414(2013)。gydF4y2Ba
Maisey, J.等人gydF4y2Ba鱼类的进化与发展gydF4y2Ba(Johanson, Z. et al.) 87-109(剑桥大学出版社，2019)。gydF4y2Ba
丹尼森,R。gydF4y2Ba棘鱼纲gydF4y2Ba第五卷(古斯塔夫·费舍尔，1979)。gydF4y2Ba
多诺胡，P. C. J.，桑松，I. J. &唐斯，J. P.脊椎动物骨骼组织和细胞相互作用的早期进化，以及骨骼发育的渠化。gydF4y2BaJ. Exp. Zool。BgydF4y2Ba306gydF4y2Ba， 278-294(2006)。gydF4y2Ba
Giles, S.， Rücklin, M. & Donoghue, p.c.“平皮动物”真皮骨骼的组织学:对祖先颌口性质的影响。gydF4y2Baj . Morphol。gydF4y2Ba274gydF4y2Ba， 627-644(2013)。gydF4y2Ba
朱，等。一种志留纪的石皮动物，边缘颚骨似骨鱼gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba502gydF4y2Ba， 188-193(2013)。gydF4y2Ba
karatajhjutum - talimaa, V. & Predtechenskyj, N.西伯利亚地台晚奥陶世-早志留世古盆地脊椎动物分布。gydF4y2Ba公牛。亩。国家的嘘。C Nat。gydF4y2Ba17gydF4y2Ba， 39-55(1995)。gydF4y2Ba
karatajyutumi - talimaa, V. & Smith, m.m.亚洲下志留纪早期棘齿植物。gydF4y2Ba地球环境。科学。反式。r . Soc。Edinb。gydF4y2Ba93gydF4y2Ba， 277-299(2002)。gydF4y2Ba
Andreev, p.s.等。蒙古鳗目(球鱼目)的系统分类及演化支的奥陶纪起源。gydF4y2BaPeerJgydF4y2Ba4gydF4y2Ba， e1850(2016)。gydF4y2Ba
Andreev, p.s.等。塔里木盆地(中国新疆)早志留世软骨鱼。gydF4y2Ba《公共科学图书馆•综合》gydF4y2Ba15gydF4y2Ba， e0228589(2020)。gydF4y2Ba
桑松，艾德里奇，R. & Smith, M. M.中国南方兰多弗里地区的微脊椎动物区系。gydF4y2Ba地球环境。科学。反式。r . Soc。Edinb。gydF4y2Ba90gydF4y2Ba， 255-272(2000)。gydF4y2Ba
中国早志留纪sinacanths (chondrich目)。gydF4y2Ba古生物学gydF4y2Ba41gydF4y2Ba， 157-171(1998)。gydF4y2Ba
Andreev, p.s.等。gydF4y2BaElegestolepisgydF4y2Ba它的近亲，最早的单齿目软骨鱼。gydF4y2Baj . Vertebr。Paleont。gydF4y2Ba37gydF4y2Ba， e1245664(2016)。gydF4y2Ba
巴罗，C. J.，戴维森，R. G.，登·布劳文，J. L. &纽曼，M. J.gydF4y2Ba栅鱼reticulatusgydF4y2BaAgassiz, 1844(棘虫，气候科)，来自苏格兰下泥盆世，基于新的组织学和形态学数据。gydF4y2Baj . Vertebr。Paleontol。gydF4y2Ba35gydF4y2Ba， e913421(2015)。gydF4y2Ba
英国旧红砂岩中铰接棘棘鱼:回顾棘棘鱼肩带的结构和演化。gydF4y2Ba公牛。Br。亩。Nat。嘘。青烟。gydF4y2Ba24gydF4y2Ba， 111-213(1973)。gydF4y2Ba
Andreev, p.s.等。最古老的颌口牙齿。gydF4y2Ba自然gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/s41586-022-05166-2gydF4y2Ba(2022)。gydF4y2Ba
金特，M.，汉佩，O.，杜芬，C. J. &舒尔茨，H.。gydF4y2Ba软骨鱼纲。古生代板鳃鳗:牙齿gydF4y2BaVol. 3D (Friedrich Pfeil博士，2010)。gydF4y2Ba
迪尔登，r.p.， Stockey, C. & Brazeau, m.d.茎-软骨鱼的咽gydF4y2BaPtomacanthusgydF4y2Ba以及颌口鳃骨架的早期进化。gydF4y2BaCommun Nat。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba， 2050(2019)。gydF4y2Ba
Burrow, C.， den Blaauwen, J.， Newman, M. & Davidson, R.苏格兰中泥盆世的齿形鱼(棘齿鱼，齿形鱼纲，齿形鱼科)。gydF4y2BaPalaeontol。电子。gydF4y2Ba19gydF4y2Ba， 19.1.10a(2016)。gydF4y2Ba
Maisey, J. G.等。胸部形态gydF4y2BaDoliodusgydF4y2Ba:弥合“棘鱼”-软骨鱼的分歧。gydF4y2Ba点。亩。诺维特炸药。gydF4y2Ba3875gydF4y2Ba， 1-15(2017)。gydF4y2Ba
丹尼森，r.h.gydF4y2BaPlacodermigydF4y2Ba．第2卷(古斯塔夫·费舍尔，1978)。gydF4y2Ba
Long, J. A.等。前拱皮动物的交配与颌口内部受精的起源。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba517gydF4y2Ba， 196-199(2015)。gydF4y2Ba
朱，等。来自中国的鱼类化石首次证明骨鱼类存在真皮骨盆带。gydF4y2Ba《公共科学图书馆•综合》gydF4y2Ba7gydF4y2Ba， e35103(2012)。gydF4y2Ba
Ørvig, T.一些来自欧洲下泥盆世的新棘藻材料。gydF4y2Ba黑旋风。j·林恩。Soc。gydF4y2Ba47gydF4y2Ba， 131-153(1967)。gydF4y2Ba
韩克，早泥盆世棘藻解剖gydF4y2BaBrochoadmones milesigydF4y2Ba基于近完整的身体化石，并对成对鳍的进化和发展作了评述。gydF4y2Baj . Vertebr。Paleontol。gydF4y2Ba26gydF4y2Ba， 526-537(2006)。gydF4y2Ba
汉克，G. &威尔逊，M. ingydF4y2Ba鱼类化石的形态、系统发育与古地理gydF4y2Ba(eds Elliott, D. K. et al.) 159-182 (Friedrich Pfeil博士，2010)。gydF4y2Ba
桑森，I. J. &安德烈夫，P. S. ingydF4y2Ba鱼类的进化与发展gydF4y2Ba(Johanson, Z. et al.) 59-70(剑桥大学出版社，2019)。gydF4y2Ba
桑森，王永忠，王永杰。中国志留纪原始颌口鱼的组织学和亲缘性。gydF4y2Ba黑旋风。j·林恩。Soc。gydF4y2Ba144gydF4y2Ba， 379-386(2005)。gydF4y2Ba
陈，D.，布洛姆，H.，桑切斯，S.， Tafforeau, P. & Ahlberg, P. E.干骨鱼gydF4y2BaAndreolepisgydF4y2Ba以及牙齿置换的起源。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba539gydF4y2Ba， 237-241(2016)。gydF4y2Ba
Sire, J. Y.， Marin, S. & Allizard, F.硬骨鱼中牙齿和真皮牙本质(齿状齿)的比较gydF4y2BaDenticeps鲱鱼gydF4y2Ba(Clupeomorpha)。gydF4y2Baj . Morphol。gydF4y2Ba237gydF4y2Ba， 237-255(1998)。gydF4y2Ba
Doeland, M.， Couzens, a.m.， Donoghue, p.c. & Rücklin, M.早期肌肉畸形患者的牙齿置换。gydF4y2Bar . Soc。开放的科学。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba， 191173(2019)。gydF4y2Ba
Chen, D.等。最原始硬骨鱼类牙齿与真皮齿形动物的发育关系gydF4y2BaLophosteusgydF4y2Ba．gydF4y2BaeLifegydF4y2Ba9gydF4y2Ba， e60985(2020)。gydF4y2Ba
Chen, D.等。由半脱落齿发育成循环脱落齿:干骨鱼的内牙弓gydF4y2BaLophosteusgydF4y2Ba．gydF4y2Bar . Soc。开放的科学。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba， 161084(2017)。gydF4y2Ba
Burrow, c.j, Newman, M, Den Blaauwen, J.， Jones, R. & Davidson, R.早泥盆纪的棘花岩gydF4y2BaIschnacanthus股薄肌gydF4y2Ba(Egerton, 1861)来自苏格兰的米德兰山谷。gydF4y2BaActa青烟。波尔。gydF4y2Ba68gydF4y2Ba， 335-362(2018)。gydF4y2Ba
特纳，S，伯罗，C. J. &沃伦，A。gydF4y2BaGyracanthides hawkinsigydF4y2Ba澳大利亚昆士兰下石炭统棘棘虫科sp. nov.(棘棘虫科，棘棘虫科)及棘棘虫分类综述。gydF4y2Ba古生物学gydF4y2Ba48gydF4y2Ba， 963-1006(2005)。gydF4y2Ba
赵,W.-J。中国志留纪-泥盆纪脊椎动物生物地层学与生物地理学。gydF4y2BaPalaeoworldgydF4y2Ba19gydF4y2Ba， 4-26(2010)。gydF4y2Ba
ŽigaitėŽ。，Karatajūtė-Talimaa, V. & Blieck, A. Vertebrate microremains from the Lower Silurian of Siberia and Central Asia: palaeobiodiversity and palaeobiogeography.j . Micropalaeont。gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba， 97-106(2011)。gydF4y2Ba
王,彭译葶。& Aldridge, R. J.中国南方扬子地台志留系牙形刺。gydF4y2Ba规范,Pap。Palaeontol。gydF4y2Ba83gydF4y2Ba， 1-136(2010)。gydF4y2Ba
王,c c。联合迭代快速投影匹配用于纳米层析成像重建的全自动无标记对准。gydF4y2Ba科学。代表。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba， 7330(2020)。gydF4y2Ba
王毅，等。古生物计算机断层扫描技术的发展与应用。gydF4y2BaVertebrat。PalAsiatic。gydF4y2Ba57gydF4y2Ba， 84-92(2019)。gydF4y2Ba
迪尔登，r.p.。gydF4y2Ba的解剖和进化gydF4y2Ba”gydF4y2Ba棘鱼纲的gydF4y2Ba”gydF4y2BaStem-ChondrichthyansgydF4y2Ba．博士论文，伦敦帝国理工学院(2018)。gydF4y2Ba
乔涛，金，B.，龙，J. A.， Ahlberg, P. E.，朱明。早期颌口系统发育再认识:多方法共识。gydF4y2Ba《公共科学图书馆•综合》gydF4y2Ba11gydF4y2Ba， e0163157(2016)。gydF4y2Ba
Goloboff, p.a. & Catalano, s.a. TNT 1.5版本，包括系统发育形态测量学的完整实现。gydF4y2Ba支序分类学gydF4y2Ba32gydF4y2Ba， 221-238(2016)。gydF4y2Ba
斯沃福德，d.l.。gydF4y2BaPAUP*:利用简约*和其他方法进行系统发育分析gydF4y2Bav.4.0b10 (Sinauer Associates, 2002)。gydF4y2Ba
古树:演化的古生物学和系统发育分析的R包。gydF4y2Ba生态方法。另一个星球。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba， 803-807(2012)。gydF4y2Ba
Vaškaninová， V.等。边缘齿列和多真皮下颌骨是颚形脊椎动物的祖先状态。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba369gydF4y2Ba， 211-216(2020)。gydF4y2Ba
Ronquist, F. & Huelsenbeck, J. P. MrBayes 3:混合模型下的贝叶斯系统发育推断。gydF4y2Ba生物信息学gydF4y2Ba19gydF4y2Ba， 1572-1574(2003)。gydF4y2Ba
Béchard, I.， Arsenault, F.， Cloutier, R. & Kerr, J.泥盆纪皮鱼gydF4y2Ba沟鳞鱼黄花gydF4y2Ba用三维数字图像重新审视。gydF4y2BaPalaeontol。电子。gydF4y2Ba17gydF4y2Ba， 17.1.2a(2014)。gydF4y2Ba
皮尔森，D. M.和韦斯特尔，T. S.泥盆纪放射线翼龙gydF4y2BaCheirolepisgydF4y2Ba阿加西。gydF4y2Ba地球环境。科学。反式。r . Soc。Edinb。gydF4y2Ba70gydF4y2Ba， 337-399(1979)。gydF4y2Ba
杜普雷，V.属的修正gydF4y2BaKujdanowiaspisgydF4y2BaStensiö， 1942 (Placodermi, Arthrodira，“Actinolepida”)，来自波多利亚(乌克兰)下泥盆统。gydF4y2BaGeodiversitasgydF4y2Ba32gydF4y2Ba， 5-63(2010)。gydF4y2Ba
确认gydF4y2Ba
我们感谢y.m。Hou为micro-CT x线数据的采集，Y. Hwu和Y.- t。Weng负责并协助同步加速器x射线分析，Y. Z. Hu在标本的体积重建过程中提供了意见和建议。本研究由中国科学院战略优先计划项目(XDA19050102、XDB26000000)、国家自然科学基金项目(41530102)、中国科学院前沿科学重点发展计划项目(qyzdk - ssw - dqc002)、中国科学院脊椎动物进化与人类起源重点实验室开放项目(LVEHO19001)、中国科学院MOST 108-2116-M-213-001(台湾)资助。中国博士后科学基金资助项目(2019M663440)和台湾国家同步辐射研究中心(波束时间项目号:2019-3-081-1和2019-3-185-1)。gydF4y2Ba
作者信息gydF4y2Ba
作者及隶属关系gydF4y2Ba
贡献gydF4y2Ba
研究设计:M.Z、P.S.A.、I.J.S.;田野调查和样本采集:M.Z.、W.Z.、Q.L.、J.W.、L.J.、T.Q.和L.P.;数据处理:Q.L。,P.S.A l.p., J.W. M.Z.;同步X射线断层扫描分析:P.S.A.和c.c.w;手稿文本和图表准备:P.S.A, i.j.s.， Q.L, J.W.和M.Z.gydF4y2Ba
相应的作者gydF4y2Ba
道德声明gydF4y2Ba
相互竞争的利益gydF4y2Ba
作者声明没有利益竞争。gydF4y2Ba
同行评审gydF4y2Ba
同行评审信息gydF4y2Ba
自然gydF4y2Ba感谢Matt Friedman和其他匿名审稿人对这项工作的同行评审所做的贡献。gydF4y2Ba同行评审报告gydF4y2Ba是可用的。gydF4y2Ba
额外的信息gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。gydF4y2Ba
扩展的数据图形和表格gydF4y2Ba
扩展数据图1雷家屯石阡—屯坪段(中国贵州省石阡县)。gydF4y2Ba
荣西组与石前屯坪地区其他志留系岩石地层(彩色标记)的关系图，以及荣西组的位置图gydF4y2BaFanjingshaniagydF4y2Ba-层(灰色表示，35SQTP样本)。gydF4y2Ba
扩展数据图2头部和躯干皮肤骨骼元件gydF4y2BaFanjingshania renovatagydF4y2Ba．gydF4y2Ba
基于x射线微计算机断层扫描数据(a-c, e, f, h, i)，扫描电子显微照片(d, g, j, k)和光学显微照片(l, m)的体效图gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba皇冠和gydF4y2BabgydF4y2Ba，基本观点。gydF4y2BacgydF4y2Ba，冠状图宽不对称主干尺度(V27435.23)。gydF4y2BadgydF4y2Ba，冠面不对称躯干尺度(V27435.6)。树干鳞片不对称(V27435.7)gydF4y2BaegydF4y2Ba皇冠和gydF4y2BafgydF4y2Ba，基本视图。gydF4y2BaggydF4y2Ba，不对称躯干比例尺(V27435.12)的顶部视图。gydF4y2BahgydF4y2Ba，对称的躯干鳞片(V27435.24)，有一个大的前结节。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba， V27435.24的基本视图。gydF4y2BajgydF4y2Ba，躯干鳞片(V27435.11)与前牙替代齿状突的冠状视图。gydF4y2BakgydF4y2Ba不完整的树干鳞片(V27435.9)，树冠前部被挖掘。gydF4y2BalgydF4y2Ba，截面通过两个融合的顶盖tesserae (V27438.5)。gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，纵断面通过树干比例尺(V27435.8)。箭头指向前方。Ad，管状牙本质;Cb，细胞骨;Po，初级齿形目;Ro，替换齿状齿;Sb，刻度基础;Sc，刻度冠;那么，次级齿状齿，tt，盖状齿状齿。比例尺，1毫米。gydF4y2Ba
扩展数据图3gydF4y2BaFanjingshania renovatagydF4y2Ba．gydF4y2Ba
基于x射线微计算机断层扫描数据(a-t)和光学显微照片(u-x)的体效果图。胸鳍棘不完整(V27437.9)gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，横向和gydF4y2BabgydF4y2Ba，根尖侧位。胸椎不全(V27437.10)gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba)横向和gydF4y2BaegydF4y2Ba，后侧视图。腹鳍脊柱(V27437.11)在gydF4y2BafgydF4y2Ba，横向和gydF4y2BaggydF4y2Ba，后视图。部分背鳍前棘(V27437.12)在(gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2BajgydF4y2Ba),gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，后视图。不完整的后背鳍脊柱(V27437.13)gydF4y2BakgydF4y2Ba，横向和gydF4y2BalgydF4y2Ba，后视图。不完整的肛鳍棘(V27437.14)gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，横向和gydF4y2BangydF4y2Ba，后视图。（gydF4y2BaogydF4y2Ba，gydF4y2BapgydF4y2Ba侧位视图，不完整的盆前鳍脊柱(V27441.4)。前鳍棘(V27441.5)在gydF4y2Ba问gydF4y2Ba，横向和gydF4y2BargydF4y2Ba，基底侧位图。（gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba，gydF4y2BatgydF4y2Ba心尖侧位见不完整的盆前鳍棘(V27441.6)。gydF4y2BaugydF4y2Ba，横切面鳍棘碎片(V27437.2)，见部分。gydF4y2BavgydF4y2Ba鳍棘的横切面顶端碎片(V27437.1)。gydF4y2BawgydF4y2Ba，前部增大gydF4y2BavgydF4y2Ba，显示了脊椎组织结构的细节。纵切胸鳍脊柱的一部分(V27437.14)。Cc，钙化软骨;Cb，细胞骨;Lz，层状带;Vz，血管带。规模的酒吧,1毫米(t), 0.5毫米(v), 0.25毫米(u), 0.2毫米(x)和0.05毫米。gydF4y2Ba
扩展数据图4gydF4y2BaFanjingshania renovatagydF4y2Ba．gydF4y2Ba
光学显微照片(a, d, i)，扫描电子显微照片(b)和基于同步加速器(e-h)和微计算机(j-l) x射线断层扫描数据的体效图。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，剖面图通过胸鳍棘壁的碎片融合到部分鳍板上(V27433.3)。gydF4y2BabgydF4y2Ba，胸鳍棘壁碎片与部分鳍板(V27433.5)融合。gydF4y2BacgydF4y2Ba，通过部分胸鳍板融合到胸鳍脊柱碎片的水平虚拟切片(V27433.1，正型)。gydF4y2BadgydF4y2Ba胸鳍脊柱壁的细节(来自切片胸鳍脊柱碎片与部分鳍板融合，V27433.6)。gydF4y2BaegydF4y2Ba，侧位视图，正正中鳍脊柱与鳍板碎片融合(V27434.3)。gydF4y2BafgydF4y2Ba，通过V27434.3的横切面，见前视图。gydF4y2BaggydF4y2Ba，侧位视图，不完整的正侧鳍脊柱与鳍板碎片融合(V27434.1)。gydF4y2BahgydF4y2Ba，后视图通过V27434.1的虚拟横切面。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，侧鳍棘(V27434.4)的基部壁沿其长轴剖开，顶端向左。gydF4y2BajgydF4y2Ba，两块胸前棘与部分椎板融合的侧位图(V27436.1)。gydF4y2BakgydF4y2Ba，腹位视图通过V27436.1的垂直虚拟切片。gydF4y2BalgydF4y2Ba， V27436.1侧位视图，显示腹侧鳍板板(由于死后骨折而向下)。gydF4y2BalgydF4y2Ba，穿过V27436.1胸前棘的水平虚拟切片。箭头指向前方。Admfs, admedian fin spine;铝，上升板;Bp，底板;Cb，细胞骨;Pfs，胸鳍脊柱;Pi，羽板;Pps，胸前棘;S1-4，音阶1-4; sc, scale crown; vl, ventral lamina. Scale bars, 1 mm (a–c, e–h, j–l), 0.5 mm (d) and 0.2 mm (i).
扩展数据图5真皮骨架的吸收特征gydF4y2BaFanjingshania renovatagydF4y2Ba．gydF4y2Ba
基于同步x射线断层扫描数据(a-d, f-i)、光学显微照片(e)和扫描电子显微照片(i)的体效图。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba,树干规模(V27435.10)前更换odontode和爆炸视图的同一样品吸收表面暴露于规模皇冠和基础。gydF4y2BabgydF4y2Ba，不对称躯干鳞片(V27435.1)的基底视图，与V27435.10相比，同一标本的冠部和基部在冠部方面显示缺乏吸收面。gydF4y2BacgydF4y2Ba，在替换齿状突水平通过V27435.10的横向虚拟切片。gydF4y2BadgydF4y2Ba，原始齿状突水平通过V27435.1的横向虚拟切片。gydF4y2BaegydF4y2Ba，纵切面干鳞(V27435.4)，前吸收面。gydF4y2BafgydF4y2Ba，外视图(腹侧)显示真皮肩带碎片(V27433.1，部分正侧鳍棘与鳍板碎片融合)突出显示部分再吸收的鳍板鳞片。gydF4y2BaggydF4y2Ba，水平虚拟切片穿过V27433.1的鳍板和鳍脊壁。gydF4y2BahgydF4y2Ba，垂直虚拟切片穿过V27433.1的鳍板和鳍脊壁。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，部分再吸收的椎板鳞片(见(f-h))叠加在孤立的树干鳞片上(V27435。27)。在(i). ad，管状牙本质中反射并放大1.5倍的吸收鳞屑图像;Admfs, admedian fin spine;Bp，底板;Cb，细胞骨;Pi，羽板;Po，初级齿形目;Ro，替换齿状齿;Rs，吸收面; sb, scale base; sc, scale crown; so, secondary odontodes. Scale bars, 1 mm (a–d, f–i) and 0.5 mm (e).
图6基于105个分类单元和292个特征的早期颌口动物系统发育重建。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba50%多数原则和gydF4y2BabgydF4y2Ba(a)和(b)中的数字代表内部节点的50%以上的引导支持)。gydF4y2BacgydF4y2Ba，来自贝叶斯系统发育分析的50%多数规则共识树(数字表示后验概率值)。gydF4y2Ba
扩展数据图7gydF4y2BaFanjingshania renovatagydF4y2Ba．gydF4y2Ba
傅伯元和傅宝忠的原创作品，经他们同意发表。gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
关于地平线和地点的细节;标本的描述;皮肤骨骼特征的评述gydF4y2BaFanjingshaniagydF4y2Ba；字符列表:字符列表;补充表1和补充参考文献。它还包含了对补充数据1-8的描述，这些数据可在Figshare (gydF4y2Bahttps://doi.org/10.6084/m9.figshare.20366838.v1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
权利和权限gydF4y2Ba
根据与作者或其他权利持有人签订的出版协议，《自然》杂志或其许可方对本文拥有独家权利;作者对这篇文章接受的手稿版本的自我存档仅受此类出版协议的条款和适用法律的约束。gydF4y2Ba
关于本文gydF4y2Ba
引用本文gydF4y2Ba
安德烈夫，P.S.，桑森，I.J.，李，Q.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba中国南方志留纪下部多刺的球鱼。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba609gydF4y2Ba， 969-974(2022)。https://doi.org/10.1038/s41586-022-05233-8gydF4y2Ba
收到了gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
接受gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
发表gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
发行日期gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
DOIgydF4y2Ba：gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/s41586-022-05233-8gydF4y2Ba
这篇文章被引用gydF4y2Ba
赞扬基础生物学的研究gydF4y2Ba
自然gydF4y2Ba(2022)gydF4y2Ba
评论gydF4y2Ba
通过提交评论，您同意遵守我们的gydF4y2Ba条款gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba社区指导原则gydF4y2Ba．如果您发现一些滥用或不符合我们的条款或指导方针，请标记为不适当。gydF4y2Ba
