主要gydF4y2Ba

头足类动物伪装包含匹配的动物的外表,衬底和通常包含二维(2 d)和三维(3 d)组件。虽然这两个组件技术结构gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba,gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,在这一领域的术语“纹理”通常仅适用于3 d功能,引起的,例如,通过收缩皮肤乳头状突起gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba,gydF4y2Ba17gydF4y2Ba。我们研究了伪装的二维特性,因此将他们称为皮肤模式和模式匹配的过程。模式匹配不包括衬底的外观的忠实的复制,但相反,视觉上发起的统计估计和一代的外观gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba。这些复杂的操作本能地进行gydF4y2Ba18gydF4y2Ba动物的大脑,背离了我们5.5亿多年前gydF4y2Ba19gydF4y2Ba之前,大的大脑存在。2 d的生成皮肤模式依赖于电机系统控制多达几百万色素细胞的扩张状态(色素细胞)嵌入到动物的皮肤gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba等专门的细胞类型gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba。每个色素细胞的扩张状态取决于一系列径向的肌肉控制中心色素囊的大小gydF4y2Ba21gydF4y2Ba活动的,因此,一到几个运动神经元,树突和somata躺在动物大脑的中央gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba。皮肤的生成模式因此适当的协调和控制的结果成千上万的豚鼠的系统解释复杂的视觉场景gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba18gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

我们最近开发的方法来跟踪成千上万的色素细胞的瞬时扩张状态表现墨鱼gydF4y2Ba美国officinalisgydF4y2Ba——伪装大师gydF4y2Ba14gydF4y2Ba。这里我们改进这些技术并报告新的互补分析定量地描述空间,动力学和可靠性伪装模式,通过这个,获得洞察其控制系统。为此,客观的测量是至关重要的,因为伪装进化到利用感知集群观察员,以愚弄他们gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba。早些时候努力伪装模式分类建议他们属于少数类gydF4y2Ba8gydF4y2Ba,gydF4y2Ba9gydF4y2Ba,gydF4y2Ba10gydF4y2Ba,gydF4y2Ba11gydF4y2Ba一个令人惊讶的结果,考虑到这个系统的规模。然而,最近的一项研究使用人工背景建议模式、量化的微分表达式组模式组件,不容易集中在低维投影gydF4y2Ba24gydF4y2Ba。使用天然和人工2 d背景(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba无花果和扩展数据。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba2gydF4y2Ba),我们获得了一个密集的录像抽样动物的生殖模式的曲目和分析运动skin-pattern空间(无花果。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

图1:伪装模式空间。gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba,一条伪装,从开始(s)结束(e)皮肤模式,可以直接和弹道(虚线)或蜿蜒,连续加速和减速(灰色)。gydF4y2BabgydF4y2Ba伪装的皮肤模式的两个例子,通常分为破坏性(左)和斑点(右)。Insets:放大地幔所示红色区域的广场。底insets:高分辨率分割图像。前insets:分辨率较低的广角图像。扩展数据无花果所示的装置和刺激。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba2gydF4y2Ba。规模的酒吧,10毫米(主要图像),20毫米(insets)和0.5毫米(底部insets)。一个前;P,后。gydF4y2BacgydF4y2Ba,Skin-pattern空间可视化使用2 d UMAP嵌入皮肤模式由十分析代表性的动物之一。gydF4y2BangydF4y2Ba= 215577的图像。自然和人工背景扩展数据图所示。gydF4y2Ba2 b, cgydF4y2Ba。gydF4y2BadgydF4y2Ba,9代表图像是来自每个skin-pattern八个地区的空间gydF4y2BacgydF4y2Ba。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

Skin-pattern高维空间gydF4y2Ba

定量评估伪装模式空间,我们提出了一系列的自然图像使用印花织物墨鱼,拍摄墨鱼皮肤在高和低分辨率。图gydF4y2Ba1 bgydF4y2Ba显示了一个墨鱼的高分辨率图像处理在两个背景。这些图片是使用数组的17个高分辨率相机,与一个低分辨率的相机为全球同步视图(图。gydF4y2Ba1 bgydF4y2Ba(颜色insets))。低分辨率和高分辨率图像集被用来生成我们名字skin-pattern-representation chromatophore-representation空间,分别。我们收集了超过200000个低分辨率墨鱼图像从27 h的动物行为的视频背景设置(扩展数据图。gydF4y2Ba2 b, cgydF4y2Ba)。然后,我们使用一个pretrained皮肤神经网络参数化模式(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba无花果和扩展数据。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。skin-pattern空间显示在2 d制服歧管近似和投影(UMAP)嵌入(无花果。gydF4y2Ba1 cgydF4y2Ba),选择模式对应于不同地区的空间(i-viii)见图。gydF4y2Ba1 dgydF4y2Ba。而似乎在每个窗口的一种模式,其精确的实现不同。最小的变化是由于色素细胞闪烁(检测到高分辨率数据;补充视频gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)和当地的小波动。然而,更大的变化代表皮肤的不同实例化模式(无花果。gydF4y2Ba1 dgydF4y2Ba)。有测试的解释力线性和非线性维数估计方法(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba),我们选择了一个线性method-parallel分析gydF4y2Ba25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba。平行分析报告的主要组件(pc)和统计上显著的解释力(零分布和基于独立打乱数据)。这种方法表示59.4±1.23相关维度(扩展数据图。gydF4y2Ba3 a egydF4y2Ba),尽管并行分析往往低估了真正的线性空间的维数高于20维度gydF4y2Ba27gydF4y2Ba(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

明显的高维度的伪装模式暗示相当密切的关系背景和皮肤之间可能存在的模式。自然背景本身是很难简单地用参数表示gydF4y2Ba28gydF4y2Ba在很多方面,我们测试了这个假设。首先,我们使用一组30自然图像(扩展数据图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)和测量之间的关系背景,最后皮肤模式沿着skin-pattern电脑空间(无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。他们显著相关(PC1-3gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 10gydF4y2Ba−10gydF4y2Ba在所有的动物测试。第二,我们测试了空间频率,一个简单的纹理图像分析的指标。利用棋盘格作为背景gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba(扩展数据图。gydF4y2Ba2摄氏度gydF4y2Ba),我们观察到,当别人之前gydF4y2Ba8gydF4y2Ba,gydF4y2Ba11gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba,粗采样空间频率(half-periods, 0.04 -20厘米)导致只有少数集群相关的皮肤模式。观察这种空间的采样频率太稀疏,我们添加了16棋盘大小在一个中间范围(图。gydF4y2Ba2 bgydF4y2Ba)。一个明确的趋势出现,将单调的背景和皮肤反应的空间频率。色素细胞分解空间使用莱顿聚类确定分组的色素细胞(组件;gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba是积极的还是消极的)的扩张与背景空间频率(无花果。gydF4y2Ba2摄氏度gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba4得了gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba乌贼gydF4y2Ba因此伪装可以顺利,可以预见的是转换从一个模式到另一个,当挑战与适当的背景。这种敏感性是对个人表示不同模式组件,导致一个精心设计的视觉刺激和皮肤之间的关系模式。我们检查了模式匹配的其他指标,以及低级图像统计信息(包括傅里叶,威布尔gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba、对比和偏态)及它们的组合。(包括空间频率)没有一个匹配的预测能力高维视觉纹理参数化(扩展数据图。gydF4y2Ba4 d-fgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

图2:伪装和自然或棋盘背景之间的关系。gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba、伪装模式之间的相关性和自然背景图像在skin-pattern空间(刺激N0-N29;gydF4y2BangydF4y2Ba= 3动物> 8每刺激试验;gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba)。PC1(占17.5±0.8%的方差)显示了显著的刺激反应的相关性(皮尔森的gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.62,0.64,0.54;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 10gydF4y2Ba−22gydF4y2Ba)。的三个分析动物,第一个3(动物S205), 3(动物S206)和2(动物S207)电脑显著相关(35.8±5.1%的方差,皮尔森的gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.56±0.05,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 10gydF4y2Ba−15gydF4y2Ba)。gydF4y2BabgydF4y2Ba棋盘格、皮肤模式诱发的不同空间频率(-10年仅-20平方大小,0.04厘米,0.08厘米如图所示)显示一个单调的梯度中间反应。PC1显示了一个统计上显著的刺激反应关系在阴影区域内(0.31 - -1.25厘米;线性回归gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.50±0.04,gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.0001;gydF4y2BangydF4y2Ba动物= 3,4 - 8每刺激试验)。的三个分析动物,第一次4(动物1),2(动物2)和4(动物3)排名前50位的电脑是统计学意义(gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.40±0.03,gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.0001)。误差线显示95%的置信区间。gydF4y2BacgydF4y2Ba四色素细胞共(组件)的状态取决于积极(红色)或负面(蓝色)(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.05)刺激,在一个代表动物的三个分析。gydF4y2BangydF4y2Ba= 4 - 8每刺激试验。每个点代表平均稳态响应采样在46岁以上25 Hz。,集群的位置。底,意味着色素细胞区和棋盘之间的相关性。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

转换是曲折的,断断续续的gydF4y2Ba

我们检查了路径通过skin-pattern空间当一个动物之间的变化改变了伪装三个背景(N13、N26 N29;扩展的数据图。gydF4y2Ba2 bgydF4y2Ba)。背景变化发生每5 - 10分钟(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba)。在一些试验中,动物仍然躺在背景变化(补充视频gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。在其他试验,背景变化诱导动物游到一个新的位置,而采用一种新的伪装。Camouflage-trajectory时间均匀分布在两个条件(扩展数据图。gydF4y2Ba3 d, egydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

三通过skin-pattern轨迹空间(模式转换),取自相同的动物在相同的背景变化,显示为预测PC1-2平面(图。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)——曲折和不同试验,典型的结果。模式变化的瞬时速度(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba沿着每条路径(图)也不同。gydF4y2Ba3 bgydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba)。最曲折的地区(但不仅)模式变化的速度下降,直到下一个减速,最终收敛于一个稳定的伪装。运动的方向在出口处的每个低速区域指向最终的迷彩图案(图。gydF4y2Ba3 cgydF4y2Ba(左);瑞利测试,gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 1.1×10gydF4y2Ba−54gydF4y2Ba,gydF4y2BangydF4y2Ba= 85次试验,3动物,3背景;gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba),而不是在一个方向平行的直接路径链接开始和最后的伪装模式(图。gydF4y2Ba3 cgydF4y2Ba(右))。这表明动物模式空间过程中更新其标题。的数量连续低速区域增加动物皮肤接近其目标模式(无花果。gydF4y2Ba3 dgydF4y2Ba(灰色),每一个这样的地区的停留时间(无花果。gydF4y2Ba3 dgydF4y2Ba(红色))。这些结果表明,伪装的路径包含连续纠错步骤,证实了直接测量(无花果。gydF4y2Ba3 egydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

图3:动态伪装转换。gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba,探索轨迹(长度,40 - 126 s) skin-pattern空间(PC1, 15.2%;PC2 13.1%)在回应同样的背景开关(N13 N29)。星星代表了三个背景纹理(N13(橙色),N26(绿色)和N29(红色)。gydF4y2BabgydF4y2Ba、速度剖面模式变化的(颜色)的一个轨迹(长度:220年代),以应对背景从N26切换到N29。gydF4y2BacgydF4y2Ba、测试的两个运动方向模型(更新和内存)skin-pattern空间中运动。深绿色向量指向最终目标的起点;亮绿色向量指向最终的目标从每个中间慢点;蓝色的向量显示实际的运动方向退出时每个慢点。数据支持更新模型:的分布gydF4y2BaαgydF4y2Ba明显偏置为0(瑞利测试,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 10gydF4y2Ba−10gydF4y2Ba),但并不是说gydF4y2BaβgydF4y2Ba(瑞利测试,gydF4y2BaPgydF4y2Ba> 0.01)。gydF4y2BangydF4y2Ba= 85轨迹,动物3背景(N13, N26和N29)。gydF4y2BadgydF4y2Ba之间的转换(步骤)慢分试验(灰色)和停留时间慢点(红色)增加皮肤模式变得更加相似的背景。gydF4y2BangydF4y2Ba从85年= 868慢点轨迹3动物。数据均值±s.e.m。的gydF4y2BaxgydF4y2Ba轴显示的距离(在前两个人电脑)从皮肤模式在每个慢点背景模式(垃圾箱285任意单位(a.u))。gydF4y2BaegydF4y2Ba,皮肤之间的相关性(相关系数)和背景模式转换的数量增加(步骤)增加慢点之间(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba)。纵坐标情节变化(Δ)在皮肤和背景之间的相关性与行为出现。gydF4y2BangydF4y2Ba3 = 85轨迹,动物。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

变量组成的伪装模式gydF4y2Ba

我们下一个使用高分辨率成像识别大型模式组件gydF4y2Ba18gydF4y2Ba这可能反映了更高水平的假设控制色素细胞系统的层次结构。使用莱顿社区检测(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)伪装pattern-motion段的变化(也就是说,在低速区域间),我们发现集群共色素细胞(图gydF4y2Ba4 a、bgydF4y2Ba(颜色编码))。确定组件既不简单也不匹配手工注释组件从静态图像识别gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba,gydF4y2Ba18gydF4y2Ba。图中的两个组件。gydF4y2Ba4摄氏度gydF4y2Ba(红色和蓝色(左)重叠在中心广场,但不同于他们的活动(图。gydF4y2Ba4摄氏度gydF4y2Ba(右)),这表明一个看似奇异性能背广场,许多破坏性的模式由点缀的子组件的特点,每一个独立控制的能力。一般来说,组件之间的两两相关的学位是独立空间重叠(无花果。gydF4y2Ba4 dgydF4y2Ba;皮尔森的gydF4y2BargydF4y2Ba56928年gydF4y2Ba=−0.043,gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 4.34×10gydF4y2Ba−25gydF4y2Ba3动物)。单个组件可以紧和树木丛生的,或者宽松和分布式。我们的模式分解高解释力只有如果组件来自相同的轨迹(无花果。gydF4y2Ba4 egydF4y2Ba)。性能下降当组件从不同的轨迹或模式(图中提取。gydF4y2Ba4 egydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba色素细胞中),暗示每个轨迹空间(也就是说,每个实现伪装)使用一个组件的不同安排。gydF4y2Ba

图4:组织和重组期间色素细胞分组模式过渡。gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba、速度剖面的过渡(背景:N13 N29)在色素细胞空间(PC1-2: 15.6%, 9.8%)包含五个慢点(蓝色)。分组的色素细胞(彩色、底部)一起改变(模式组件)在这些点之间的转换(1 3分析动物)。gydF4y2BabgydF4y2Ba萎缩,色素细胞(铬)模式组件(上面一行)或扩展是暂时性的(底)在过渡gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba。粉色阴影显示慢点之间的运动时间。gydF4y2BacgydF4y2Ba,互相交叉组1736(红色)和3903(蓝色)色素细胞,位于左半部分的背广场,显示不同的活动(正确的;平均gydF4y2BabgydF4y2Ba,最高)。热量地图显示个别色素细胞的大小(行,gydF4y2BazgydF4y2Ba得分)。gydF4y2BadgydF4y2Ba,活动模式组件之间的相关性并不与身体分离(皮尔森的gydF4y2BargydF4y2Ba56928年gydF4y2Ba=−0.043,gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 4.34×10gydF4y2Ba−25gydF4y2Ba;3动物;瓦瑟斯坦的距离;扩展的数据图。gydF4y2Ba7汉英gydF4y2Ba)。gydF4y2BaegydF4y2Ba方差解释(200台)的电脑定义的数据集。Decomp。,相同d一个t一个set; nearest, the most similar transition; all, all transitions, downsampled; static, activity at static patterns; shuffled, randomized groupings.ngydF4y2Ba18 - 21 = 21日轨迹(traj)从3动物,3背景(N13, N26和N29)。gydF4y2BafgydF4y2Ba轨迹(个人电脑一样gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)和图像两个类似的转换(蒂尔,87.2年代;粉色,87.1年代;背景是一样的gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)。gydF4y2BaggydF4y2Ba色素细胞(gydF4y2BangydF4y2Ba= 1123)共同在粉红色的审判(紫色集群,g1,左)分成许多集群teal审判。色素细胞(gydF4y2BangydF4y2Ba= 1532),共同在蒂尔试验(蒂尔集群、g2右)分裂粉红色的审判。热量地图显示个别色素细胞的大小(行,gydF4y2BazgydF4y2Ba得分)。gydF4y2BahgydF4y2Ba模式组件重组。粉红色的分组是根据活动(左)和蒂尔(右)试验gydF4y2BafgydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba。线厚度共享色素细胞的数量成正比。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba色素细胞的分数,跨组试验分组一致。均值交叉在联盟(借据)的色素细胞分组减少过渡对增加之间的距离(gydF4y2BangydF4y2Ba= 32.3±0.5、31.2±0.9、33.2±0.4集群;44岁,32岁,30过渡;动物和背景中描述gydF4y2BaegydF4y2Ba;扩展的数据图。gydF4y2Ba7 f, ggydF4y2Ba)。行显示分组。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

我们更详细地检查了这些安排通过跟踪,叶绿体的决议,两个迷彩图案轨迹从同一动物,启动后相同的背景切换(从N13 N29)和肉眼看起来相似(顶部和底部图像行)。这些轨迹有邻近的开始和结束点和占领重叠区域的色素细胞空间(粉红色和蒂尔)(图。gydF4y2Ba4 fgydF4y2Ba)。一套大约1100色素细胞,由粉红色的共变轨迹,形成一个组件(图gydF4y2Ba4 ggydF4y2Ba(紫色),左上角)。相同的色素细胞,再次分析了但在蒂轨迹(右),现在超过15组件定义。这个分析是重复一套不同的色素细胞,这一次从蒂选择轨迹(无花果。gydF4y2Ba4 ggydF4y2Ba(右下角,青色))。也在这里,这个组件分成较小的轨迹(左)。错综复杂的重组了无花果。gydF4y2Ba4 hgydF4y2Ba利润率,左派和右派代表分析一个或另一个轨迹生成的组件。色素细胞,属于一个组件的子集几分钟后,加入不同的组件甚至伪装改变时(在这里)没有区分的眼睛。在双轨迹,色素细胞的比例分类属于相同的组件减少轨迹之间的距离增加(图。gydF4y2Ba4我gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba;皮尔森的gydF4y2BargydF4y2Ba3882年gydF4y2Ba=−0.619,gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0.0;3动物)。因此,迷彩图案可以定义组件并不是稳定的实体和只在特定领域的活动。gydF4y2Ba

模式的轨迹在漂白gydF4y2Ba

头足类动物经常变得苍白(漂白gydF4y2Ba18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba)当他们感知到的威胁。这些变化似乎是明显的“deimatic”显示,而不是伪装,因为他们收敛于相似背景(补充视频gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba)。因此我们使用漂白作为格局变化动力学的比较在伪装。图gydF4y2Ba5gydF4y2Ba显示3 17漂白反应迫在眉睫的视觉刺激(gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba)在一个动物显示两种不同的初始伪装(扩展数据图。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)。在这个电脑投影的色素细胞空间,三个轨迹聚合的起始状态相同的色素细胞周围空间,一个变白deimatic模式(B),之前通常回到他们最初的伪装(蓝色和绿色的轨迹)或(17岁只有一次在这些试验)到另一个人(红色)。漂白运动速度;复苏慢(无花果。gydF4y2Ba5 bgydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba8 bgydF4y2Ba),逐渐减速。我们比较伪装的曲率和漂白轨迹在2 - 200电脑尺寸;漂白的路径总是比在伪装,更直接,需要更少的维度占相同的方差(无花果。gydF4y2Ba5度gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

图5:转换变白的状态。gydF4y2Ba
图5gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba从伪装,Chromatophore-space轨迹(破坏性(D)、背景N29;斑驳(M)、背景N13)变白(B)在接近视觉刺激(sepia219显示,除了gydF4y2BacgydF4y2Ba,gydF4y2BakgydF4y2Ba和gydF4y2BalgydF4y2Ba;其他动物扩展数据无花果所示。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba10gydF4y2Ba)。实线和虚线显示运动的变白,分别。gydF4y2BabgydF4y2Ba向外,并返回所有轨迹的路径(gydF4y2BangydF4y2Basepia219 = 17日)。注意回报越慢。颜色显示模式变化的速度。gydF4y2BacgydF4y2Ba更直,漂白(漂白)轨迹(更低的平均曲率,75 - pc空间)比伪装(背面)转换(学生的gydF4y2BatgydF4y2Ba以及,照片背面。动物和漂白,3,gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0.0017)。gydF4y2BadgydF4y2BaWhole-mantle,伪装“破坏性的”。规模的酒吧,10毫米。gydF4y2BaegydF4y2Ba色素细胞分割,剪裁区域(黄色框所示gydF4y2BadgydF4y2Ba)在审判开始,在最大漂白试验结束,与相应的边缘直方图(红色)。D和M,伪装在审判开始gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba。注意,开始和结束模式的痕迹可以看出在漂白的计算。gydF4y2BafgydF4y2Ba、分层集群whole-mantle模式后在(上)和(下)漂白了守恒的子树(颜色)。开放的圆圈显示试验gydF4y2BaegydF4y2Ba(D(黑色);米(蓝色);gydF4y2BangydF4y2Ba= 17试验,同表象相关= 0.26;gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0.015,壁炉架测试)。gydF4y2BaggydF4y2Ba随着时间的推移,色素细胞大小(单个试验),招聘的时候下令在漂白回来。比例尺,4 s。gydF4y2BahgydF4y2Ba,由recruitment-time等级(如颜色色素细胞gydF4y2BaggydF4y2Ba),表明随机,区分序列。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba,莱顿集群(试验)17日显示6个组件(颜色)。gydF4y2BajgydF4y2Ba色素细胞的密度分布意味着等级为每个组件在试验的基础上gydF4y2Ba我gydF4y2Ba),显示一个可靠的序列(克鲁斯卡尔-沃利斯,gydF4y2BaHgydF4y2Ba= 67.3,gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 3.7×10gydF4y2Ba−13gydF4y2Ba),所有对明显不同(事后多重层次排列测试,gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0.001)。南达科他州阴影显示了扔进垃圾箱。gydF4y2BakgydF4y2Ba后,解释方差减少组件来源于200 - pc基线(未聚集的),个人轨迹试验(集群),整个数据集(集群所有试验)和一个数据集(shuffle)。gydF4y2BangydF4y2Ba= 3每集动物。gydF4y2BalgydF4y2Ba集群之间,解释方差的比例由所有试验试验和集群。漂白组件是在试验推广普及(双尾排列gydF4y2BatgydF4y2Ba以及,伪装和漂白,3动物,gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0.0475)。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

在实验中在无花果。gydF4y2Ba5 a、bgydF4y2Ba,动物回到附近的pre-blanching州16 17试验,表明其初始状态信息(扩展数据图。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)。的确,虽然漂白轨迹靠拢相同的状态,他们仍可分附近他们收敛点。这是见的放大视图的边缘背广场(无花果。gydF4y2Ba5 d, egydF4y2Ba):在变白,广场的边缘检测(减少对比)在D(破坏性)试验中,但不是在M(杂色)试验,符合各自的起点和终点的模式。变白的回归模式的可预测性状态见tanglegrams在无花果。gydF4y2Ba5 fgydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba8 dgydF4y2Ba基于变白和结束模式之间的相关性。快速色素细胞萎缩(漂白)其次是缓慢扩张图所示。gydF4y2Ba5克gydF4y2Ba中,色素细胞被扩张开始命令。通过映射中色素细胞回到地幔,我们观察到,他们形成了可靠的非随机模式(图。gydF4y2Ba5 hgydF4y2Ba通过community-detection集群),确认可靠的组件(图gydF4y2Ba5 i, jgydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba)。重复性的对比skin-pattern恢复后漂白(无花果。gydF4y2Ba5 k, lgydF4y2Ba)和迷彩图案组成的可变性(无花果。gydF4y2Ba4外:我gydF4y2Ba)支持的假设伪装和漂白是微分控制。gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

我们的结果描述一个复杂的伪装的控制。首先,可能与叶绿体电动机控制的高分辨率一致gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba,gydF4y2Ba14gydF4y2Ba,skin-pattern空间high-dimensional-the相同背景导致了许多不同的模式实例化一个给定的皮肤,眼睛很难区分。第二,伪装顺利与影响范围的自然或人工视觉纹理。皮肤模式组成的组件或色素细胞集群,独立招募gydF4y2Ba24gydF4y2Ba,显示不同的敏感性和响应。的gydF4y2Ba乌贼gydF4y2Ba视觉系统必须代表视觉纹理在一些细节,可能视叶gydF4y2Ba32gydF4y2Ba,动物的伪装策略是适应高维背景匹配的目标。第三,路径(skin-pattern空间)在伪装变化曲折,intermittent-consisting交替模式的相对运动和建立不刻板。停顿的数量及其持续时间增加融合接近。皮肤和背景之间的关联模式增加pattern-motion步骤的数目增加。在每个间歇运动开始,模式运动目标对目标伪装,反映动物的瞬时状态的知识而不是最初的记忆运动方向发生的行为。一起这些结果表明,伪装期间依靠反馈方法自适应模式,更接近于校正手达到运动的灵长类动物gydF4y2Ba33gydF4y2Ba,gydF4y2Ba34gydF4y2Ba或者在啮齿动物的舌头gydF4y2Ba35gydF4y2Ba弹道运动走向记忆目标。第四,伪装涉及模式组件之间的轨迹由色素细胞共变;这些组件可以是大或小,紧密或松散,表明多尺度控制系统。然而,不同轨迹之间的相似对伪装调用不同(在数量和组成)模式组件,建议控制的灵活性。由于这种灵活性,描述身体模式大约30固定的组合模式组件gydF4y2Ba24gydF4y2Ba可能低估了迷彩图案的复杂性和维度空间。识别伪装的最小一致的组件模式是不可能的,可能会需要非常大的数据集。第五,漂白诱发威胁伪装动物保留跟踪(在叶绿体分辨率)最初的伪装。动物通常撤军后回到初始状态的威胁,通过路径可分解成可靠的组件。这表明,漂白伴有伪装。漂白代表萎缩引起的色素细胞叶绿体的放松肌肉。相比之下,回到一个迷彩图案需要色素细胞的局部膨胀这些肌肉的收缩。因此,漂白可能产生的瞬态和一般抑制色素细胞马达驱动,下游的伪装控制水平;然而,因为从漂白恢复显示组件与不同的动力学,这可能假定的抑制行为上游的运动神经元(中级色素细胞的控制),而不是直接。gydF4y2Ba

总之,伪装gydF4y2Ba乌贼gydF4y2Ba似乎是非常灵活和遵循non-stereotypical路径分析时细胞的决议。其输出的动态显示的使用反馈,收敛到一个选择了伪装。关于这样的反馈可能源自,第一可能是本体感受器或在每个色素细胞。缺乏证据表明这样的本体感受器在头足类色素细胞gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba。第二种可能性是墨鱼使用视觉评估直接skin-patterning产出之间的匹配和背景,例如,在每个低速段在模式空间运动。这可以通过屏蔽测试动物的皮肤在伪装。第三种可能性是离心运动命令色素细胞数组的副本。这需要适当的运动络脉的存在(不是描述到目前为止),复制和某种形式的积分器的一些校准,这样复制生成准确代表真正的输出。我们的结果将通知机械的研究需要理解这个非凡的系统。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

实验动物gydF4y2Ba

所有研究和动物护理程序依法进行了机构的指导方针,在符合国家和国际法律和政策(2010/63 /欧盟指令;德国动物福利法案;FELASA指南)。这项研究是通过适当的动物福利机构(e·西蒙,达姆施塔特Regierungsprasidium)批准V54-19c20/15-F126/1025数量。欧洲墨鱼gydF4y2Ba美国officinalisgydF4y2Ba从蛋里孵化出来,被收集在英吉利海峡和北大西洋和饲养海水系统20°C。人工海水的封闭系统包含4000 l(反潜战;即时)海水的盐度为3.3%,8 - 8.5的pH值。每周水质测试和调整。每周提供微量元素和氨基酸。海洋LED灯上面每箱12 h-12 h光暗周期提供了逐步07:00和晚7:00,胶版印刷。动物喂养食物(无论是生活gydF4y2BaHemimysisgydF4y2Ba种虫害或小gydF4y2BaPalaemonetesgydF4y2Baspp)随意每天两次。实验动物的未知性别、孵化4到10个月后,从42在地幔长度90毫米,被选为健康的外观和冷静的行为。动物们被安置在120 l玻璃坦克与一个常数贯流式导致五个完整的水每小时的交流。浓缩的天然细粒度砂基质、海藻(gydF4y2BaCaulerpa proliferagydF4y2Ba)、大小不一的岩石和各种自然和人为的3 d对象。gydF4y2Ba

数据采集gydF4y2Ba

实验在700 mm×700 mm×135 mm同居拍摄罐在一个单独的800 l系统有自己的水交换、过滤和环境浓缩(扩展数据图。gydF4y2Ba1得了gydF4y2Ba)。前至少2天的实验中,动物们从家里水族馆拍摄到坦克驯化;他们仍在拍摄的几天或几周。在实验中,一个黑色的框架是放在中间的舞台上,限制动物400毫米×400毫米的地区,保持罐浓缩暂时不见了。拍摄期间,一个丙烯酸盖子被放置在水面上消除光学扭曲造成的水波纹,和舞台点燃了四条灯与扩散器,安装15厘米以上丙烯酸盖子(SAW4白色,698厘米长度,Polytec),提供一个3400 lx照度测量控制中心)。背景图像提出了动物的打印400 - mm宽布卷(210 g mgydF4y2Ba−2gydF4y2Ba,75的结论),移动舞台地板上轻轻地用手动曲柄。与自然背景,实验2毫米透明亚克力被放置在织物提供额外的稳定性的一些动物。增加获得焦点的机会捕捉高分辨率帧模式过渡期间。gydF4y2Ba

我们提出一组30个自然图像与多样化的视觉数据至少5随机订单(私人收藏;扩展的数据图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。三个背景图像选择进一步的实验(扩展数据图。gydF4y2Ba2 bgydF4y2Ba)的基础上可靠地在多个动物诱发不同的迷彩图案。棋盘背景是对数级数三平方大小的范围,一个粗采样从0.04到20厘米,和两个采样密度,从0.63到2.5厘米,从0.18到0.63厘米(扩展数据图。gydF4y2Ba2摄氏度gydF4y2Ba)。粗系列多次提出了两个随机订单,和更好的系列在一个随机的顺序。在三种动物,这些冷冻随机序列另外破碎的部分试验中通过织物跳过。冷冻随机系列的四组(及其各自的逆转)没有定义的顺序。诱发行为是相似的,因此结合进行分析。gydF4y2Ba

与迫在眉睫的视觉刺激,实验的有效大小舞台被减少到150×400毫米插入一个透明的有机玻璃墙上。一个液晶显示器(戴尔U2412M, 52×32.5厘米大小,可见动物50×22厘米,60 Hz刷新率)长暂停在舞台边缘在40°水平和维持在一个恒定的亮度(300 cdgydF4y2Ba−2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

视觉刺激是(1)手册演示实验者的手接近动物约45°,停止20厘米远离动物伸出手指(手织机);或(2)单展示一个黑暗扩大循环监控,弧的视角在发病约1.5°,之前扩大模拟物体接近恒定速度,根据方程:gydF4y2Ba

左(t $ $ \压裂{r \ \右)}{d} = \ tan \离开(\压裂{\θ\离开(t \右)}{2}\右)= \压裂{l} {vt} $ $gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BargydF4y2Ba(gydF4y2BatgydF4y2Ba)是圆的半径在屏幕上,gydF4y2BadgydF4y2Ba是屏幕和动物之间的距离,gydF4y2BaθgydF4y2Ba(gydF4y2BatgydF4y2Ba角的大小,gydF4y2BalgydF4y2Ba的半宽度接近对象和吗gydF4y2BavgydF4y2Ba是速度的方法。使用PsychoPy刺激生成gydF4y2Ba36gydF4y2Ba在六个不同的值gydF4y2BalgydF4y2Ba/gydF4y2BavgydF4y2Ba对应于碰撞的时候2.3,5.7,9.2,17.0,25.0和34.4。现货是位于屏幕上方的动物一个常数gydF4y2BaxgydF4y2Ba协调,gydF4y2BaygydF4y2Ba协调不同与动物的头的位置,从顶峰约45°。最低interstimulus间隔2分钟,1 - 5刺激后的背景改变了。课程包含一个或两个刺激类型;在会话与手织机,监控了。前30分钟会话1对于每个动物,几个不同的刺激gydF4y2BalgydF4y2Ba/gydF4y2BavgydF4y2Ba提出了价值观和手织机找刺激,引起剧烈的热烫的行为对于一个给定的动物;随后,这种刺激是在刺激中秩序。gydF4y2Ba

高分辨率拍摄,17个校准相机(巴斯勒ace acA4112-30uc)被安排在一个平面阵列,每个记录一个3000×3000像素视频25 fps。相机的视野是52.4毫米×52.4毫米(17.4每像素µm 1色素细胞占据54平均像素),大约20%(20.1±2.0)的像素重叠在邻近的相机。额外的低放大率相机安装旁边,和同步,高分辨率阵列,低分辨率360×360毫米的视野(每像素,119.8µm 1像素包含2.4色素细胞平均)。所有的摄像机被安装到一个2 d铁路系统步进电机所感动。处理高带宽、视频数据都是直接hardware-encoded h264格式在实时实验。为了这个目的,我们使用了三个电脑运行Ubuntu (v.18.04),每个配备两个显卡(NVIDIA方形住宅区M4000)提供了最大数量的八个编码流在每台计算机。我们开发了PylonRecorder2gydF4y2Ba37gydF4y2Ba,一个多线程c++采集软件。这个软件的每个实例被用来检索通过USB3信号从一个摄像头,它通过libnvenc h264 / FFmpeg编码和写一个专用的固态驱动器。第四个电脑配备PCAN-USB接口(PEAK-System)运行PylonRecorder2额外的插件gydF4y2Ba38gydF4y2Ba是用于控制和监视整个实验。Arduino大型2560配备了CAN总线盾被用作中央硬件触发源的相机gydF4y2Ba39gydF4y2Ba。跟踪相机放置在数组来查看整个实验领域。校准后跟踪摄影机轨道位置,实验者可以定位相机阵列的动物,因为它在追踪视图中选择它所感动。gydF4y2Ba

从低分辨率数据Skin-pattern表示gydF4y2Ba

低分辨率的成像数据处理来生成一个表示皮肤模式(扩展数据图。gydF4y2Ba1 dgydF4y2Ba)。在这项研究中,“skin-pattern表示”是指二维视觉纹理gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba40gydF4y2Ba。墨鱼可以产生不同的2 d纹理通过色素细胞活动,并改变他们的3 d外观通过姿势运动和收缩的乳头状突起gydF4y2Ba17gydF4y2Ba。这些3 d改变对伪装的影响和改变的2 d视觉模式墨鱼的皮肤。这些被检测到,纳入我们的低分辨率的分析。gydF4y2Ba

分割和定位gydF4y2Ba

对于每一帧,墨鱼Detectron2平台从背景中分割出来gydF4y2Ba41gydF4y2Ba使用pretrained基准模型(可可实例分割与面具R-CNN R50-FPN 3 x),调整墨鱼训练数据集。墨鱼图像被一致通过以下两种方式之一:(1)调整一个椭圆的长轴安装墨鱼分割掩模,与前后方向由下一个模型与上面类似,但训练从不同的基线(可可人关键点检测关键R-CNN R50-FPN 3 x);或(2)最大化图像互相关从一个构架到另一个。错误分段帧检测和阈值分割的面积在南达科他州2面具。结果,约3%的所有帧都从随后的分析。gydF4y2Ba

结构表征gydF4y2Ba

纹理表示用于我们的低分辨率成像(无花果。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)是max-pooled第五层激活(conv5_1) VGG-19神经网络与权重pretrained ImageNet数据集在一个物体识别任务中,通过Keras访问平台gydF4y2Ba42gydF4y2Ba。层和模型的选择是根据发现心理物理学实验的视觉纹理合成使用克矩阵模型的不同层gydF4y2Ba43gydF4y2Ba文学,和更广泛的视觉质感gydF4y2Ba44gydF4y2Ba,gydF4y2Ba45gydF4y2Ba。据我们所知,这种方法没有以前用于研究乌贼伪装。gydF4y2Ba

神经网络的输入预处理如下:墨鱼图像转换为8位灰度和histogram-equalized使用OpenCV 4 (ref。gydF4y2Ba46gydF4y2Ba)。背景分割步骤中发现,被中间的灰色所取代。图像裁剪和/或填充到一个广场,墨鱼体长一半图像的长度。墨鱼的身体长度估计为每个视频通过拟合椭圆的平均长度5 - 10随机选择的框架。最后,这些照片是缩减规模224×224像素,并使用VGG-19 zero-centred Keras / ImageNet-compliant输入预处理功能。gydF4y2Ba

max-pooled表示在这项研究中的应用是一个向量的长度为512,其中每个元素的最大值512特征图(每个尺寸14×14)。上面提到的格拉姆矩阵表示gydF4y2Ba43gydF4y2Ba,gydF4y2Ba47gydF4y2Ba是一个向量的长度为262144,矢量化的格拉姆矩阵大小512×512(对称),其中每个元素是标量积一对512年特征图(每个矢量的矢量长度196)。随机样本的成对欧几里得距离300数据点计算max-pooled表示空间显示高相关性计算相同的格拉姆矩阵空间,尽管被总结参数相对较少。(扩展数据图。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)gydF4y2Ba

512 -维模式表示进一步使用Portilla-Simoncelli相比gydF4y2Ba16gydF4y2Ba视觉纹理模型(扩展数据无花果。gydF4y2Ba3 egydF4y2Ba和gydF4y2Ba4 d, egydF4y2Ba)。输入Portilla-Simoncelli模型预处理类似,唯一的不同是(1)224×224图像填充256×256 (2)zero-centring并没有执行。分别使用标准配置4尺度和方向和附近的大小7 px,这表示由大约800独特的参数。gydF4y2Ba

这个skin-pattern表示可以理解为一个度量,使用512派生变量捕获结构信息客观的视觉世界。是用于构造UMAP可视化,估计伪装模式空间的维度和学习伪装模式动态。gydF4y2Ba

数据选择gydF4y2Ba

长篇视频子样品每10帧生成整个skin-pattern空间的动物(图。gydF4y2Ba1 cgydF4y2Ba),每100帧识别皮肤模式转换的时间窗口gydF4y2Ba46gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba和gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba)。过渡时期在时间点的确定(1)之间有一个跳2 - 4集群(gydF4y2BakgydF4y2Ba——)估计模式空间(见下图);或(2)变化的速度在南达科他州模式表示超过1。之前和之后的每一个选择的计算模式的过渡,在时候模式变化的速度超过了然后回到基线(意味着)被指定为一个块的模式转变。两个连续的块合并成一个,如果它们之间的间隔还不到20岁,没有包含一个背景切换。识别使用子样品数据后,过渡时期处理完整的帧速率(25 Hz)。研究静态伪装匹配(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba),最后30 - 60年代(取决于动物)的刺激试验(每5 - 10分钟)被认为是稳定伪装响应(扩展数据图。gydF4y2Ba3 dgydF4y2Ba),并为后续的分析处理。gydF4y2Ba

可视化skin-pattern空间gydF4y2Ba

使用UMAP Skin-pattern空间可视化模型(min_dist = 0.8, n_neighbours = 100)gydF4y2Ba48gydF4y2Ba,嵌入512 -维模式表示成二维非线性。UMAP模型训练geometry-preserving样本20000数据点顶部使用geosketch算法来选择电脑会计数据方差的80%gydF4y2Ba49gydF4y2Ba。使定向错误帧被确定初赛的集群和保留在训练,但后来嵌入式(图。gydF4y2Ba1 cgydF4y2Ba)。目视检查发现上述处理对偶尔的上游错位是健壮的。可视化,3×3铺设在每个网格点所选地区的2 d UMAP空间,最近的数据点的距离≤0.1选择和相应的皮肤图案绘制(无花果。gydF4y2Ba1 dgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

Skin-pattern空间分析gydF4y2Ba

维数gydF4y2Ba

估计skin-pattern空间的维度,我们之前提出的管道gydF4y2Ba27gydF4y2Ba。我们第一次标准化特性通过删除单元方差均值和扩展。我们得到一个上限使用并行分析线性维数估计方法,发现测试中最精确的线性方法对线性和非线性嵌入式模拟数据。我们下一个安装一个线性(主成分分析(PCA), 90%方差截止)和非线性(联合Autoencoder)模型,分别与相同数量的潜在维度数据由前一步并行分析。联合Autoencoder,我们增加了致密层的大小从36到240年,和培训时期的数量从1000年到2000年,以反映输入功能的增加(从96年到512年)。我们发现一个非线性模型(方差解释说,60.0±0.58)没有表现明显好于线性模型(方差解释说,74.0±0.65),这表明skin-pattern空间在我们的数据在很大程度上是线性的(扩展数据图。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。因此我们选择并行分析,线性方法,估算skin-pattern空间的维数。总之,并行分析报告的电脑数量统计上显著的解释力与零分布定义为一个平行的主成分分析的数据点每个特性都是独立打乱。应该注意的是,平行分析往往低估了真正的线性空间的维数高于20,虽然比非线性方法在较小程度上。上面的分析使用20000个随机采样数据点(帧)从每个动物,样本大小的估计倾向于稳定之外(扩展数据图。gydF4y2Ba3 cgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

模式匹配gydF4y2Ba

使用两套刺激模式匹配进行了研究:自然图像和棋盘系列。研究视觉特征的自然图像背景(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba4 d-fgydF4y2Ba),背景被随机选择采样补丁相应动物的大小(> 6补丁)附近的动物从低分辨率的图像数据。背景补丁被蒙面的轮廓的动物,通过相同的VGG-19处理网络模式表示,进一步用于提取底层视觉特征统计。gydF4y2Ba

四个参数都来源于傅里叶统计数据gydF4y2Ba28gydF4y2Ba。图像转换为功率谱的快速傅里叶变换(FFT)。二维功率谱在对数径向平均和装有线规模。FFT-α和FFT-β斜率和截距,分别拟合线。第三FFT参数峰值剩余的1 d从1 /功率谱gydF4y2BafgydF4y2BaαgydF4y2Ba健康。FFT-iso,第四个参数是计算轮廓的比例在60%的能量在二维功率谱拟合椭圆各向同性。从二维功率谱、空间自相关是由逆FFT计算(Wiener-Khinchin定理)。Auto-freq参数最大自相关的频率为50%。两个威布尔参数、CE(对比能源)和SC(空间相干性),代表了宽度和威布尔的形状适合当地的对比柱状图,来自多个过滤器与不同的空间尺度上gydF4y2Ba50gydF4y2Ba。对比数值的峰度和偏态分布测量后使用一阶difference-of-Gaussians过滤器(大小= 5)提取对比价值。gydF4y2Ba

视觉数据链接到动物的伪装模式,我们计算动物之间的关联模式和背景图像(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba4 egydF4y2Ba)。使身体模式和背景之间的直接比较,512维的模式表示身体模式和背景(从3 755对动物)首先利用主成分分析法(PCA)转换。第一个50个人电脑被用于电脑的典型相关分析来确定线性组合最佳身体能够关联模式和背景。身体每个PC之间的皮尔逊相关性计算模式和背景,通过动物。第二,不同的一般线性模型被训练来预测伪装模式使用个人或组合的视觉上面描述统计(扩展数据图。gydF4y2Ba4 dgydF4y2Ba)。对于每一个动物,我们进行三倍交叉验证(2/3训练,1/3测试)animal-background图像对。十三个一般线性模型训练集,分别安装在两个视觉纹理表示(VGG-19和Portilla & Simoncelli纹理模型),9个低级图像特性,这九个功能和规模的组合图像。使用测试数据集模型预测残差进行了计算。这样的相对减少从剩余的空模型残差(安装使用拦截)被计算成异常减少。平均偏差减少,从1000年重复计算拟合和交叉验证,被用来比较不同视觉特性的性能预测动物的反应。同样,为棋盘数据集(无花果。gydF4y2Ba2 bgydF4y2Ba),skin-pattern表示首次改变了PCA在所有动物集体(50组件)。然后线性回归是每个电脑上执行/动物。gydF4y2Ba

动力学gydF4y2Ba

skin-pattern变化速度的计算时间导数(dgydF4y2BatgydF4y2Ba= 0.04(无花果。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba和gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba)和dgydF4y2BatgydF4y2Ba= 0.4(扩展数据图。gydF4y2Ba3 d-fgydF4y2Ba)第一200台电脑的欧几里得距离skin-pattern空间,2 s窗口平滑。gydF4y2Ba

比较与动物相关的动力学运动和背景过渡(扩展数据图。gydF4y2Ba3 d-fgydF4y2Ba),速度概要文件是一致的(gydF4y2BatgydF4y2Ba= 0)的峰值运动速度(背景保持不变),或背景相关的槽(对应于背景过渡,偶尔跟着运动的动物)。一致的速度概要文件在1 s重新取样间隔。期期间确定的背景保持不变的,帧到帧图像相关性仍高于0.9至少10年代。运动时期被发现这些不变背景时期阈值的二维速度墨鱼的中心物质掩盖在南达科他州2。上面的意思。背景过渡被定义为两个间断的背景之间一段时间的不同的背景身份。的背景身份不变背景的时期是由以下过程:首先,4补丁的第一帧(但不包含)动物被组合成一个复合。然后,第三层(conv3_1)激活VGG-19模型(见上图)的每个复合max-pooled然后分类(gydF4y2BakgydF4y2Ba——3类,与手动集群排序)。运动和背景transition-triggered速度为每个动物档案建立。我们测量skin-pattern变化的时间开始的时间运动速度(在模式空间)超过10%的峰值运动速度高于基线。gydF4y2Ba

在伪装皮肤模式变化的动力学特征转换(无花果。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba和gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba),低速区域确定每个轨迹的局部最小值2秒后窗口平滑。之前和之后的每一个慢点,在减速过程中(从当地速度最大局部最小值)和加速度(从当地速度局部最小值最大),四分位数被用来分离速度快(图。gydF4y2Ba4 bgydF4y2Ba(红色))从缓慢的阶段。每个缓慢阶段的持续时间被定义为住的时间慢点(无花果。gydF4y2Ba3 dgydF4y2Ba)。每一步之间的快速和慢速阶段沿着轨迹被认为是伪装细化。在skin-pattern空间,距离皮肤模式背景模式测量前两个人电脑。每个试验(图直方图的步骤。gydF4y2Ba3 dgydF4y2Ba慢点),距离背景是用作每一步的距离。直方图是绘制每个轨迹和所有轨迹平均(gydF4y2BangydF4y2Ba3 = 85,从动物)。停留时间是bin-averaged(本= 55)沿距离(图。gydF4y2Ba3 dgydF4y2Ba(红色曲线))。无花果。gydF4y2Ba3 cgydF4y2Ba,两个运动方向模型通过测量两个角,gydF4y2BaαgydF4y2Ba和gydF4y2BaβgydF4y2Ba作为一个动物的皮肤模式从一个起始模式(开始),通过中间缓慢指向最终的稳态模式(目标)。gydF4y2BaαgydF4y2Ba向量之间的夹角是连接gydF4y2BangydF4y2Ba−1点gydF4y2BangydF4y2Ba,向量连接n−1指向目标。gydF4y2BaβgydF4y2Ba向量之间的夹角是连接gydF4y2BangydF4y2Ba−1点gydF4y2BangydF4y2Ba,开始连接到目标。内存模型,动物从一开始就遵循最初的方向目标,导致两种gydF4y2BaαgydF4y2Ba和β值接近0。在更新模型,动物更新的方向必须达到的目标,每一步导致gydF4y2BaαgydF4y2Ba的值在0附近,但不是gydF4y2BaβgydF4y2Ba。十字架的角度测量为产品和两个向量的点积前两个人电脑。在无花果。gydF4y2Ba3 egydF4y2Ba后,我们计算每一步(也就是说,在每一个局部最小值的模式运动速度)当时皮肤模式之间的关系和背景,在pc 1-50定义的空间。这瞬时相关性之间的区别,以行为发生当时平均上面所有的试验分析。gydF4y2Ba

色素细胞分割和跟踪gydF4y2Ba

高分辨率成像数据处理提取色素细胞人口活动使用计算管道gydF4y2Ba14gydF4y2Ba被修改,以适应camera-array数据,为了电影更大的动物(扩展数据图。gydF4y2Ba1 egydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

数据选择gydF4y2Ba

我们用difference-of-Gaussians过滤所有摄像机的图像(狗)滤波器是用来探测chromatophore-size特性南达科他州(2,1)。所有相机的像素的总和是统计作为一个重点。我们把dataset-specific阈值统计获得焦点选择一系列的时间段(块)不同的实验:gydF4y2Ba

棋盘数据集(无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba):如上所述,每5 - 10分钟的最后30 - 60年代的审判被选为稳定伪装响应后续分析。所有的块都被证实视觉动物因缺乏运动。gydF4y2Ba

模式转换数据集(无花果。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba和gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba):分析低分辨率的视频(上图)显示模式的过渡时间点。这些转换的子集,也在关注的高分辨率相机阵列(~ 50%),色素细胞分析。gydF4y2Ba

威胁刺激数据集(图。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba):所有试验动物显示减少平均不到90%的色素细胞大小意味着开始大小头2 s试验和保持关注,被用来计算枪兵gydF4y2BaRgydF4y2Ba热烫时间和返回速度。对于所有其他的分析,我们丢弃low-vigour漂白反应的意思是色素细胞大小在漂白仍高于50%的平均大小开始。gydF4y2Ba

全景建筑gydF4y2Ba

第一的计算每一块,我们下一个决定相机墨鱼的数组中包含了一个视图。我们建造了一个粗略的全景视图在所有相机数组中使用我们的外在相机校准。这张照片是使用相同的狗过滤器过滤如上介绍,并用高斯滤波器平滑(其中。,25个像素)。然后我们阈值这一形象,以最大的轮廓为墨鱼面具。图像包含面具像素块的有关相机。gydF4y2Ba

根据动物的大小和位置相对于数组,1 - 7相机通常是相关的对于一个给定的块在我们的数据集。对于这些摄像头,每个块的第一个图像在,我们下一个使用parallax-tolerant非线性缝合gydF4y2Ba51gydF4y2Ba形成一个全景视图。著名的灰度图像特征检测使用冲浪gydF4y2Ba52gydF4y2Ba与重叠,特征匹配在相机领域的观点。一个仿射变换估计从这些匹配的特征点,并使用M-estimator异常值被移除样品一致(MSAC)算法gydF4y2Ba53gydF4y2Ba。嘈杂的图像包含一些对根据数据集(10 - 150)匹配特性被移除。我们改进初始相机外部参数使用这些匹配特性。我们执行包调整使用Levenberg-Marquardt算法gydF4y2Ba54gydF4y2Ba,gydF4y2Ba55gydF4y2Ba之间的相似变换、优化摄像机的所有设置。最后,健壮的弹性变形gydF4y2Ba56gydF4y2Ba进行消除视差效果。我们保存的非线性转换每个摄像机的图像映射到生成的全景。gydF4y2Ba

色素细胞分割gydF4y2Ba

在上面的全景建设的同时,我们分段色素细胞相关的摄像机(见上图)在所有可用的块内的图像。在这项研究中,我们把色素色素细胞的色素细胞,作为和色素细胞大小的色素细胞的大小,我们的轨道。我们训练有素的卷积神经网络(U-NetgydF4y2Ba57gydF4y2Ba)来执行语义分割,分类墨鱼的黑色色素细胞。我们使用预测得分的概率读出扩张状态,允许亚像素分辨率和信噪比的改善。在我们的成像分辨率,光色素细胞gydF4y2Ba14gydF4y2Ba没有可靠地检测到足够健壮的分割。分类器训练在64×64的裁剪图像墨鱼皮肤,人工标注使用自定义GUI (pyQt)。为了提高分类器的鲁棒性,我们使用图像增强gydF4y2Ba58gydF4y2Ba,随机旋转、反射、缩放亮度,高斯模糊和应用分段仿射变换。gydF4y2Ba

在一块调整分段全景gydF4y2Ba

跟踪色素细胞扩张状态,我们修改我们的战略gydF4y2Ba14gydF4y2Ba解决他们对图像的像素位置的数据集。我们做了这两个步骤,消除动物和呼吸运动中注册所有图片块,其次是在块对齐,下面描述。每一帧的一块,我们使用非线性变换,计算以上(见“全景建设”部分),形成分割图像的全景照片。在全景建筑、图像顺序映射到一个统一的坐标系gydF4y2Ba56gydF4y2Ba。值得注意的是,在这个过程中,我们更新了全景只在尚未映射到像素位置没有图像。重叠的领域的观点因此不平均。这种方法帮助我们处理错误全景映射来自小动物的动作。在第一块的全景图像,我们选择一个随机的色素细胞分布在动物跟踪。我们使用的后续帧数Lukas-Kanade光学流和moving-least-squares插值gydF4y2Ba14gydF4y2Ba跟踪动物运动和对齐所有图片的第一个图像块。gydF4y2Ba

缝合/块gydF4y2Ba

我们映射块,分开的时间间隔只要几天,到一个共同的参考框架。我们将此过程称为“缝合”。而且如前所述执行网格对齐gydF4y2Ba14gydF4y2Ba,有四个变化增加准确性。首先,我们从每个块缝合第一个分段全景图像,而不是平均分割图像块。其次,我们使用128×128像素网格粗对齐,而不是256×256像素。第三,我们引入了一个手册细化步骤,差的粗网格点和图像匹配的情况下,注册失败被使用自定义GUI (pyQt)。最后,网格对齐是紧随其后的是一个额外的校准步骤:我们使用SyN算法gydF4y2Ba59gydF4y2Ba(sigma_diff = 7,半径= 32)注册图像对精确,尺度空间的三个层次(50,25 - 5像素)。最低的图像平均reprojection错误之前手工精致被选为数据集的参考框架。gydF4y2Ba

色素细胞提取gydF4y2Ba

提取色素细胞扩张国家(地区)随着时间的推移,整个数据集,我们首先分段全景从块映射到数据集参考系,和平均结果图像。然后应用分水岭变换这一平均水平一致的框架来确定色素细胞区域。色素细胞扩张状态是由分段映射全景图像块的参考系到数据集的共同的参照系,和计算区域内每个色素细胞的数目。gydF4y2Ba

成像文物由于压缩录像期间发生大约每250帧。在这样的文物,可检测作为PCA速度周期性高峰,10帧删除并保持空白。为分析关于激活个人色素细胞(图序列。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba),这些文物被删除而不是1 s窗口的中值滤波器。面具是构造平均帧对齐与狗过滤去除色素细胞与低概率检测由于不精确对齐。这些色素细胞通常位于乳头状突起。这也删除地区地幔的弧形边缘,导致跟踪的76%、75%和70%的像素在无花果地幔。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在无花果,78%、75%和79%。gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba。在无花果。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba,一个矩形的面具被用来限制分析背地幔(扩展数据图的一部分。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba),其中98%、92%和69%(分别在sepia218, sepia219 sepia221)的像素保持狗后过滤。gydF4y2Ba

管道实现gydF4y2Ba

chromatophore-tracking管道实施使用OIST Deigo和Saion HPC系统。Deigo执行所有步骤除了色素细胞分割、加工与128单一节点上并行工作核心和512 GB RAM每个节点。色素细胞分割进行Saion GPU节点使用多达32 GPU (Nvidia V100和p100)。数据集的动物是小到可以装进一个相机视图处理没有全景建筑MPIBR CPU节点上的计算集群(192 - 512 GB的RAM /核心,每个节点)。数据管理和并行计算进行了如前所述gydF4y2Ba14gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

载色体空间分析gydF4y2Ba

动力学gydF4y2Ba

在色素细胞空间(图速度。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba无花果和扩展数据。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba和gydF4y2Ba8gydF4y2Ba时间导数(d)计算gydF4y2BatgydF4y2Ba= 0.04的欧几里得距离200年电脑,然后是2 s窗口平滑。gydF4y2Ba

成分分析gydF4y2Ba

成千上万的色素细胞(60884;南达科他州。,679)were grouped into 32 ± 3 pattern components on the basis of their covariation during pattern changes. Chromatophore areas over time during pattern transitions were transformed by PCA. The top 50 PCs were then used to define co-varying chromatophores as connected nodes (n_neighbors = 10). The Leiden algorithm (resolution = 2 (Figs.2gydF4y2Ba和gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba)和0.5(无花果。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba)是用于检测非重叠社区网络的色素细胞gydF4y2Ba60gydF4y2Ba(scanpy包gydF4y2Ba61年gydF4y2Ba)。这些社区的色素细胞作为模式组件。组件的意思是扩张状态显著改变南达科他州(> 1)。在整个模式过渡的或特定的阶段被认为是活性成分(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

比较的程度之间的两两相关的色素细胞活动模式组件及其物理分离,多个指标是用来衡量两个模式组件是如何互相交叉的空间。我们测量空间重叠空间后装箱(扩展数据图。gydF4y2Ba7 a、bgydF4y2Ba),两两距离(扩展数据图。gydF4y2Ba7 cgydF4y2Ba(图)和瓦瑟斯坦距离。gydF4y2Ba4 dgydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba7 dgydF4y2Ba)。估计好社区集群如何捕捉整体色素细胞活动(图。gydF4y2Ba4 egydF4y2Ba),我们用色素细胞活动代替平均活动模式组件内的色素细胞。这种简化的色素细胞状态矩阵就改变了以前相同的PCA模型适合原来的色素细胞状态矩阵。的解释方差的百分比比较简化和原始轨迹之间在同一空间定义为第一个200台电脑。比较不同组件集群的基础上共变在不同模式转换(图。gydF4y2Ba4我gydF4y2Ba),我们配对组件共享最大的色素细胞比例在所有可能的对。转变成对,色素细胞的平均交叉在联盟组织(也称为Jaccard指数gydF4y2Ba62年gydF4y2Ba)是用作不同分区之间的相似性度量。我们测试了以下额外的聚类相似度度量:华莱士系数gydF4y2Ba63年gydF4y2Ba和兰德调整指数gydF4y2Ba64年gydF4y2Ba(扩展数据图。gydF4y2Ba7 f, ggydF4y2Ba)。在所有情况下,聚类相似度度量策划反对转换对之间的距离,这是意味着两两之间的距离定义的两个转换:两个轨迹的长度gydF4y2Ba米gydF4y2Ba和gydF4y2BaNgydF4y2Ba,我们计算的平均值gydF4y2Ba米gydF4y2Ba×gydF4y2BaNgydF4y2Ba矩阵的距离。这个距离是归一化道。在所有的数据集的每一个动物。gydF4y2Ba

棋盘的数据集(无花果。gydF4y2Ba2摄氏度gydF4y2Ba),平均面积的对数线性回归是在给定组件色素细胞刺激平方大小从0.1625到2.5厘米。gydF4y2Ba

威胁刺激数据集(无花果。gydF4y2Ba5我gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba),聚类进行向外的快速阶段和返回轨迹。快速阶段被定义为瞬时时色素细胞平均速度(平滑4 s损害时间窗口)高于10%的峰值速度各自向外并返回轨迹。色素细胞面积时间序列之前集中只使用这些快速阶段执行PCA和社区检测(使用前50个人电脑)。这样的削减进行孤立感兴趣的行为(模式变化)在应对威胁的刺激,从而排除时间点当动物被设定在一个静态的模式。gydF4y2Ba

比较色素细胞组件之间的伪装和漂白的数据集(无花果。gydF4y2Ba5 k-lgydF4y2Ba),集群上执行所有试验(试验),并为每个单独的试验(试验)。解释为每个审判和条件方差计算如上所述,并获得比by-trial-explained方差除以all-trial-explained方差。打乱数据集生成通过chromatophore-to-component赋值后的实验集群。我们对漂白使用所有试验数据集(见上面的数据选择的部分)(sepia218,gydF4y2BangydF4y2Ba= 11;sepia219,gydF4y2BangydF4y2Ba= 17;sepia221,gydF4y2BangydF4y2Ba= 4)。伪装的数据集,我们选择轨迹在电脑空间关系密切;他们选择分层聚类(病房的链接),在成对豪斯多夫距离(前两个人电脑)之间所有成对的伪装轨迹。我们选择最大的审判集群后削减的层次结构在一个同表象的距离gydF4y2BadgydF4y2Ba= 100 (sepia213gydF4y2BangydF4y2Ba= 7;sepia218,gydF4y2BangydF4y2Ba= 8;sepia219,gydF4y2BangydF4y2Ba= 10)。分析一系列决议参数值(0.25到4,0.25步骤)检查结果的鲁棒性在不同尺度的组件分解(扩展数据图。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba)。无花果。gydF4y2Ba5 kgydF4y2Ba、分辨率参数为每个数据集选择匹配组件的数量对个人轨迹的提取。gydF4y2Ba

实验与威胁视觉刺激gydF4y2Ba

计算之间的关系开始,变白和结束模式,我们首先10-frame(0.4秒)的平均每个色素细胞周围每个事件的计算/试验。分层聚类是使用相关距离和执行完整的链接,并与R包dendextend tanglegrams绘制,使用step2side分解算法gydF4y2Ba65年gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

识别组件招聘序列,我们第一次使用median-filtered规范化(最小最大)色素细胞面积时间序列,对于每一个试验,选定的色素细胞,增加了最小尺寸为0.15在回到伪装。色素细胞的时候招聘期间返回轨迹平滑后得到1 s损害时间窗和trial-wise最小最大规范化。招聘的时间被定义为向上穿越0.1阈值的时间。选择速度峰值的时间取得了类似的结果。招聘的时候被排名使用平均法来解决相同的等级。gydF4y2Ba

分析了招聘的密度等级通过直方图装箱试验(50同样大小的箱子)。分布在试验策划同样首先计算,对于每个色素细胞,他们的意思是排在所有的试验。本密度的金丝被计算为:gydF4y2Ba

$ $ \σ= \√6{{\总和}_{我}{p} _{我}\离开(1 - p{} _{我}\右)}$ $gydF4y2Ba

对于所有的色素细胞gydF4y2Ba我gydF4y2Ba,gydF4y2BapgydF4y2Ba我gydF4y2Ba色素细胞与正态分布的概率gydF4y2BaNgydF4y2Ba(gydF4y2BaμgydF4y2Ba我gydF4y2Ba,gydF4y2BaσgydF4y2Ba我gydF4y2Ba)属于本,gydF4y2BaμgydF4y2Ba我gydF4y2Ba和gydF4y2BaσgydF4y2Ba我gydF4y2Ba观测的平均等级和南达科他州。,分别。克鲁斯卡尔-沃利斯测试进行特定组件的chromatophore-averaged意味着排名。事后多重层次排列进行了测试与Python包教主gydF4y2Ba66年gydF4y2Ba使用100种排列,10引导样品和Benjamini-Hochberg修正。gydF4y2Ba

量化的曲折gydF4y2Ba

计算曲率沿轨迹模式,我们reparameterized arclength轨迹。这使我们沿着轨迹测量曲率均匀,独立于他们的速度。我们首先运用主成分分析(2 - 200电脑测试;扩展的数据图。gydF4y2Ba9 bgydF4y2Ba)个人试验,然后使用CubicSpline (sciPy)适合分段三次多项式函数轨迹坐标沿着每个主要组件,使用arclength作为独立的变量。然后我们沿着这些轨迹内插,这样他们遍历速度单位。每一点的曲率gydF4y2BangydF4y2Ba沿着这些轨迹计算|gydF4y2Ba|gydF4y2BaTgydF4y2BangydF4y2Ba+ 1−gydF4y2BaTgydF4y2BangydF4y2Ba| |,gydF4y2BaTgydF4y2Ba是当地的切向量。威胁视觉刺激数据集,reparameterization和曲率计算只有在快速阶段(参见“成分分析”部分)只包括动态的刺激。gydF4y2Ba

统计和再现性gydF4y2Ba

除非另有规定,数据意味着±s.e.m。箱形图显示中间值和四分位数与下四分位数,胡须一直延伸到1.5×四分位范围和异常值显示为个人观点。独立实验重复几次类似的结果。重复的数量如下:gydF4y2Ba

Skin-pattern空间分析(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba3得了gydF4y2Ba)进行了12个动物,其中6(每个都有至少20可以分析的试验快速背景变化)包含在背景变化的分析(扩展数据图。gydF4y2Ba3 d-fgydF4y2Ba)。样本大小并不是预先确定的,但是选择基于经验和类似的实验动物的可用性。天然图像实验(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba4 d-fgydF4y2Ba3动物)进行重复8到12次。棋盘的密集抽样实验(无花果。gydF4y2Ba2 b, cgydF4y2Ba和扩展数据图。gydF4y2Ba4得了gydF4y2Ba)进行了3动物4到14每刺激重复在每一个动物。30日和29日重复三个动物(14日,分别为6类型的背景变化)与高质量的高分辨率数据包含在分析色素细胞空间(无花果。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba4 gydF4y2Ba无花果和扩展数据。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)。对于每一个动物,实验在两到三个实验会话在分开的日子里。威胁视觉刺激(移动手或迫在眉睫的图像显示)实验(图。gydF4y2Ba5克ydF4y2Ba无花果和扩展数据。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba10gydF4y2Ba4)进行了动物实验课程1到4在分开的日子里,22日收益率11日19日和9与高质量的高分辨率数据试验。所有拍摄实验被重复两到三个实验,在不同的日子,同样的动物,类似的结果。gydF4y2Ba

报告总结gydF4y2Ba

进一步研究信息设计是可用的gydF4y2Ba自然投资组合报告总结gydF4y2Ba与这篇文章有关。gydF4y2Ba