摘要
为了增加计算的灵活性，感官输入的处理随着行为环境的变化而变化。在视觉系统中，以运动活动和瞳孔扩张为特征的活跃的行为状态1，2增强感觉反应，但通常不改变神经元的偏好刺激2，3.，4，5，6，7，8，9．在这里，我们发现在有颜色的自然场景中，行为状态也调节小鼠视觉皮层的刺激选择性。通过对行为正常的小鼠进行群体成像、药理学和深度神经网络建模，我们发现在活跃的行为状态下，对紫外线刺激的颜色选择性迅速转变。这完全是由状态依赖的瞳孔扩张引起的，这导致了从杆状光感受器到锥状光感受器的动态切换，从而将其作用扩展到昼夜视觉之外。调谐的变化促进了对动物行为学刺激的解码，比如黄昏天空下的空中捕食者10．几十年来，神经科学和认知科学的研究一直使用瞳孔扩张作为间接测量大脑状态的方法。此外，我们的数据表明，依赖于状态的瞳孔扩张本身通过在快速时间尺度上不同地招募视杆和视锥来调整视觉表征以适应行为需求。
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数据可用性
本文所使用的刺激图像和神经元数据存储在https://gin.g-node.org/cajal/Franke_Willeke_2022．
代码的可用性
我们的编码框架使用了PyTorch、Numpy、scikit-image、matplotlib、seaborn、DataJoint等通用工具70Jupyter和Docker。我们还使用了以下自定义库和代码:https://github.com/sinzlab/neuralpredictors)提供基于火炬的自定义函数，以供模型实现;nnfabrik (https://github.com/sinzlab/nnfabrik)，用于使用DataJoint的自动模型训练管道;公用事业的非二色性，(https://github.com/sinzlab/nndichromacy）;和梅(https://github.com/sinzlab/mei)进行刺激优化。
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确认
我们感谢G. Horwitz, T. Euler, M. Mathis, T. Baden, L. Höfling和Y. Qiu对手稿的反馈，以及D. Kim, D. Sitonic, D. Tran, Z. Ding, K. Lurz, M. Bashiri, C. Blessing和E. Walker的技术支持和有益的讨论。我们也感谢国际马克斯·普朗克智能系统研究学院(IMPRS-IS)对康斯坦丁·f·威勒克的支持。这项工作得到了卡尔蔡司基金会(给F.H.S.)的支持，DFG卓越集群“机器学习-科学的新视角”(给F.H.S.;EXC 2064/1，项目编号390727645)，AWS机器学习研究奖(给F.H.S.)，通过室内/室内业务中心(DoI/IBC)合同编号D16PC00003(给A.S.T.)的智能高级研究项目活动(IARPA)，授予R01 EY026927(给A.S.T.)，授予U01 UF1NS126566(给A.T.)， NEI/NIH视觉研究核心补助金(P30EY002520)和NSF NeuroNex补助金1707400(给A.S.T.)。美国政府被授权为政府目的复制和分发再版，尽管其上有任何版权注释。本文所包含的观点和结论仅代表作者的观点和结论，不应被解释为必然代表IARPA、DoI/IBC或美国政府的官方政策或认可(无论是明示的还是暗示的)。
作者信息
作者及隶属关系
贡献
k.f.:概念化、方法学、验证、软件、形式分析、调查、写作(原始草案)、可视化、监督和项目管理。K.F.W:概念化、方法学、验证、软件、形式分析、调查、写作(初稿)、可视化和数据管理。k.p.:调查，验证和写作(审查和编辑)。m.g.:调查和验证。新西兰:调查和方法论。T.M:调查。s.p.:方法论、软件、验证和写作(审查和编辑)。E.F:方法论、调查和写作(审查和编辑)。j.r.:验证和写作(审查和编辑)。fh.s:概念化、写作(审查和编辑)、方法论、软件、数据管理、监督和资金获取。 A.S.T.: conceptualization, experimental and analysis design, supervision, funding acquisition and writing (reviewing and editing).
相应的作者
道德声明
相互竞争的利益
作者声明没有利益竞争。
同行评审
同行评审信息
自然感谢Najib Majaj、Nathalie Rochefort和Aman Saleem对这项工作的同行评议所作的贡献。同行评审报告是可用的。
额外的信息
出版商的注意施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。
扩展的数据图形和表格
扩展数据图1彩色自然场景的选取和瞳孔随监测强度的变化。
一个，随机采样的ImageNet图像的绿色和蓝色通道在8位像素空间中的平均强度(浅灰色;N =6.000)和选定的图像(深灰色;n = 6.000)。选取的图像中，蓝色和绿色图像通道的平均强度分布没有显著差异。选定的图像可以从在线存储库下载(请参阅方法中的数据可用性部分)。b，绿色和蓝色图像通道的相关性和均方误差(MSE)分布。为了增加色度含量，只选取MSE为> 85的图像进行视觉刺激。c， n=50次试验的平均屏幕强度(上)和瞳孔大小变化(下)。底部的虚线表示5th和95年th分别百分位。d，在不同动物中进行n=3次扫描时，屏幕强度触发的瞳孔痕迹(上)。垂直虚线表示屏幕强度增加的时间点。底部显示瞳孔大小的平均变化(黑色;S.d.灰色底纹)在增加屏幕强度时。与行为状态引起的瞳孔扩张相比，监测强度随时间的变化只引起瞳孔大小的微小变化。
扩展数据图2模型性能和行为描述性分析。
一个，图中所示数据的响应信度与测试相关性(左)和与平均值的相关性(右)。2(n=1.759个细胞，n=3次扫描，n=1只鼠标)。b，在(a)的数据集上训练的不同模型的平均泊松损失(越低越好)。默认模型用于所有分析，而模型1-3被显示用于比较。虚线表示默认模型的泊松损失。与所有三个替代模型相比，默认模型的泊松损失值显著降低(Wilcoxon符号秩检验(双面)，n= 1759: p < 10−288(模型1)，10−200(模型2)，10−18(模式3))。误差条显示95%置信区间。c，平均响应可靠性，测试相关性和跨神经元的平均相关性(误差条:跨神经元的s.d.;每个记录N =478到N = 1160个神经元)用于N =10个模型，对照和药物条件如下所示。d，样例动物瞳孔大小和运动速度轨迹，红点表示为主动试验。瞳孔大小为> 60的试验被认为是活跃的th百分位和/或移动速度> 90th百分位。右边的图显示了试验中的平均瞳孔大小和试验中的平均运动速度。虚线表示60th和90年th瞳孔大小百分比和运动速度百分比。e，用于控制和扩张状态的安静和活跃行为期的眼相机示例帧。在扩张的情况下，眼睛通常在安静的时候眯着。f，与(e)相同，但用于控制和限制条件。右图显示瞳孔大小与运动速度的试验用于模型训练控制和收缩条件。
图3小鼠V1神经元的空间和时间颜色对抗。
一个， 21个典型神经元的MEIs说明了跨颜色通道的结构相似性。b，数据集跨颜色通道的相关性分布如图所示。2．顶部的MEIs显示了跨颜色通道相关性相对较低的示例细胞。c， 10 Hz全场二进制白噪声刺激和范例神经元相应反应的示意图。d，三个典型神经元对(c)全场噪声刺激的响应估计的颞核和核相关性分布(n=924个神经元，n=1个扫描，n=1个小鼠;扫描1从(e))。虚线表示相关性阈值为-0.25，内核相关性低于该阈值的细胞被认为是色差细胞。一小部分神经元(<5%)表现出与颜色相反的颞叶感受野71)对这种全场二进制噪声刺激做出反应——这与最近的视网膜研究一致60．e，在V1内不同位置连续3次扫描记录神经元，基于颜色-对手(红色:对手)进行颜色编码。f，颞核对三个典型神经元(左)的全场彩色噪声刺激和相同神经元的MEIs的响应。通过对准相同的3D堆栈，神经元在各个记录中进行解剖匹配。这表明，小鼠V1神经元的颜色对抗依赖于刺激条件，与小鼠dLGN神经元相似72，这可能是由于神经元周围或静态与动态刺激激活的差异。
扩展数据图4模型恢复了模拟神经元的颜色对抗和颜色偏好。
一个，我们用不同大小、方向、光谱对比和颜色-对手(跨颜色通道的相关性)的Gabor感受野(RFs)模拟神经元。然后，将Gabor rf与实验中使用的自然图像相乘，生成模拟神经元对Gabor rf的响应。相应的响应在模型训练前经过非线性和泊松过程。模型预测和优化的MEIs分别与模拟响应和Gabor RFs非常接近。b4个示例神经元的Gabor rf和相应的MEIs，其中一些具有颜色相反的rf和MEIs。c，绘制Gabor rf的光谱对比与计算MEIs的光谱对比。该模型忠实地恢复了模拟神经元的颜色偏好。只有极端的颜色偏好被我们的模型略微低估了，这可能是由于自然场景的颜色通道之间的相关性。这也表明，低数量的颜色对手mei不太可能(扩展数据图。3.)是由于建模的人为因素。d， MEI与地面真值gabor RF的相关性。
扩展数据图5 MEI结构在静态和活跃态之间是一致的。
一个，针对18个示例神经元的安静(每个子面板的上一行)和活跃(下一行)行为状态优化的MEIs说明了不同状态间MEIs的结构相似性。b，行为状态之间低相关性的两个典型神经元的MEIs。c， MEI在各州的相关性分布(n= 1759个神经元，n=3次扫描，n=1只小鼠)。d，行为状态不一致的MEI激活(n= 1759个神经元，n=3次扫描，n=1只小鼠)。灰色:为安静状态优化的MEI的模型激活，相对于为活跃状态优化并呈现的MEI的模型激活(激活=1)，呈现为活跃状态。红色:相对于为安静状态优化并呈现的MEI的模型激活(激活=1)，为活跃状态优化的MEI的模型激活呈现为安静状态的模型。这表明，针对不同行为状态优化的mei会导致模型中相似的激活，因此对大多数神经元具有相似的调节属性。
扩展数据图6小鼠V1神经元颜色调节的行为调节-附加数据。
一个， MEIs优化了示例神经元的安静和活跃状态以及相应的颜色调谐曲线。b，神经元记录在后V1颜色编码，基于其安静状态MEI(上)的光谱对比度和在另一个例子动物中沿V1后-前轴的光谱对比度分布。黑线对应的是已装箱的平均值(n=10个箱子)，s.d.阴影为灰色。c，如(b)，但为主动状态。d， (b, c)神经元颜色调谐曲线的均值，与静态调谐曲线的峰值位置对齐。阴影:扫描神经元的sd。顶部显示了主动状态调谐曲线的更高模型激活，与视觉响应的增益调制一致。底部显示了峰值归一化调谐曲线，说明(i)峰值响应的光谱对比度值向较低的偏移，(ii)活性状态下绿色偏置刺激的激活相对于峰值较低，以及(iii)活性状态下紫外线偏置刺激的激活相对于峰值较强。这表明，在活性状态下，紫外线敏感性的增加伴随着绿色敏感性的降低。e，对于n=7只小鼠的n= 6770个神经元，响应安静与活跃行为状态的MEIs的模型激活密度图。f，安静状态(黑色)和活跃状态(红色)的峰值归一化颜色调谐曲线的平均值，与n=3只小鼠的n=3次扫描的安静状态调谐曲线的峰值位置对齐。阴影:跨神经元的s.d.。
扩展数据图7在彩色稀疏噪声范式的背景下，小鼠V1神经元颜色偏好的行为变化。
一个， n=50例V1神经元对紫外和绿色开关点的响应(10∘视角)闪烁0.2秒，同时记录运动速度和瞳孔大小。水平虚线表示安静阈值(黑色;< 50)th瞳孔大小百分位数)和积极试验(红色，> 75th瞳孔大小的百分位数)。我们调整了安静和活跃状态的定义in-silico尽管记录时间较短(稀疏噪声为25分钟，自然图像为120分钟)，但仍可确保在每个状态下进行足够数量的试验。下面红色和灰色的阴影突出了高于或低于这些阈值的试验。底部图像显示单个刺激帧。b，从安静和活跃试验中估计的4个示例神经元的Spike-triggered average (STA)，按后记录位置和前记录位置分开。基于on和Off刺激估计的STA被结合起来，每个细胞和瞳孔大小产生一个STA。c，沿着V1的后-前轴在三个连续实验中记录的神经元(n=981个神经元，n=3次扫描，n=1只小鼠)，根据安静试验(左)和活跃试验(右)估计的STA的光谱对比度进行颜色编码。底部显示了(c，上)细胞V1后-前轴的光谱对比，有分箱平均(黑色，n=10个箱)和s.d.阴影(灰色)。在安静期，光谱对比仅略有变化，但沿V1前后轴变化显著(n=981, p=10)−7对于广义可加性模型(GAM)皮层位置的光滑项;看到补充的方法)．V1前后轴光谱对比度的微小变化可能是由于我们从更大范围的瞳孔大小中汇集了数据。对于活跃状态，最佳光谱对比度也随行为状态而变化(n=981, p=10)−16为GAM的行为状态系数)，皮质位置与行为状态调制之间存在显著的相互作用(p=10)−7；看到补充的方法)．d， n=3只小鼠n=6次扫描的安静状态与活跃状态的平均STA光谱对比。错误条:在一次扫描中记录的超过质量阈值的神经元的s.d.。标记物的形状和填充分别指示小鼠ID和沿后-前轴的皮层位置。STA光谱对比明显偏移(p=10)−101/ 3.68 * 10−51/ 10−59/ 10−303， Wilcoxon符号秩检验(双面))，后方和内侧扫描场朝向UV。前V1的移位不明显。这可能是由于与稀疏噪声记录相比，模型中安静和活跃状态的定义不同:对于瞳孔大小阈值更类似于模型中使用的阈值(20th和85年th)，我们观察到STA颜色偏好与行为的更强的uv偏移，前V1也是如此。e，上:瞳孔大小随状态从静到动的变化轨迹，用垂直虚线表示。红点表示使用3秒读出窗口选择的试验。下:状态改变后不同读出时间下静态与主动态STA光谱对比的差异。全部:所有安静试验和积极试验定义为< 20的试验th> 85th瞳孔大小百分比。洗牌:所有与神经元反应相关的洗牌行为参数的试验。虚线表示δ光谱对比度=0。数据显示神经元的平均值和s.d. (n=996/702/964个细胞，n=3次扫描，n=3只动物)。
扩展数据图8药理学瞳孔扩张在稀疏噪声刺激下复制颜色选择性的变化。
一个，三个示例神经元的STAs，在控制条件(黑色)和扩张条件(红色)下的安静试验中估计。b，在V1的后-前轴上连续三个实验中记录的神经元(n= 1079个神经元，n=3次扫描，n=1只小鼠)，基于扩张条件下安静试验的STA估计进行颜色编码。参见扩展数据图。7为同一动物对照条件下估计的STAs。c， (b)神经元沿V1后-前轴(红点)的STAs光谱对比，具有binned平均值(n=10个bin;红线)和s.d.阴影。黑线和灰色阴影对应对照条件下记录在相同皮层位置的神经元的binned平均值和s.d.(参见扩展数据图。7)．在扩张条件下，V1前后轴的光谱对比度显著变化(n= 1079, p=10)−16为GAM皮质位置平滑期)。最佳光谱对比度随瞳孔扩张而变化(n= 1079(扩张)和n=943(对照)，p=10−16为GAM的条件系数)，皮质位置和行为状态调制之间具有显著的相互作用(见补充的方法)．d，对照组安静状态STAs与扩张状态安静状态STAs的平均光谱对比度(n=10次扫描，n=3只小鼠)。错误条:跨神经元的s.d.。双样本t检验(双面):p=10−135/ 10−20/ 10−29/ 10−194/ 0.0006。
扩展数据图9彩色自然场景的重建预测神经元种群的颜色调整偏移。
一个，说明重建范式的示意图。由于在我们的扫描中记录的神经元的感受野只覆盖了屏幕的一小部分，我们使用了增强版的CNN模型进行图像重建，其中每个模型神经元的感受野被复制到图像的每个像素位置，除了图像边缘。对于给定的目标输入图像(图像1)，这将导致预测的响应向量(R1)的长度神经元数量乘以像素数量。在图像重建过程中，对新图像(图像2)进行优化，使其对应的响应向量(R2)与目标图像的响应向量尽可能匹配。b范例测试图像的绿色和UV图像通道(上)以及该图像在安静状态(中)和活跃状态(下)下的重建。对于重建，图中扫描1的神经元。2被使用。c，在n=3只动物的扫描上训练的n=3个模型，在安静状态下与活动状态下重建测试图像(n=100)的光谱对比。Wilcoxon符号秩检验(双面):p=10−18/ 10−18/ 10−18．
扩展数据图10解码范式的附加数据和刺激条件。
一个，物体对比度比图中低的刺激条件的示例帧。5度由于灰色背景在物体颜色通道。右图:n=3只动物的安静(灰色)和活动(红色)试验中绿色物体与紫外线物体的解码辨别能力的散点图。每个标记表示在各自扫描的所有神经元上训练的SVM解码器的解码性能。两种行为状态的解码性能与灰色线相连，所有动物的斜率都大于1，对应于紫外线与绿色物体的解码性能更大的增加。从单侧排列测试获得的p值:< 0.012(小鼠1)，< 0.032(小鼠2)，< 0.112(小鼠3)。b，与(a)相似，但在刺激条件下，物体为深色剪影和其他颜色通道中的噪声。从单侧排列测试获得的p值:< 0.02(小鼠1)，< 0.1(小鼠2)，< 0.038(小鼠3)。c，与(a)相似，但适用于高对比度物体和其他颜色通道中无噪声的刺激条件。从单侧排列测试获得的p值(详见方法):0.44(小鼠1)，0.404(小鼠2)，0.024(小鼠3)。在动物(a)和(b)中观察到的变异性可能与沿V1前后轴的不同记录位置和动物行为的差异有关，即在安静和活跃行为状态下花费的时间。对于(c)中的刺激条件，我们还可以观察到由这些刺激相对容易辨别这一事实引起的天花板效应，这表明即使在安静的行为时期也具有很高的物体辨别能力。
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弗兰克，K。威勒克，K。f。庞德，K。et al。状态依赖的瞳孔扩张迅速改变了视觉特征的选择性。自然610， 128-134(2022)。https://doi.org/10.1038/s41586-022-05270-3
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