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在脊髓运动网络中，运动是由旋转神经动力学控制的

自然（2022）引用本文

主题

摘要

尽管动作的产生是神经系统的基本功能，但其潜在的神经原理尚不清楚。由于屈肌和伸肌在有节奏的运动中交替活动，例如走路，通常认为负责的神经回路也同样表现出交替活动1．在这里，我们展示了腰椎脊髓中神经元的集合记录，这表明，而不是交替，神经元群在神经空间中执行低维“旋转”，其中神经活动在有节奏的行为中连续循环所有阶段。旋转半径与预期的肌肉力相关，低维轨迹的扰动可以修改运动行为。由于现有的脊髓运动控制模型不能充分解释旋转1，2，我们提出了一个神经生成运动的理论，从这个和其他未解决的问题，如速度调节，力量控制和多功能主义，很容易解释。

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图1:腰椎脊髓神经元群活动具有旋转动态。
图2:旋转动力学出现在BSG模型中。
图3:BSG模型中振幅的网络控制。
图4:BSG模型中的周期调制。
图5:模型和实验中的两个电机方案。

数据可用性

数据可通过连接到实验室网页(https://berg-lab.net/)或应通讯作者的合理要求。

代码的可用性

用于模拟BSG网络的Python代码可在在线存储库(https://github.com/BergLab/BSG)．分析实验数据的Matlab代码可在实验室网页(https://berg-lab.net/)或应通讯作者的合理要求。

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下载参考

确认

这项工作得到了丹麦独立研究基金和Mobilex(编号8020-00436B, DFF-1333-00226A)，嘉士伯基金会(编号CF18-0845)和伦德贝克基金会(编号R366-2021-233)的支持。

作者信息

作者指出

  1. 麦克尔- Vestergaard

    现地址:德国柏林Max神经科学系Delbrück分子医学中心

作者及隶属关系

  1. 哥本哈根大学健康与医学科学学院神经科学系，丹麦哥本哈根

    Henrik Lindén, Peter C. Petersen, Mikkel Vestergaard & Rune W. Berg

作者
  1. 亨利克·林登
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  2. 彼得·c·彼得森
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  3. 麦克尔- Vestergaard
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  4. 符文W.伯格
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贡献

r。w。b构想了最初的实验。P.C.P.建立并进行了实验，收集了数据，并分析了一些数据。M.V, H.L.和r.w.b构想了最初的理论。H.L.进行了模型模拟。H.L.和R.W.B.设计并发展了理论，分析了实验数据并撰写了手稿。

相应的作者

对应到亨利克·林登或符文W.伯格．

道德声明

相互竞争的利益

作者声明没有利益竞争。

同行评审

同行评审信息

自然感谢匿名审稿人对本工作的同行评议所作的贡献。同行评审报告是可用的。

额外的信息

出版商的注意施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。

扩展的数据图形和表格

扩展数据图1在有节奏的运动过程中，腰椎运动网络的放电速率随旋转种群动态而有节奏。

a, 3个样本单元(黑色)的发射速率，其峰值时间以蓝点表示。对发射速率(红色)进行鼻窦函数拟合，并指示均方误差(右下)。b，更多的样本单位，均方误差指示在左边。c，总体的均方误差分布(n = 214)。均方误差是无单位的，因为发射速率是经过高频滤波和归一化的(最大发射为1)。d，发射速率(归一化，颜色编码)的214脊髓神经元在椎板VII-VIII作为时间的函数，并根据神经活动(髋屈肌)的相位进行排序。同一实验连续8次，每次暂停5分钟。e，整个神经元种群的相位分布。f，种群活动具有旋转动态，如前两个pc的圆周运动所示。PCs由一个试验(试验3，“*”)的数据计算，并应用于其余试验。在一个试验(也是试验3，“*”)中，神经元的排序是根据它们与代表性神经的相位关系进行的，其余的试验都保持这个顺序。 Bottom scale bars represent 1000.

扩展数据图2动物脊柱运动网络中的旋转种群动态。

a，椎板VII-VIII中脊髓神经元群体的节律性放电率以颜色显示为时间的函数，并根据神经(臀屈肌)的相位进行排序。来自5个大约10秒的实验的代表性试验显示了类似的顺序/旋转种群活动。扩展数据图中使用的动物。1标记为“*”。b，节律神经元群中具有偏好相位的神经元的相应分布。c，前两个pc所代表的种群活动呈现旋转动态。比例尺:250条。d，主成分累积解释方差，表明种群动态是低维的，即大部分方差被少数成分捕获。

扩展数据图3 pc空间中的神经元种群轨迹比相应的运动神经轨迹具有更低的缠结。

a，说明在旋转动力学过程中，轨道上向相反方向移动的点也相距很远，即它们有低缠结(左)，而在交替运动过程中，轨道上向相反方向移动的点也很近，即有高缠结(右)。b，神经PC轨迹缠结度规比(问神经)转至网络(问网络)．这一比例接近100%，这表明大多数试验和动物的运动神经缠结比网络更大。(N = 11，数据集1;N = 10，数据集2;N = 10，数据集3;N = 4，数据集4;N = 3，数据集5). c-g，来自5个不同数据集的样本试验。左图显示了相排序的发射速率活动(上)和相关的神经(下)。神经矫正和低通滤波(红色)在时间尺度上匹配的发射速率。网络pc(中左)和神经pc(中右，绿色)。 Scales of PCs are variance normalized. The tangling metric (问)作为时间的函数(t)，并与网络进行对比。分以下的比率x＝y-线(淡蓝色)以百分比表示，并在图(b)中形成一点。注意神经轨迹更类似于“交替”，而网络更类似于(a)的“旋转”方案。

扩展数据图4 bsg模型中兴奋性亚群和抑制性亚群的旋转集合活性。

a、通过下行驱动激活电机电路。b，由于输入下降，10个样本兴奋性神经元的放电速率振荡。(c)根据放电速率的阶段对兴奋性神经元进行排序，揭示了一种类似于先前对所有神经元观察到的顺序活动。d-e，活性和类似的分类抑制亚群揭示了类似的顺序和旋转动态在该亚群。f，整个网络的网络特征模式:每个点都表示给定神经元(n = 200)的相位(极坐标角)和峰值发射速率(半径)。g-h，兴奋性和抑制性种群相似图。i-k，线性直方图中所有神经元(i)、兴奋性神经元(j)和抑制性神经元(k)的相位分布。与实验分布进行比较(扩展数据图。1而且2)．

图5 bsg模型:在不影响周期的情况下，下降驱动与旋转半径及神经输出幅值的相关性。

a，对于低神经元增益(顶部)，特征值谱中没有任何特征值越过稳定线(垂直线折线)。随着增益增加(向下方向)，频谱扩展，特征值越过稳定线。对于较大的增益，特征值越稳定线越远。b，相关种群动态(排序发射速率)随着驱动的增加表现出振幅增加的振荡。c，旋转动力学也有一个半径，随着驱动的增加而增加。d，由此产生的运动神经输出振幅也在增加。e，下降驱动力(增益)与群体发射率(RMS)， PC空间旋转半径，f，神经输出振幅(屈肌RMS)， g. h，旋转半径(PC1 RMS)与神经振幅(屈肌RMS)。

图6实验中旋转半径与神经输出相关。

a，用相应的神经输出将种群活动分割成片段的样本试验。b. c, PC流形以不同半径旋转。D-f，相同组织的其他部分。g，神经活动的均方根值与前两个pc对各种活动的均方根值具有显著相关性(在p«0.01时拒绝无趋势的f统计量)。h,R2所有测试动物的值(n=5)。*:在p«0.01时零相关性零假设拒绝的f统计量。f，比例尺:1000。

扩展数据图7一种行为在另一种行为子空间中的表示。

a，由网络动态在另一个试验的前三台pc上的投影捕获的方差(绿色)，由其自身动态的pc捕获的方差归一化。橙色:不同行为的子空间重叠。独立样本:N=相同行为/不同行为，N= 5/6，数据集1;N = 3/3，数据集2;N=8/10，数据集3;N = 3/4，数据集4;N = 2/3，数据集5)。须状图表示最小值和最大值。箱形图代表中位数- 25%和+75%四分位数。B，相同行为(绿色)和不同行为(橙色)的神经活动的子空间表示。N=相同行为/不同行为:N= 5/6，数据集1; N = 3/3, data set 2; N = 8/10, data set 3; N = 3/4, data set 4; N = 2/3, data set 5). Whisker plots represent min and max values. Box plots represent median −25% and +75% quartiles. c, Nerve overlap plotted against the network overlap. A large overlap in nerve output is associated with a large overlap in network overlap. Gray line represents a linear fit, red region represents 95% confidence. d-aa, The flexor/extensor nerve output from the BSG-network. e, The sorted neuronal population firing rate (n = 400 neurons) with rotational dynamics. (cc) Color map of the population firing rate. dd, Mean (red) and variance of the population activity. e, same organization as in (d), but for experimental data. Animal no. 3 trial 8.

图8 bsg模型中的多功能。

a，网络中选定神经元的特定激活/调制的五个例子(“激活配置文件”)。上面的轮廓有一个均匀的分布，而所有下面的轮廓都有特定神经元的选择性调节。b，作为激活剖面的结果，集成活动显示了一个顺序活动，具有相似但不相同的活动序列。c，前两个pc，基于顶部的激活配置文件，都表现出旋转动力学，尽管具有不同的半径和轨迹。(d)与不同激活剖面和集成活动相关的输出电机模式。

扩展数据图9实验数据和BSG模型中的“删除”

a, 6次试验(1-6)显示了在运动行为(抓口袋)期间，神经元放电速率根据阶段排序(彩色图，顶部)和6个神经(底部)。在臀伸神经记录(红点)中观察到没有破裂，即缺失，而臀屈肌(底部痕迹)似乎继续并结合了两个周期，尽管有一个小的减少。规则的爆发也表示(蓝点)。pc空间中相应的轨迹显示为与神经活动时间相匹配的相应点。神经痕迹(红色垂直线)表示发生一次删除前后的选定时期。轨迹中相应的时间也用红色表示。请注意，删除往往发生在较小的旋转半径和人口发射率(彩色地图)在这些情况下是暗淡的。b，尽管接收到不同的输入(顶部)，平衡序列发生器可以产生没有“删除”的适当电机行为。排序神经元群的放电速率(中)，以及由此产生的运动神经输出模式(下)。c， (b)中所示的适当运动程序是通过选择性增益调制实现的，即跨神经元群体(x轴)的增益剖面(y轴)。 d, Population activity from (b) represented by in PC-space by the first two components. e, When the varying input transiently becomes too low at a certain phase the nerve cycle is absent, i.e. a "deletion" has occurred (red dots). The firing rates of the neuronal population will be lower at these instances and hence appear dimmer in the color map (middle). A consequent absence of a burst in the nerve is seen (nerve 3, compare red and blue dots). f, the PC-trajectories corresponding to (e) indicated as 1,2 and 3. The temporary distortion of the trajectory at a particular phase is associated with a deletion (red dots). Red parts of the trajectory represent the period between vertical red bars indicated in the nerve activities (d–f). Compare with (a).

图10基于神经元种群活动线性解码的神经输出重建。

a，使用由9个相同行为的试验组成的训练集估计线性解码器功能。上图:神经元群体的彩色编码放电率(按阶段排序)，9个试验串联。下:6条神经的整流低通过滤运动神经输出。b，一个不包含在训练集中的试验，用于验证线性解码器。上:群体的发射速率，如(a)。下:选取3条神经(绿色为校正和lp滤波的神经3,4和6)的神经输出。将神经的重建标准差(橙色)乘以白色高斯噪声来模拟神经输出(灰色)。C，在5个实验中，六个神经(单个点)的预测和实际神经输出之间的相关性显示了两种不同的运动行为(右侧和左侧口袋抓痒)。所有神经和实验的中值为R= 0.6。所有5个数据集都具有相关性，使用皮尔逊线性相关的t检验发现相关性显著不同于零，p<< 0.01, n = 6。d，由9个回合组成的训练集。试验不同的运动行为，这是用来训练一个线性解码器功能。上图:神经元群体的彩色编码放电速率(根据阶段排序)，9次连续的放电。下:6条神经的整流低通过滤运动神经输出。E，两个未包含在训练集中的试验包含“删除”实例。上:群体的发射速率，如(a)。下:选取3条神经(绿色为校正和lp滤波的神经3,4和6)的神经输出。将神经的重建标准差(橙色)乘以白色高斯噪声来模拟神经输出(灰色)。F，在5个实验中，六个神经(单个点)的预测和实际神经输出之间的相关性显示了两种不同的运动行为(右侧和左侧口袋抓痒)。所有神经和实验的中值为R= 0.6。使用皮尔逊线性相关的t检验，发现所有6个相关性都显著不同于零，p<< 0.01, N = 1300个时间测量值。

补充信息

补充信息

该文件包含补充表1，讨论，方程和图例的视频1 - 3。

报告总结

同行评审文件

补充视频1

补充视频2

补充视频3

权利和权限

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引用本文

Lindén, H.，彼得森，p.c.，韦斯特加德，M。et al。在脊髓运动网络中，运动是由旋转神经动力学控制的。自然(2022)。https://doi.org/10.1038/s41586-022-05293-w

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