摘要gydF4y2Ba
网蜘蛛(网蛛科)是一个有着神秘进化史的魅力家族。有67种已被描述的蠓属，分为三个属，gydF4y2BaDeinopis Menneus,gydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopis,gydF4y2Ba分布在全球的热带和亚热带地区。gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba它们最为人所知的是它们巨大的捕捉光线的后正中眼(PME)gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba没有扩大的PMEs。分子系统发育研究揭示了形态学和分子数据之间的不一致性。利用富含超保守元素(UCE)的数据集和富含分类单元的细胞色素氧化酶I (COI)数据集重建了Deinopidae的属级系统发育，旨在研究该类群的历史生物地理，并研究PME大小的演化。虽然系统发育结果支持的单系性gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba以及deinopids中PME大小的单一减少，这些数据也表明gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba不是单系的。因此，我们正式移交24gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba物种gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba；转移的物种包括非洲、澳大利亚、南太平洋的所有物种，以及中美洲和墨西哥的一部分物种。随着白垩纪东、西恐爪类的分化，gydF4y2BaDeinopis / AsianopisgydF4y2Ba从非洲，经过亚洲，进入澳大利亚，其生物地理历史反映了西冈瓦纳的分离以及长距离的传播事件。gydF4y2Ba
简介gydF4y2Ba
曾被定性为罕见gydF4y2Ba1gydF4y2Ba、撒网蜘蛛(科:蜘蛛科;c·l·科赫(C.L. Koch, 1850)是神秘的，难以收集，而且在历史上取样和研究不足。生活在热带和亚热带地区的下层生境深处gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，蠓类极少收集gydF4y2Ba1gydF4y2Ba它们的罕见可能是由于注意力不集中和它们不寻常的习惯。因此，尽管大多数蜘蛛学家都很欣赏这些魅力十足的蜘蛛，但对它们进行取样的困难导致了对该群体进化史的了解非常少。Deinopids，像大多数织网蜘蛛一样，是坐等捕食者;然而，它们有独特的捕猎策略。这些蜘蛛不是坐在网里，而是用一种改良的球形网gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba它们用两条前腿来操纵。它们使用一种由毛茸茸的机械捕捉丝(cribellate silk)而不是粘性丝织成的丝网，在潜在猎物进入视线之前保持静止不动。它们向前猛冲，用腿伸出网，然后包裹住猎物，使其无法移动gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba．它们还能够向后攻击，探测飞行猎物的振动，因此不完全依赖它们的大眼睛来捕捉猎物gydF4y2Ba7gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
历史上，基于形态学的系统发育分析将该家族分为两个属:gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba这类蜘蛛因其巨大的后正中眼(PMEs)而得名gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba座头蜘蛛gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．这两个属都有独特的网络捕猎策略，但只是gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba物种具有明显增大的PMEs。眼睛的大小、功能、方向和视野重叠都影响蜘蛛感知视觉信号的方式。而有些蜘蛛的视野可以跨越360°gydF4y2Ba8gydF4y2Ba在美国，蜘蛛的光学系统在分类单元中高度多样化，通常有助于猎物识别、狩猎、躲避捕食者、交配和求爱gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba．有两种眼睛类型，主要的眼睛(通常是三对)捕捉光线，另一对眼睛(PMEs)是基于分辨率的gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba．在deinopids中，PMEs是面向前方的，视力较低，主要负责检测运动gydF4y2Ba10gydF4y2Ba．值得注意的是,gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Bapme是最简单的眼睛gydF4y2Ba任何gydF4y2Ba节肢动物对光线的敏感度是人类感光器的2000倍gydF4y2Ba13gydF4y2Ba．他们是一个特别重要的特征，使视觉狩猎在夜间低光条件下gydF4y2Ba14gydF4y2Ba．尽管其他特征区分了这两个名义属，包括腹部结节、生殖器特征和它们的地理分布，但单凭体细胞特征，特别是在种水平上，deinopids一直很难诊断gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
蠓科的分子系统发育研究主要集中在种间的关系gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba15gydF4y2Ba和亚洲新发现的属，gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba16gydF4y2Ba,以前gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba．分子数据揭示了东半球gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba更密切相关的gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba从南非到西半球的人数要多gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba15gydF4y2Ba．祝福等人。gydF4y2Ba17gydF4y2Ba假定gydF4y2BaMenneusgydF4y2Bapme似乎是放大的原始形式gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba点。gydF4y2BaDeinopisgydF4y2BaParaphyly与以形态为基础的deinopids系统发育相矛盾gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，并引发了一些问题:deinopids是在进化支内获得了它们的大型PME，还是在祖先中随后失去了PME，以及PME大小的变化是什么时候发生的?此外，在deinopids的进化史上，PME大小的这种变化是发生过一次还是多次?眼睛大小缩小，甚至完全失明是典型的足球生物，包括甲壳类动物gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba、鱼gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，盲鼹鼠gydF4y2Ba22gydF4y2Ba、甲虫gydF4y2Ba23gydF4y2Ba，和蜘蛛gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba在美国，在永恒的黑暗中，耗费精力的眼睛可能不再对健身有益gydF4y2Ba28gydF4y2Ba．足球节肢动物是研究眼睛大小的进化、遗传基础和调节的有用系统gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba；然而，在蛛形纲动物中，眼睛大小的起源、发展和进化在很大程度上仍未被探索gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31gydF4y2Ba．或者，大型pme可能在deinopids中并行进化了多次。虽然维持大眼睛的能量消耗很大，但在脊椎动物中，大眼睛与增强的生存能力、适应性和猎物捕获能力有关gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35gydF4y2Ba和无脊椎动物gydF4y2Ba36gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
性状进化必须跨地质时间尺度来考虑，以便更好地理解宏观进化模式。从长距离的，经常是水上的，分散(长距离分散- ldd)(例如，长距离分散- ldd)(例如，长距离分散- ldd)的作用中梳理出地理分隔(随着时间的推移，种群的地理分离导致了不同的物种)。gydF4y2Ba40gydF4y2Ba，gydF4y2Ba41gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba，gydF4y2Ba44gydF4y2Ba)对物种分布的影响是生物地理学研究的中心。严格的方法和模型比较框架使研究人员能够明确地检验扩散假设gydF4y2Ba45gydF4y2Ba．南半球类群的分离分布在很大程度上归因于中生代泛大陆南部冈瓦纳(Gondwana)的分裂所导致的地理分隔gydF4y2Ba46gydF4y2Ba．在超大陆分裂之前，Gondwana上就出现了Deinopids，非洲和南美洲的分离产生了东半球和西半球的Deinopids演化支gydF4y2Ba15gydF4y2Ba．地理分隔和LDD在塑造西半球嗜虫类的分布方面都很重要gydF4y2Ba15gydF4y2Ba．地理分隔和LDD也影响了deinopids在东半球的分布;然而，这种扩散的时间还没有得到广泛的测试。东半球的恐爪类中既有大眼睛也有大眼睛gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba和small-eyedgydF4y2BaMenneus,gydF4y2Ba它们分布在南非、马达加斯加、东南亚、印多马拉亚和澳大利亚。因为张伯兰等人。gydF4y2Ba15gydF4y2Ba的分子系统发育gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba只有来自南非的物种，我们还没有确定时间和地点gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba假设眼睛变小，或者gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba眼睛尺寸增大，进化。这种眼睛大小的进化变化是否发生在同一大洲，然后分类群分散(gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba单元;还是这些变化在不同的大陆上多次发生(gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba是多源的;特征收敛/平行进化)(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba) ?与新gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba而且gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba来自澳大利亚的标本，我们能够更彻底地测试东半球蠓类的历史生物地理，同时探索PME大小在地理时间尺度上的演变。gydF4y2Ba
拟蠓科系统发育的主要假设及其对Menneus单系性的评价。我们包括了所有可选的树拓扑，其中包括的非一元性gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba在补充图中gydF4y2BaS1gydF4y2Ba．系统发育是基于(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)形态资料，(gydF4y2BabgydF4y2Ba)不完整的分子数据。我们测试的两个主要备选假设加上gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba来自澳大利亚:(gydF4y2BacgydF4y2Ba) PME尺寸减小一次和(gydF4y2BadgydF4y2Ba) PME规模分别在澳大利亚和南非减少了两次gydF4y2BaDeinopis。gydF4y2Ba地图是使用维基共享资源的基本地图创建的(gydF4y2Bahttps://commons.wikimedia.org/wiki/File:BlankMap-World.svggydF4y2Ba)和国家颜色使用adobeillustrator (gydF4y2Bahttps://www.adobe.com/gydF4y2Ba(地图:Lisa Chamberland)。gydF4y2Ba
在这项研究中，我们整合了一个富含分类单元的COI数据集和一个富含位点的UCE数据集，以推断Deinopidae家族内的系统发育关系，并明确地测试了Deinopidae的单系性gydF4y2BaMenneus Asianopis,gydF4y2Ba而且gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba．我们将分类单元抽样扩展到Chamberland等人的范围之外。gydF4y2Ba15gydF4y2Ba包括gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba来自南非和澳大利亚的标本gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba来自澳大利亚、南非、台湾、马达加斯加和墨西哥(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．具体地说，我们试图推断该家族的第一个属级系统发育，并明确地评估眼睛缩小的进化gydF4y2BaMenneus。gydF4y2Ba我们测试了“常规”大小的pme的假设gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba要么(1)代表一个祖先的状态，(2)从一个共同的祖先进化而来gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba然后分散到其他大陆，或(3)独立产生gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba在南非和澳大利亚。最后，我们在新衍生的系统发育假说的背景下研究了古冈瓦纳德科的生物地理历史。gydF4y2Ba
蠓类采样图。用当前分类属着色的地方。地图是使用维基共享资源的基本地图创建的(gydF4y2Bahttps://commons.wikimedia.org/wiki/File:BlankMap-World.svggydF4y2Ba地图:Lisa Chamberland)。gydF4y2Ba
结果gydF4y2Ba
系统发生学gydF4y2Ba
丰富分类单元的细胞色素氧化酶I (cytochromeoxidase I, COI)数据集包括258个deinopids和4个Uloboridae外群个体。COI数据集的系统发育分析得出了一些重要演化支的弱节点支持，包括gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba．为了解决不明确的系统发育关系，我们为所有主要分支的40个deinopoid个体生成了uce。我们找到了强有力的支持gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba单系统,gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba与UCE和UCE + COI连接的数据集(图2)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba；表格gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．的单因子分析不支持的单因子性gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba时，节点支撑低(补充图。gydF4y2BaS2gydF4y2Ba)．此外，UCE数据集上的树拓扑测试支持无约束树gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba单元和gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba两者都是过敏性的，并拒绝所有四种可供选择的树拓扑假设(见“gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba”;表格gydF4y2Ba1gydF4y2Ba；补充表gydF4y2BaS1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
利用COI + UCE(75%占用率)矩阵推断出蠓科的最大似然系统发育树。演化支的颜色由地理位置决定。拼接后的数据集解决了Australian的不确定位置问题gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba并强烈支持的单一性gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba东半球的姐妹gydF4y2BaDeinopis。gydF4y2Ba节点上的数字表示引导支持值。黑星表示拟属(gydF4y2BaDeinopis Menneus,gydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
使用mcmcTREE推断系统发育年代。饼图按地理范围着色。gydF4y2Ba
我们在所有的系统发育分析中都发现了强有力的证据，支持东方和西半球的deinopid演化支(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．西半球演化支包含加勒比演化支，嵌套在南美和中美洲的演化支中，这与Chamberland等人的系统发育关系一致。gydF4y2Ba15gydF4y2Ba．有9个名义上的和9个假定的物种嵌套在东半球的演化支中，包括:3gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba一种来自南非，三种来自澳大利亚;两个gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba一种来自马达加斯加，三种来自南非，三种来自澳大利亚，至少一种来自墨西哥;和五个gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba物种，包括一个未描述的物种gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba台湾种(图;gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．仅COI分析与包含UCE数据的分析之间的名义属关系存在差异;然而，这些节点的自举支持度很低，很可能是使用单个线粒体基因的结果gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba，gydF4y2Ba49gydF4y2Ba，gydF4y2Ba50gydF4y2Ba，gydF4y2Ba51gydF4y2Ba，gydF4y2Ba52gydF4y2Ba．将UCE主干添加到COI数据集可以在节点上获得更高的引导支持。因此，对于所有后续的推论和解释，我们只考虑了UCE和UCE + COI的系统发育。包含了东半球的恐爪类分支gydF4y2BaMenneus Asianopis,gydF4y2Ba和过敏性东半球gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．非洲，澳大利亚和马达加斯加gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba都是单系的。我们发现gydF4y2Bad . cylindricagydF4y2Ba一个未被描述的物种，gydF4y2Bad spgydF4y2Ba非洲分支中的地狱之门。在马达加斯加分支中还有两个未描述的物种，gydF4y2Bad spgydF4y2BaPerinet和gydF4y2Bad spgydF4y2Ba- mantadia。最后，所有的系统发育分析均为3个gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba演化支在澳大利亚，包括gydF4y2Bad . subrufagydF4y2Ba在澳大利亚东部gydF4y2BaD.单色的gydF4y2Ba在西澳大利亚，和一个未描述的物种在西澳大利亚(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
有一群墨西哥人有着良好的关系gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba南非的姐妹gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba；补充无花果。gydF4y2BaS3gydF4y2Ba而且gydF4y2BaS4gydF4y2Ba)，从而支持了东半球至少一个墨西哥团体gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba进化枝。来自这个分支的个体分享了东半球的形态特征gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba包括粗大(而不是细长和狭窄)的腹部。第二个墨西哥分支是整个东方分支的姐妹gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba进化枝;然而，这一结果被弱支持，这些个体仅由COI数据表示(补充图。gydF4y2BaS5gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
在gydF4y2BaAsianopis,gydF4y2Ba我们恢复了UCE数据gydF4y2Ba答:不多了gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba答:wuchoai。A. wangi, A. wuchaou, A. zhuanghaoyuni，gydF4y2Ba而且gydF4y2Baa spgydF4y2Ba来自台湾的人都和澳大利亚人组成了姊妹队gydF4y2BaDeinopis。AsianopisgydF4y2Ba在UCE + COI的系统发育推论中是过敏性的gydF4y2Ba答:liukuensisgydF4y2Ba澳大利亚人的妹妹gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba进化枝。我们无法恢复ucegydF4y2Ba答:liukuensisgydF4y2Ba；然而，COI仅和COI + UCE串联的系统发育重建嵌套了澳大利亚gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba在gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba进化枝。的gydF4y2Ba答:liukuensisgydF4y2Ba分枝由来自中国和印度的Lin等人的标本组成。gydF4y2Ba16gydF4y2Ba一个来自台湾的样本来自当前的数据集。尽管如此，在所有分析中，gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba(不含gydF4y2Ba答:liukuensisgydF4y2Ba)是澳大利亚人的姐妹gydF4y2BaDeinopis。gydF4y2Ba
仅支持UCE分析和COI + UCE分析gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba作为东半球的单系和姐妹gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba进化枝gydF4y2Ba．gydF4y2Ba非洲和澳大利亚gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba相互单系，每个地理分支有3个假定种。我们恢复了ucegydF4y2Bam . camelusgydF4y2Ba和一种未被描述的物种gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba来自非洲，但只有COI数据gydF4y2Bam . capensis。gydF4y2Ba
发散时间估计和生物地理学gydF4y2Ba
东、西半球deinopids在早白垩世开始分化，其祖先分布在非洲+澳大利亚+亚洲(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba、表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．随着东方和西方蠓类的分化，gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba与东半球的其他地方不同，在南非形成了同域分布gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba而且gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．这些地理分布和同域分布的差异产生了三个不同的演化支:西半球gydF4y2BaDeinopis,gydF4y2Ba东半球gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba,gydF4y2BaMenneus。gydF4y2Ba
生物地理分析结果支持LDD和东半球内的变异gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）gydF4y2Ba．gydF4y2Ba有两个墨西哥的恐爪类分支从南非分离出来gydF4y2BaDeinopis,gydF4y2Ba一个在上白垩纪，另一个在始新世。由于缺乏早期墨西哥分支的UCE数据，扩散的机制和方向是不确定的。继墨西哥和南非之后gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba(1)非洲语和马达加斯加语gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba(2)马达加斯加语gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba偏离了印度+亚洲gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba．最后，有一个单一的LDD事件，从亚洲到澳大利亚，导致澳大利亚gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba进化枝(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．仅UCE (gydF4y2Ba答:liukuensisgydF4y2Ba)和UCE + COI级联生物地理分析表明gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba+澳大利亚gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba在亚洲。澳大利亚人推测的祖先范围gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba为南非+澳大利亚，在56 Ma (24.22-94.35, Ma HPD 95%)左右偏离南非(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba、表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．从非洲从澳大利亚分离的日期之后开始gydF4y2Ba53gydF4y2Ba，gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba可能通过LDD从南非扩散到澳大利亚(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．95%最高后验密度(HPD)gydF4y2Ba54gydF4y2Ba在不同的节点上差异很大，这可能是只有一个化石来确定系统发育的结果(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,无花果。gydF4y2BaS5gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
祖传国家重建gydF4y2Ba
有一个单一的PME大小的变化，从大到小，在DeinopidaegydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba多元化(无花果。gydF4y2Ba5gydF4y2Baa-c，补充图gydF4y2BaS7gydF4y2Ba)．PME大小高度保守，具有较强的系统发育信号估计D(−2.11)。成年女性的平均PME直径(在PLEs处缩放到甲壳宽度)和总眼距显著增大gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba相比gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba；补充图。gydF4y2BaS8gydF4y2Ba)．PME/甲壳比检验和大尺寸PME与典型尺寸PME平均差异的Mann-Whitney非参数检验的原始平均值均显著p < 0.0001。在系统发育主成分分析(pPCA)中，第一主成分(PC) (PC1，方差的90.2%)受到甲壳测量值的强烈影响:长度(−0.983)，最宽处宽度(−0.963)，PLE处宽度(−0.934)。第二个PC (PC2，方差的4.3%)，PME直径(−0.469)和PME行宽(−0.410)为负负荷，前中位眼为正负荷(AME行宽(+ 0.214)和甲壳长(+ 0.163)(补充表gydF4y2BaS2gydF4y2Ba)．双线图中矢量的方向性接近，表明这些特征高度正相关(图2)。gydF4y2Ba5gydF4y2Bad). PC1反映身体尺寸，PC2反映PME和AME尺寸及眼行宽度;然而，虽然这三个属一般聚集在pPCA中，但所使用的形态特征组合并没有明显区分这三个属。两组PME大小与总眼距无显著性差异gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba；然而,gydF4y2BaMenneusgydF4y2BaPMEs和总眼距明显变小(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Bae、f)。平均AME尺寸在gydF4y2BaMenneus,gydF4y2Ba虽然这并不显著(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Bag)。gydF4y2Ba
眼睛大小数据汇总。（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba) MCC系统发育，分枝宽度表示PME与甲壳比的对数。圆点的大小代表原始的眼直径(mm)，并按眼睛类型着色:PME(黄色)，AME(蓝绿色)，PLE(蓝色)，ALE(黄绿色)。（gydF4y2BabgydF4y2Ba）gydF4y2Ba答:subrufagydF4y2Ba和(gydF4y2BacgydF4y2Ba）gydF4y2BaM. sp GurragaweegydF4y2Ba眼睛颜色由类型-也表示在点系统发育。（gydF4y2BadgydF4y2Ba)基于甲壳和眼尺寸的蠓属聚类的pPCA双标图(n = 29)。枝、箱形图和pPCA按属着色:gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba(红色),gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba(橙色);gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba(紫色)。箱线图表示(gydF4y2BaegydF4y2Ba) PME直径缩放到甲壳宽度，(gydF4y2BafgydF4y2Ba)总眼距，及(gydF4y2BaggydF4y2Ba) AME缩放到甲壳宽度。gydF4y2Ba
讨论gydF4y2Ba
Menneus单一性和继发性PME增大的证据gydF4y2Ba
系统发育数据(UCE和UCE + COI数据集)强烈支持的单系性gydF4y2BaMenneus,gydF4y2Ba而gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopsisgydF4y2Ba表现为过敏性麻痹(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）gydF4y2Ba．gydF4y2Ba这些发现与该属的流行分类学假设相矛盾gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba(MacLeay 1839)，以及最近提出的新属gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba16gydF4y2Ba．gydF4y2Ba相反，所有的分析都支持西半球之间的严重分歧gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba和东半球蠓类(gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba)， UCE和UCE + COI系统发育支持差异gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba及东半球gydF4y2BaDeinopis。gydF4y2Ba最近的分类学研究转移了一些亚洲人gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba物种gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba16gydF4y2Ba，gydF4y2Ba55gydF4y2Ba，gydF4y2Ba56gydF4y2Ba；然而，澳大利亚和马达加斯加gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba还没有搬进去gydF4y2BaAsianopis。gydF4y2Ba基于本研究中该科的地理和分类学覆盖范围，包括东半球之间的深度差异gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba进化枝,gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba枝，和paraphyly的gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba关于gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba，我们建议东半球的转移(见下面的分类学部分)gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba成gydF4y2BaAsianopisgydF4y2BaLin等人。gydF4y2Ba56gydF4y2Ba，从而保留了蠓科的三个属:gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba在西半球，gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba在东半球，和gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba(西蒙1876)。基于系统发育假说，我们还提出了一些中美洲和墨西哥的转移gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba来gydF4y2BaAsianopis。gydF4y2Ba虽然这些结果强调需要进一步的分类治疗科和制定新的诊断gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba在美国，我们没有看到其他可行的替代方法能够充分地将这些系统发育结果与目前的分类学相协调。也就是说，考虑到gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba作为初级同义词gydF4y2BaDeinopsisgydF4y2Ba将不能适当地承认家族的系统发育结构，复杂的世界性生物地理，显著的形态分歧，以及主要进化时间尺度上的谱系分歧。所有主要分歧周围的误差条都很大，这可能是由于有限的数据和使用单一化石和广泛的先验来确定系统发育的日期。尽管如此，主要的分歧与先前发表的deinopids的系统发育一致gydF4y2Ba15gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
我们在deinopids中发现了PME大小的单一减小的支持(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Baa，补充图。gydF4y2BaS7gydF4y2Ba，gydF4y2BaS9gydF4y2Ba)，表明增大的PMEs是一种祖先的deinopid特征，随后的尺寸减小gydF4y2BaMenneus。gydF4y2Ba尽管有人假设gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba物种通过适应进化出了大型pme，只在夜间狩猎，离开了gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba在黄昏和黄昏狩猎，这一假设的实证测试仅限于两个澳大利亚物种:gydF4y2Bad . subrufusgydF4y2Ba而且gydF4y2Bam . unifasciatusgydF4y2Ba57gydF4y2Ba．广泛的实地观察表明这一点gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba在光线较暗的条件下同时捕猎。obsv)。观察到这两个属在同一时间和同一地点狩猎，使用相同的狩猎策略，提出了一个问题——潜在的生态转移和进化权衡导致了形态分歧?减少gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba眼睛的大小可以解释为退化进化。退化进化，即非功能性的、形式上的适应性特征的丧失或减少，在地下人的眼中反复地被观察到gydF4y2Ba23gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58gydF4y2Ba穴居生物gydF4y2Ba59gydF4y2Ba它们是深海动物，也是从白天栖息地转变为夜间栖息地的物种之一gydF4y2Ba60gydF4y2Ba，gydF4y2Ba61gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62gydF4y2Ba．另外，虽然PME尺寸减小gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba，它们并非没有功能。解剖结构分析表明gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Bapme比gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba17gydF4y2Ba；然而，这两个属之间的视觉敏感性的程度仍然很大程度上未知和研究不足。gydF4y2Ba
在观察到退化进化的生物中，有三种主要的(并非相互排斥的)假说试图解释性状减少:(1)放松选择或中性突变——选择的放松导致性状减少(例如失去眼睛，缩小眼睛大小)。gydF4y2Ba63gydF4y2Ba，gydF4y2Ba64gydF4y2Ba，gydF4y2Ba65gydF4y2Ba；(2)自然选择，减少视觉结构或没有眼睛是有利的gydF4y2Ba66gydF4y2Ba，gydF4y2Ba67gydF4y2Ba，gydF4y2Ba68gydF4y2Ba；(3)间接选择，多效性，或“遗传搭便车”，其中与性状减少相关的基因与其他适应性性状(如嗅觉或味觉)相关联gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba69gydF4y2Ba，gydF4y2Ba70gydF4y2Ba，gydF4y2Ba71gydF4y2Ba．gydF4y2Bad . spinosagydF4y2Ba被证明是利用听觉线索来捕捉猎物的gydF4y2Ba7gydF4y2Ba．例如，未来的研究可以探索是否gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba已经进化出有利于捕捉空中猎物的形态和/或行为特征(例如额外的敏感振动传感器，如trichobothria)。此外,在gydF4y2Bad、gydF4y2Ba个体用它们的大眼睛来捕猎游弋的猎物，这最终增加了它们的饮食广度gydF4y2Ba14gydF4y2Ba；然而，增大的pme代谢成本很高。Stafstrom等人。gydF4y2Ba72gydF4y2Ba发现大脑大小和PME大小之间存在潜在的权衡。gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Bapme更加复杂gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba73gydF4y2Ba灵敏度是gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba点gydF4y2Ba17gydF4y2Ba．我们假设，在这种眼睛不能提供主要健康益处的环境中，宽松的选择可能解释了这种假设的继发性损失。对不同狩猎时间和方式的明确测试，以及对表型差异的潜在遗传学的评估，可能有助于梳理潜在的进化机制。最后，我们提出了另一种假设gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba比眼睛大小相同的蜘蛛敏感得多。如果有强烈的选择增加眼睛的大小，神经连接和光检测机制gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba在美国，减小眼睛尺寸但保持高灵敏度可以节省能源成本。在这种情况下，眼睛大小会出现二次缩小，但不会逆转到祖先蜘蛛的状态。未来关于感受器功能、光敏细胞和视觉/神经系统通信的详细研究可能会发现，把先进的眼睛缩小gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba即使在解剖结构上有所简化gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba．Deinopids有巨大的潜力作为一个独特的系统来测试这些替代假设和研究视觉进化。gydF4y2Ba
早期冈瓦纳人的地理分隔，随后是长距离的分散gydF4y2Ba
由于上白垩世西冈瓦纳断裂时期的地理分离，以及随后的越洋扩散事件，蠓类的地理分布呈断续分布。冈瓦纳是泛大陆的南部部分，最初形成于500 Ma左右，在中侏罗世170 Ma左右开始分离gydF4y2Ba74gydF4y2Ba，gydF4y2Ba75gydF4y2Ba，gydF4y2Ba76gydF4y2Ba，gydF4y2Ba77gydF4y2Ba．然而，大陆并没有相继分裂。相反，大陆是同时分离的，这些重叠的不同事件的阶段持续了数千万年。在最初的分离之后，大陆块之间的陆桥仍然存在，为生物交换提供了通道gydF4y2Ba78gydF4y2Ba．即使在低游走性类群中，也有越来越多的证据表明，早期冈瓦纳人的地理分隔之后，包括植物在内的类群中发生了随后的LDD事件gydF4y2Ba79gydF4y2Ba，gydF4y2Ba80gydF4y2Ba，gydF4y2Ba81gydF4y2Ba，gydF4y2Ba82gydF4y2Ba洞穴虾gydF4y2Ba83gydF4y2Ba、淡水鱼gydF4y2Ba84gydF4y2Ba和蛛形纲动物gydF4y2Ba85gydF4y2Ba，gydF4y2Ba86gydF4y2Ba．当然，在紧接着大陆分裂的时代，主要大陆块之间的距离较短，因此在这些大陆块之间的分散比在目前位置的大陆块之间更有可能。根据这些由西冈瓦纳断裂引起的早期分歧，我们得出结论，随后的恐爪类多样化是通过长距离的跨洋扩散事件发生的。gydF4y2Ba
分散到亚洲和澳大利亚gydF4y2Ba
由于主要分布在热带和亚热带地区，deinopids不遵循在许多冈瓦纳世系中发现的南半球典型的反赤道分布gydF4y2Ba87gydF4y2Ba，gydF4y2Ba88gydF4y2Ba，gydF4y2Ba89gydF4y2Ba，gydF4y2Ba90gydF4y2Ba，gydF4y2Ba91gydF4y2Ba，gydF4y2Ba92gydF4y2Ba，gydF4y2Ba93gydF4y2Ba；尽管如此，古冈瓦纳联系的遗迹仍然反映在deinopids的生物地理历史中。从gydF4y2BaMenneus,gydF4y2Ba东半球gydF4y2BaDeinopis / AsianopisgydF4y2Ba从南非扩散到马达加斯加，随后扩散到亚洲。的gydF4y2BaDeinopis / AsianopisgydF4y2Ba在整个亚洲分散和多样化的血统，后来通过印度尼西亚分散到澳大利亚。差异出现的时间和生物地理分析表明gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba可能是在始新世印度与东南亚碰撞后从印度到达亚洲的(出印度假说)。假设的印度洋大陆的持续时间是有争议的。它们可能早在130-125 Ma就分开了，但直到84 Ma左右才与印度相连gydF4y2Ba94gydF4y2Ba，gydF4y2Ba95gydF4y2Ba在此之后，人们认为断裂带，高原，周期性地出现，并促进了马达加斯加和印度之间的垫脚石传播gydF4y2Ba96gydF4y2Ba．这种假设的垫脚石从非洲通过印度和马达加斯加传播到亚洲，已经在低波动性类群中发现gydF4y2Ba97gydF4y2Ba，gydF4y2Ba98gydF4y2Ba，gydF4y2Ba99gydF4y2Ba．另外,gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba可能分散到北非和欧亚大陆，然后像沙蝎子一样灭绝gydF4y2BaOne hundred.gydF4y2Ba；然而，我们的分子系统发育学表明，马达加斯加分支与亚洲和印度的关系更密切，而不是非洲，这与印度马达加斯加加垫脚石假说一致。因为这个分子数据集只包括COI数据gydF4y2Ba答:luikenisisgydF4y2Ba来自中国大陆和台湾的样本，将需要在印度和东南亚进行进一步的采样，以更严格地验证这一扩散假设。或者，这些数据支持假设gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba通过单一的跨洋扩散事件分散到澳大利亚，尽管澳大利亚和非洲的分歧时间gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba从印度出来的假设。在东半球(假定和遗传转移)的46个已描述的deinopid物种中，有37%的物种，非洲、亚洲和Indomalaya的大部分地区仍未获得足够的样本。需要更广泛的采样，特别是在马达加斯加和印多马拉亚，以更全面地了解gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba生物地理的历史。gydF4y2Ba
越过华莱士防线gydF4y2Ba
华莱士线是世界上生物群落中最引人注目的分界线之一。华莱士gydF4y2Ba101gydF4y2Ba假设南美洲和非洲的动物群尽管被大西洋隔开，但它们比亚洲和澳大利亚的动物群更相似。根据我们的结果，deinopids从非洲分散到亚洲，然后从Indomalaya分散到澳大利亚(图91-52 Ma)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)，这可能揭示了沿华莱士线扩散的有趣含义。此外，澳大利亚人gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba在72 Ma左右从它的姐妹支Indomalayan演化支系中分离出来。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．这种分歧出现在印度-澳大利亚群岛(IAA)之前，一个深海和一条大海沟将这两个地区分开，直到大约40 Ma，岛屿开始形成gydF4y2Ba102gydF4y2Ba．最近，IAA在陆生动物中被发现是一种比以前预测的更常见的传播途径gydF4y2Ba102gydF4y2Ba，gydF4y2Ba103gydF4y2Ba，gydF4y2Ba104gydF4y2Ba．我们假设，在这一地区进行更广泛的采样后，我们可能会发现晚始新世至中新世早期，当大陆块形成时，整个IAA的范围有所扩大gydF4y2Ba102gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
南非，马达加斯加和新热带地区gydF4y2Ba
我们发现了至少两次跨洋传播南非的证据gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba．首先,马达加斯加gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba与南非分道扬镳gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba古新世，下白垩世大陆漂移和地理分隔。马达加斯加在中-晚侏罗世早期(160-155 Ma)与非洲分离并东南移动gydF4y2Ba105gydF4y2Ba，gydF4y2Ba106gydF4y2Ba它是冈瓦纳陆块中最早脱离超大陆的一块。马达加斯加岛相对于非洲的最后位置大约是120 Ma (118-130 Ma)gydF4y2Ba107gydF4y2Ba，gydF4y2Ba108gydF4y2Ba．冈瓦纳人的地理分隔和马达加斯加血统之间的远距离散布的相对贡献仍然是争论的来源gydF4y2Ba96gydF4y2Ba，gydF4y2Ba109gydF4y2Ba，gydF4y2Ba110gydF4y2Ba，gydF4y2Ba111gydF4y2Ba．马达加斯加的生物多样性主要包括地方性动植物，它们要么自冈瓦纳以来就存在，要么是新生代长距离传播事件的产物，主要来自非洲(400公里外)，但包括所有主要的生物地理区域gydF4y2Ba96gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
其次，我们发现了始新世在南非和墨西哥之间至少有一次跨洋长距离传播的证据。这种极端跨洋扩散现象的发现越来越普遍gydF4y2Ba41gydF4y2Ba，gydF4y2Ba99gydF4y2Ba，gydF4y2Ba112gydF4y2Ba并可归因于耐盐水性gydF4y2Ba113gydF4y2Ba，长途飞行gydF4y2Ba114gydF4y2Ba，gydF4y2Ba115gydF4y2Ba，gydF4y2Ba116gydF4y2Ba，以及风在植物中的扩散gydF4y2Ba99gydF4y2Ba还有气球蜘蛛gydF4y2Ba117gydF4y2Ba，gydF4y2Ba118gydF4y2Ba．非洲、西印度洋和新热带地区之间的交流在热带植物区系中有特别好的记录gydF4y2Ba119gydF4y2Ba，gydF4y2Ba120gydF4y2Ba，gydF4y2Ba121gydF4y2Ba，gydF4y2Ba122gydF4y2Ba，gydF4y2Ba123gydF4y2Ba，gydF4y2Ba124gydF4y2Ba，gydF4y2Ba125gydF4y2Ba．西风促进了新热带向非洲的扩散gydF4y2Ba125gydF4y2Ba，gydF4y2Ba126gydF4y2Ba而从非洲向新热带地区的扩散，是两种扩散情景中较为罕见的gydF4y2Ba125gydF4y2Ba，通常会跟随信风gydF4y2Ba126gydF4y2Ba．虽然在非洲到墨西哥之间至少有一次传播事件，但为了严格验证传播假设，有必要对新热带地区东半球的拟虫类进行进一步的采样。gydF4y2Ba
结论gydF4y2Ba
自白垩纪出现以来，蠓类具有丰富的生物地理历史，其特征是复杂而古老的地理分布模式以及长距离的传播。虽然LDD在形成deinopids的分布中发挥了重要作用，但这些事件并没有普遍到完全混淆古冈瓦纳特征的程度。恐爪科的进化史提供了眼睛尺寸缩小和意想不到的跨洋扩散的迷人例子。尽管大多数关于眼睛大小进化的研究都是以眼睛缩小/丢失的形式进行的troglomorphic适应，但在这里，我们记录了一个例子，即食人魔脸蜘蛛的眼睛从独特的PMEs严重放大的情况逆转到“正常”大小。PME尺寸减小gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba为考虑和测试可能驱动这些不同形态的潜在选择力量的假设提供了一个框架。gydF4y2Ba
分类部分gydF4y2Ba
根据系统发育结构和生物地理分布，我们提出了以下新的组合(*表示本研究包括的分类单元):gydF4y2BaAsianopis anchietaegydF4y2Ba(布里托卡佩罗gydF4y2Ba127gydF4y2Ba)新组合;gydF4y2BaAsianopis aspectansgydF4y2Ba可以排除gydF4y2Ba128gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis auritagydF4y2BaPickard-CambridgegydF4y2Ba129gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis camelagydF4y2BaThorellgydF4y2Ba130gydF4y2Ba新组合gydF4y2Ba；Asianopis cornigeragydF4y2BaGerstaeckergydF4y2Ba131gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis cylindrica *gydF4y2Ba可以排除gydF4y2Ba132gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis fasciatagydF4y2Ba科赫gydF4y2Ba133gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis fasciculigeragydF4y2Ba西蒙gydF4y2Ba134gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis giltayigydF4y2BaLessertgydF4y2Ba135gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis guineensisgydF4y2BaBerland & MillotgydF4y2Ba136gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis kollarigydF4y2BaDoleschallgydF4y2Ba137gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis labangangydF4y2BaBarrion- dupo & BarriongydF4y2Ba138gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis longipalpulagydF4y2Ba链gydF4y2Ba139gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis luzonensisgydF4y2BaBarrion- dupo & BarriongydF4y2Ba138gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis madagascariensisgydF4y2Ba楞次gydF4y2Ba140gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis mediocrisgydF4y2BaKulczyń滑雪gydF4y2Ba141gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis这种gydF4y2Ba可以排除gydF4y2Ba142gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis ravidagydF4y2Ba科赫gydF4y2Ba143gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis试gydF4y2Ba彩虹gydF4y2Ba144gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis schomburgkigydF4y2BaKarschgydF4y2Ba145gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis schoutedenigydF4y2Ba增长而gydF4y2Ba146gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis subrufa *gydF4y2Ba科赫gydF4y2Ba143gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis tabidusgydF4y2Ba科赫gydF4y2Ba133gydF4y2Ba新组合;gydF4y2BaAsianopis单色的*gydF4y2Ba科赫gydF4y2Ba143gydF4y2Ba新组合。gydF4y2Ba
方法gydF4y2Ba
分类抽样gydF4y2Ba
我们共收集了42只拟蠓(29只)gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba和13gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba)，使用Coddington等人描述的标准空中搜索和植被拍打方法，于2019年1月从澳大利亚东海岸捕获。gydF4y2Ba147gydF4y2Ba．大多数标本都是在晚上采集的，因为嗜蜥类非常神秘，当它们的网在头灯灯光下反射出蓝色时，最容易被发现。样品在野外固定在95%乙醇中，并在实验室中保持在- 20至- 80°C。合作者还提供了额外的gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba样本来自西澳大利亚、台湾、墨西哥、马达加斯加、南非和哥伦比亚。gydF4y2Ba
DNA提取，序列生成和数据处理gydF4y2Ba
分子方法、序列编辑和读取处理的详细方法可在补充方法中获得gydF4y2BaS1gydF4y2Ba．我们使用OMEGA BIO-TEK E.Z.N.A. DNA提取试剂盒从65个人的腿部组织中提取DNA。我们扩增了线粒体位点COI:细胞色素c氧化酶亚基I。我们从GenBank中获得了7个物种的外群COI序列数据，如下gydF4y2Ba148gydF4y2Ba．我们包括了DRYAD上现有的deinopid COI数据gydF4y2Ba149gydF4y2Ba和Genbank来自Lin等人。gydF4y2Ba16gydF4y2Ba对于其他全局变量gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba样品和gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba样本,分别。参见补充表gydF4y2BaS3gydF4y2Ba以获取完整的分类单元样本列表、GPS位置信息和Genbank登录号。序列在MAFFT中对齐gydF4y2Ba150gydF4y2Ba然后用眼睛编辑，检查梅斯基特的终止密码子gydF4y2Ba151gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
对于UCE数据，我们从每个主要分支及其地理分布(包括非洲)中至少取样了两个个体gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba,澳大利亚gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba、非洲gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba,澳大利亚gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba,马达加斯加gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba，gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba北美和中美洲gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba，及加勒比海地区gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba．UCE库与Spider探针杂交gydF4y2Ba148gydF4y2Ba在加州大学戴维斯分校DNA技术公司的HiSeq4K上对150 bp的末端序列进行测序gydF4y2BaS1gydF4y2Ba更多细节)。我们从Kulkarni等人那里获得了四个外群物种的UCE数据。gydF4y2Ba148gydF4y2Ba(NCBI序列读取档案，BioProject PRJNA575576)。在AMAS中连接UCE和COI矩阵gydF4y2Ba152gydF4y2Ba生成UCE + COI组合数据集。gydF4y2Ba
系统发生学gydF4y2Ba
我们推断了四个分子数据集的系统发育树:仅coi(258个deinopid个体，4个外群个体;1279个碱基对)，仅uce (40 deinopids, 4个外群个体;75%占用矩阵;1018个位点)，COI + UCE连接，COI与UCE主干系统发育采用最大似然法gydF4y2Ba153gydF4y2Ba以及基于合并的方法gydF4y2Ba154gydF4y2Ba．在IQ-TREE 2gydF4y2Ba153gydF4y2Ba时，我们实现了内置的模型查找器，以考虑不变量位置和Gamma率的异质性gydF4y2Ba贪婪的gydF4y2Ba策略与AICc标准来确定每个密码子位置的分子替代模型。COI数据集采用GTR + I + G密码子划分，UCE数据集采用GTR模型基因座划分。我们对每个数据集进行了4个独立的分析，每个数据集有1000个超快速自举的伪复制gydF4y2Ba155gydF4y2Ba，gydF4y2Ba156gydF4y2Ba密码子分区的COI和COI-backbone数据集，以及位置分区的UCE、COI + UCE级联数据集。我们使用IQ-TREE从单个UCE位点生成树。在IQ-TREE和ASTRAL-II v5.7.1中，这些树被用于推断基于合并的物种树gydF4y2Ba154gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
树拓扑测试gydF4y2Ba
我们在IQ-TREE 2中实现了树拓扑测试gydF4y2Ba153gydF4y2Ba评价…的关系gydF4y2BaAsianopis Deinopis,gydF4y2Ba而且gydF4y2BaMenneus,gydF4y2Ba并进一步评估这三组的单一性。我们测试了无约束树和四种可供选择的树拓扑(补充图。gydF4y2BaS1gydF4y2Ba)在IQ-TREE中使用RELL近似gydF4y2Ba157gydF4y2Ba，它使用自举比例、p值和Shimodaira-Hasegawa检验gydF4y2Ba158gydF4y2Ba和AU检验gydF4y2Ba159gydF4y2Ba，期望似然权重gydF4y2Ba160gydF4y2Ba．使用UCE数据集，我们在IQ-TREE中推断受四个备选假设约束的数据集的物种树(1)gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba是过敏性的(进化枝=新世界gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba,澳大利亚gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba；非洲gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba；马达加斯加gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba；gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba）;（2）gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba是单系和gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba而且gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba形成一个分支(clades =gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba,所有gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba+gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba）;（3）gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba，新世界gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba旧大陆gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba,gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba每一个都是单系的;（4）gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba,所有gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba,gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba是单系的(枝=gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba，gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba，gydF4y2BaAsianopisgydF4y2Ba)(补充图gydF4y2BaS1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
分子的约会gydF4y2Ba
我们在PAML v4.8中实现了MCMCTreegydF4y2Ba161gydF4y2Ba包在UCE仅数据集上，以估计蠓科内的分歧时间。在分析之前，我们删除了多余的亚种，这样每个物种只剩下一个个体(丢失的数据最少)。为了建立模型和模型参数，我们为树分配了一个生灭模型和一个UCLN时钟模型(不相关放松时钟)。采用平坦Dirichlet先验分布的GTR替代模型。以前的系统发育年代分析使用了化石gydF4y2BaPalaeomicromenneus lebanensisgydF4y2Ba来校准蠓科的茎gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba148gydF4y2Ba，gydF4y2Ba163gydF4y2Ba．然而，这个化石的分类是可疑的gydF4y2Ba164gydF4y2Ba，并被转移到已灭绝的Salticoididae科gydF4y2Ba165gydF4y2Ba；因此，我们没有使用这个化石作为年代推断的校准点。相反，我们从最近的系统发育重建中采用了一个分子定标点gydF4y2Ba166gydF4y2Ba保守地使用最大年龄150 Ma作为恐爪科冠的软约束。我们只用了一块化石，gydF4y2BaSeppo koponenigydF4y2Ba校准Deinopidae +外群的最小根年龄为132.9，最大根年龄为250 Ma的软约束。我们对20,000个样本运行了两个独立的马尔可夫链蒙特卡罗(MCMC)运行，每10,000次迭代重新采样，共200,000,000次迭代，并使用老化集丢弃前200,000,000次迭代。在Tracer v1.7.1中评估输出的平稳性gydF4y2Ba167gydF4y2Ba并使用FigTree v1.4.4进行可视化gydF4y2Ba168gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
祖先范围估计gydF4y2Ba
我们估计了deinopids的祖先范围，并在biogeoobears中进行了生物地理分析gydF4y2Ba169gydF4y2Ba使用在MCMCTree中推断的UCE-only MCC树。我们使用了8个孤立的生物地理区域，包括非洲(F)、亚洲(A)、澳大利亚(U)、新热带地区(S)、新北极地区(N)、马达加斯加(M)、印度(I)和加勒比地区(C)，其中5个是基于Holt等人的最新动物区。gydF4y2Ba170gydF4y2Ba以及最近关于蜘蛛的全球生物地理学研究gydF4y2Ba171gydF4y2Ba．这些地区的选择也是由于它们的高度地方性、地质历史和土地可用性。根据Seton等人的描述，我们包括了一个基于大陆分裂的时间切片模型gydF4y2Ba172gydF4y2Ba并模仿了最近的无脊椎动物传播模型gydF4y2Ba43gydF4y2Ba，gydF4y2Ba44gydF4y2Ba(补充表gydF4y2BaS4gydF4y2Ba；参见补充方法gydF4y2BaS1gydF4y2Ba)．我们在扩散-灭绝-分支发生(DEC)和(+gydF4y2BajgydF4y2Ba)参数，该参数考虑跳跃扩散或创始人事件物种形成gydF4y2Ba169gydF4y2Ba，gydF4y2Ba174gydF4y2Ba．我们比较了所有模型的赤池信息准则(AIC)和相对似然分数(2被认为是显著的的自然对数)gydF4y2Ba175gydF4y2Ba．我们使用mcmctree生成的UCE和UCE +gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba经过修剪的外群只包括蠓科标本的系统发育。gydF4y2Ba
祖先状态重建和眼睛测量gydF4y2Ba
成年女性标本用徕卡M205 C显微镜测量，使用徕卡应用套件(LAS版本4.13.0)中的千分尺测量工具(补充表)gydF4y2BaS5gydF4y2Ba；参见补充方法gydF4y2BaS1gydF4y2Ba)．我们测量了所有成年女性的PME、前正中眼(AME)、前侧眼(ALE)、后侧眼(PLE)的总眼距和个体直径。我们还测量了在PLEs处的甲壳长度、宽度和甲壳宽度。采用Mann-Whitney非参数均数差检验来确定大小PME之间是否有统计学意义上的差异。我们在R中使用了系统发育主成分分析(pPCA)函数gydF4y2Baphyl.pcagydF4y2Ba在R包phytools中gydF4y2Ba176gydF4y2Ba为了确定眼睛和甲壳的大小，分别为10个和3个字符，是否在三个属中划分:gydF4y2BaDeinopis Asianopis,gydF4y2Ba而且gydF4y2BaMenneus。gydF4y2Ba我们使用修剪后的MCC树，整棵树包括29个缺失数据的物种。数据点包括甲壳的长度和宽度，所有四种类型的眼睛(PME, AME, PLE和ALE)的眼直径以及每一种类型的眼行宽度。我们还计算了总眼距，即8只眼睛的直径之和。我们在R中生成了从pPCA中获得的23个总性状的得分的双线图。gydF4y2Ba
我们测试了眼睛大小的二元性状的系统发育信号，“大”为gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba“小的/典型的”gydF4y2BaMenneus,gydF4y2Ba对于外部群体gydF4y2Ba．gydF4y2Ba我们计算了D，这是一个基于排列的模型，用于测量二元性状的系统发育信号强度，假设潜在的连续性状是在布朗运动下进化的gydF4y2Ba177gydF4y2Ba并且适合于眼睛的大小，这是每个属中一个可变的和潜在的连续特征。gydF4y2Ba
我们在MCC的种级系统发育过程中绘制了大小PME等离散性状的状态图gydF4y2Ba王牌gydF4y2Ba函数gydF4y2Ba猿gydF4y2Ba178gydF4y2Ba而在gydF4y2BaphytoolsgydF4y2Ba176gydF4y2Ba．为了估计离散PME字符的祖先状态，我们使用了连续时间马尔可夫链(Mk)模型来给出树中内部节点上祖先状态的字符概率分布。我们还使用了随机字符映射，一种MCMC方法从它们的概率分布中采样字符历史。gydF4y2Ba
数据可用性gydF4y2Ba
在当前研究期间生成和/或分析的数据集可根据合理要求从通信作者处获得。在当前研究期间生成和分析的UCE数据集已保存在NCBI Short-Read Archive (gydF4y2Bahttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/sragydF4y2BaBioProject PRJNA802018。本研究获得的所有COI序列均已存入NCBI GenBank (gydF4y2Bahttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/gydF4y2Ba)，注册号为OM480748-OM480975。gydF4y2Ba
参考文献gydF4y2Ba
柯丁顿，J. A.， Kuntner, M. & Opell, B. D.蜘蛛科的分类与属的修订gydF4y2BaMenneusgydF4y2Ba．(史密森尼对动物学的贡献，2012)。gydF4y2Ba
盖蒂，R. M. &科伊尔，F. A.食人魔面蜘蛛捕捉猎物和反捕食者行为的观察(gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba)在哥斯达黎加南部(蜘蛛科，蠓科)。gydF4y2Baj . Arachnol。gydF4y2Ba24gydF4y2Ba， 93-100(1996)。gydF4y2Ba
加里森，n.l。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba蜘蛛系统基因组学:解开蜘蛛生命之树。gydF4y2BaPeerJgydF4y2Ba4gydF4y2Ba， e1719(2016)。gydF4y2Ba
“非球体编织”食人魔面蜘蛛的球体网(蜘蛛科:蛛科):一个系谱问题。gydF4y2Ba支序分类学gydF4y2Ba2gydF4y2Ba， 53-67(1986)。gydF4y2Ba
Coddington, J. A. & Sobrevila, C.网络操纵和两种刻板攻击行为在食人蛛面蜘蛛(蜘蛛科，恐爪蛛科)。gydF4y2Baj . Arachnol。gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,(1987)。gydF4y2Ba
张淑娟，张淑娟，左智明。网络:多样性，结构和功能。在gydF4y2Ba蜘蛛的行为与生态学gydF4y2Ba(eds。维埃拉，C.和冈萨加，m.o.) 137-164(施普林格国际出版，2017)。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/978-3-319-65717-2_6gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
Stafstrom, J. A.， Menda, G.， Nitzany, E. I.， Hebets, E. A. & Hoy, R. R.食人魔脸的撒网蜘蛛利用听觉线索来探测空中猎物。gydF4y2Ba咕咕叫。医学杂志。gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba, 5033 - 5039。e3(2020)。gydF4y2Ba
Spano, L.， Long, S. M. & Jakob, E. M.第二只眼睛调节跳蛛对隐现物体的反应(gydF4y2BaPhidippus audaxgydF4y2Ba跳蛛科)。gydF4y2Ba医学杂志。列托人。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba， 949-951(2012)。gydF4y2Ba
中国狩猎行为的视觉机制gydF4y2Ba老套的planiceps,gydF4y2Ba跳蛛(蜘蛛目:跳蛛科)。gydF4y2Ban.z. Zool。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba， 79-93(1979)。gydF4y2Ba
蜘蛛眼睛的形态与光学。在gydF4y2Ba蛛形纲动物神经生物学gydF4y2Ba(Barth, f.g.) 53-78(施普林格柏林海德堡，1985)。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/978-3-642-70348-5_4gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
盖尼特，G. & Sharma, P. P.鞭蛛(Amblypygi)发育研究的基因组资源和工具包为蛛形纲动物基因组进化和触角形腿模式提供了见解。gydF4y2BaEvoDevogydF4y2Ba11gydF4y2Ba， 18(2020)。gydF4y2Ba
弗利克斯，r.f.。gydF4y2Ba蜘蛛的生物学gydF4y2Ba．(牛津大学出版社，2011)。gydF4y2Ba
布莱斯特，a.d. &兰德，m.f.gydF4y2BaDinopis subrufusgydF4y2BaL.科赫:蜘蛛体内的鱼透镜。gydF4y2BaProc. R. Soc。Lond。B杂志。科学。gydF4y2Ba196gydF4y2Ba， 197-222(1977)。gydF4y2Ba
施塔夫斯特姆，J. a . & Hebets, E. a .撒网蜘蛛放大第二只眼睛增强夜间觅食。gydF4y2Ba医学杂志。列托人。gydF4y2Ba12gydF4y2Ba， 20160152(2016)。gydF4y2Ba
Chamberland, L。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba从冈瓦纳到加兰迪亚:食人魔脸蜘蛛的进化史和生物地理学(gydF4y2BaDeinopisgydF4y2Ba)．gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba45gydF4y2Ba， 2442-2457(2018)。gydF4y2Ba
林,Y。gydF4y2Baet al。AsianopisgydF4y2Ba亚洲蜘蛛科蜘蛛科一新属。gydF4y2BaZooKeysgydF4y2Ba911gydF4y2Ba， 67-99(2020)。gydF4y2Ba
Blest, a.d.， Williams, d.s. & Kao, L.双足类蜘蛛Menneus的后正中眼。gydF4y2Ba细胞组织测定。gydF4y2Ba211gydF4y2Ba,(1980)。gydF4y2Ba
李志刚，李志刚，李志刚。洞穴甲壳类动物眼睛和色素损失的遗传基础gydF4y2BaAsellus aquaticusgydF4y2Ba．gydF4y2BaProc。国家的。学会科学。gydF4y2Ba108gydF4y2Ba， 5702-5707(2011)。gydF4y2Ba
克劳斯,S。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba洞穴蟹眼球缩小的驱动因素是眼球形态特征的快速进化，而不是中性突变。gydF4y2Ba医学杂志。列托人。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba， 20121098(2013)。gydF4y2Ba
黄志刚，张志刚，张志刚。德州盲鲶Trogloglanis pattersoni和Satan eurystomus对地下环境的形态适应。gydF4y2BaCopeiagydF4y2Ba1993gydF4y2Ba， 976(1993)。gydF4y2Ba
Wilkens, H. & Strecker, U. Astyanax洞穴鱼的趋同进化(特征科，Teleostei):来自减小眼睛大小和色素沉着的遗传证据:Astyanax洞穴鱼进化的趋同。gydF4y2Ba医学杂志。j·林恩。Soc。gydF4y2Ba80gydF4y2Ba， 545-554(2003)。gydF4y2Ba
David-Gray, Z. K.， Janssen, J. W. H.， DeGrip, W. J.， Nevo, E. & Foster, R. G.在“失明”哺乳动物中的光探测。gydF4y2BaNat。>。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba， 655-656(1998)。gydF4y2Ba
莱斯，R.，库珀，S. J. B.， Strecker, U. & Wilkens, H.在独立进化的无眼地下潜水甲虫中眼睛色素基因的回归进化。gydF4y2Ba医学杂志。列托人。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba， 496-499(2005)。gydF4y2Ba
boselaers, J. Nesticus henderickxi(蜘蛛科，蜘蛛科)，来自克里特岛的一种新的盲穴居蜘蛛。gydF4y2BaBull.-Br。Arachnol。Soc。gydF4y2Ba11gydF4y2Ba， 9-14(1998)。gydF4y2Ba
布鲁姆,T。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba在伊斯帕尼奥拉岛的一个洞穴里发现了两种新的无眼蜘蛛。gydF4y2Baj . Arachnol。gydF4y2Ba42gydF4y2Ba， 148-154(2014)。gydF4y2Ba
Ribera, C.， Elverici, M.， Kunt, K. & Özkütük, R.;gydF4y2BaTyphlonesticus gocmenigydF4y2Ba产于土耳其爱琴海地区的一穴居盲蜘蛛新种(蜘蛛目，蛛科)。gydF4y2BaZooKeysgydF4y2Ba419gydF4y2Ba， 87-102(2014)。gydF4y2Ba
无眼洞蜘蛛的高风险物种划分(gydF4y2BaCicurina,gydF4y2Ba蜘蛛科，蜘蛛科)产于德克萨斯州中部。gydF4y2Ba摩尔。生态。gydF4y2Ba24gydF4y2Ba， 346-361(2015)。gydF4y2Ba
苏亚雷斯，D. &尼米勒，M. L.洞穴中的极端适应。gydF4y2Ba阿娜特。矩形。gydF4y2Ba303gydF4y2Ba， 15-23(2020)。gydF4y2Ba
Protas, M。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba洞穴鱼的多性状进化gydF4y2Ba阿斯蒂阿纳克斯mexicanusgydF4y2Ba:洞穴适应性QTL分析。gydF4y2Ba另一个星球。Dev。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba， 196-209(2008)。gydF4y2Ba
再保险公司C。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba等足类甲壳纲两个不同洞穴种群眼睛和色素损失的共同遗传基础gydF4y2BaAsellus aquaticusgydF4y2Ba．gydF4y2Ba中国。广告样稿,杂志。gydF4y2Ba58gydF4y2Ba， 421-430(2018)。gydF4y2Ba
莫尔豪斯，N. I.，布施贝克，E. K.，祖雷克，D. B.，斯特克，M. &波特，M. L.蜘蛛视觉的分子进化:新机会熟悉的玩家。gydF4y2Ba医学杂志。公牛。gydF4y2Ba233gydF4y2Ba， 21-38 (2017)gydF4y2Ba
贝斯顿，S. M. &沃尔什，M. R.自然选择倾向于更大的眼睛，以应对脊椎动物自然种群中竞争的增加。gydF4y2Ba功能。生态。gydF4y2Ba33gydF4y2Ba， 1321-1331(2019)。gydF4y2Ba
Garamszegi, L. Z.， Møller, A. P. & Erritzøe, J.鸟类眼睛大小和大脑大小与猎物捕获和夜间性的关系。gydF4y2BaProc. R. Soc。Lond。B杂志。科学。gydF4y2Ba269gydF4y2Ba， 961-967(2002)。gydF4y2Ba
罗斯，C. F.和柯克，E. C.灵长类动物眼睛大小和形状的进化。gydF4y2Baj .的嗡嗡声。另一个星球。gydF4y2Ba52gydF4y2Ba， 294-313(2007)。gydF4y2Ba
鸟类眼睛、眼眶和硬化环之间的解剖学关系:对推断灭绝鸟类活动模式的影响。gydF4y2Baj·阿娜特。gydF4y2Ba212gydF4y2Ba， 781-794(2008)。gydF4y2Ba
Bauer, T.， Desender, K.， Morwinsky, T. & Betz, O.眼睛形态反映了三种密切相关的地面甲虫物种(鞘翅目:甲甲虫科)的栖息地需求。gydF4y2Baj .黑旋风。gydF4y2Ba245gydF4y2Ba， 467-472(1998)。gydF4y2Ba
莫泽，j.c.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba昼夜飞行的切叶蚁的眼睛大小和行为。gydF4y2Baj .黑旋风。gydF4y2Ba264gydF4y2Ba， 69-75(2004)。gydF4y2Ba
索马纳坦，H.，凯尔伯，A.，博尔赫斯，R. M.， Wallén, R. & Warrant, E. J.印度木蜂的视觉生态II:眼睛和眼球对夜间和白天生活方式的适应。gydF4y2BaJ.比较物理。一个gydF4y2Ba195gydF4y2Ba， 571-583(2009)。gydF4y2Ba
辛普森，g.g.gydF4y2Ba进化的节奏和模式gydF4y2Ba．(哥伦比亚大学出版社，1984)。gydF4y2Ba
Rasmussen, C. & Cameron, S. A.全球无刺蜜蜂系统发育支持古老的分化、地理分隔和远距离传播:无刺蜜蜂系统发育。gydF4y2Ba医学杂志。j·林恩。Soc。gydF4y2Ba99gydF4y2Ba， 206-232(2009)。gydF4y2Ba
吉文什，t.j.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba古代的地理分隔还是近代的远距离分散?油菜科和凤梨科系统发育及南美-非洲分离的推断gydF4y2BandhgydF4y2BaF序列数据。gydF4y2BaInt。植物科学。gydF4y2Ba165gydF4y2Ba， s35-s54(2004)。gydF4y2Ba
克罗普夫，M. Comes, H. P. & Kadereit, J. W.远距离传播vs .地理分隔:西班牙内华达山脉高山植物的起源和遗传多样性。gydF4y2Ba新植醇。gydF4y2Ba172gydF4y2Ba， 169-184(2006)。gydF4y2Ba
杜桑，E. F. A. &肖特，A. E. Z.生物地理学的幻影?水甲虫分散驱动进化的分子证据:水甲虫部落的生物地理学。gydF4y2Ba系统。Entomol。gydF4y2Ba42gydF4y2Ba， 692-702(2017)。gydF4y2Ba
杜桑，E. F. A.，布卢姆，D.和肖特，A. E. Z.白垩纪西冈瓦纳区地理分隔形成的巨型食水甲虫生物地理学。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba44gydF4y2Ba， 1952-1965(2017)。gydF4y2Ba
吉莱斯皮，r.g.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba长距离传播:假设检验的框架。gydF4y2Ba生态发展趋势。另一个星球。gydF4y2Ba27gydF4y2Ba， 47-56(2012)。gydF4y2Ba
瑞文，P. H. & Axelrod。板块构造与黄芪类古生物地理学。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba176gydF4y2Ba， 1379-1386(1972)。gydF4y2Ba
Capesius, I. & Bopp . M.基于分子和形态数据的苔类新分类。gydF4y2Ba植物系统。另一个星球。gydF4y2Ba207gydF4y2Ba， 87-97(1997)。gydF4y2Ba
联合分析比单基因系统发育更好吗?用SSU rDNA和rbcL序列比较Zygnematophyceae(链藻科)的一个案例研究。gydF4y2Ba摩尔。杂志。另一个星球。gydF4y2Ba21gydF4y2Ba， 612-624(2003)。gydF4y2Ba
Hoef-Emden, K.， Marin, B. & Melkonian, M.隐生植物中核和核形态SSU rDNA系统发育及隐生植物多样性的进化。gydF4y2BaJ. Mol. EvolgydF4y2Ba55gydF4y2Ba， 161-179(2002)。gydF4y2Ba
Nei, M.， Kumar, S. & Takahashi, K.当使用的核苷酸或氨基酸数量很少时，系统发育分析中的优化原则往往会给出不正确的拓扑结构。gydF4y2BaProc。国家的。学会科学。gydF4y2Ba95gydF4y2Ba， 12390-12397(1998)。gydF4y2Ba
李志刚，李志刚，李志刚，李志刚。陆生植物的多基因系统发育——以苔藓植物和最早的陆生植物为例。gydF4y2Ba摩尔。杂志。另一个星球。gydF4y2Ba17gydF4y2Ba， 1885-1895(2000)。gydF4y2Ba
坡，S. &斯沃福德，D. L.分类单元抽样重访。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba398gydF4y2Ba， 299-300(1999)。gydF4y2Ba
scott, C. R.， Boucot, A. J. & McKerrow, W. S. Gondwanan古地理学和pal˦气候学。gydF4y2Baj .误判率。地球科学。gydF4y2Ba28gydF4y2Ba， 99-114(1999)。gydF4y2Ba
德拉蒙德，A. J.和兰姆波特，A.野兽:贝叶斯进化分析的抽样树。gydF4y2BaBMC另一个星球。医学杂志。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba， 214(2007)。gydF4y2Ba
巴苏马塔里，P.，迦勒，J. T.，达斯，S. &布拉马，D.对撒网蜘蛛的重新描述gydF4y2BaAsianopis goalparaensisgydF4y2Ba(提卡德和马尔霍特拉，1978)(蜘蛛科:蠓科)产自印度。gydF4y2Ba节肢动物门选取。gydF4y2Ba29gydF4y2Ba， 325-329(2020)。gydF4y2Ba
林,Yejie。，Jäger, P., Mikhailov, K. G. & Chen, Haifeng. Notes on two Asian species of the spider family Deinopidae (Aranei).节肢动物门选取。gydF4y2Ba29gydF4y2Ba， 467-469(2020)。gydF4y2Ba
Austin, a.d. & Blest, a.d.两种澳大利亚双足蜘蛛的生物学。gydF4y2Baj .黑旋风。gydF4y2Ba189gydF4y2Ba， 145-156(1979)。gydF4y2Ba
莫罕，s.m.gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba盲足目(两栖纲:裸眼目)视觉色素的鉴定和特征。gydF4y2BaJ.实验生物学。gydF4y2Ba213gydF4y2Ba， 3586-3592(2010)。gydF4y2Ba
退化进化:洞穴鱼眼初生的个体发育和遗传学:洞穴鱼眼初生的遗传学。gydF4y2Ba医学杂志。j·林恩。Soc。gydF4y2Ba92gydF4y2Ba， 287-296(2007)。gydF4y2Ba
马丁，G. R。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba猕猴桃在夜间活动时采用视觉指导。gydF4y2Ba《公共科学图书馆•综合》gydF4y2Ba2gydF4y2Ba， e198(2007)。gydF4y2Ba
功能性视蛋白基因、短波光锥色素和色觉的丧失——哺乳动物视觉进化的一个重要趋势。gydF4y2Ba粘度>。gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba， 39-53(2013)。gydF4y2Ba
Tierney, s.m.， Langille, B, Humphreys, W. F, Austin, a.d. & Cooper, s.j. B.大规模平行回归:潜水甲虫视力丧失遗传机制的précis。gydF4y2Ba中国。广告样稿,杂志。gydF4y2Ba58gydF4y2Ba， 465-479(2018)。gydF4y2Ba
达尔文,C。gydF4y2Ba自然选择的物种起源gydF4y2Ba．(矮脚鸡出版社，1959年)。gydF4y2Ba
杰弗瑞，w。rgydF4y2Ba阿斯蒂阿纳克斯gydF4y2Ba穴鱼。gydF4y2Ba为基础。启麝猫。gydF4y2Ba43gydF4y2Ba， 25-47(2009)。gydF4y2Ba
Calderoni, L。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba放松的选择约束驱动了洞穴鱼P. andruzzii外围光接收功能的改变，并提供了对洞穴殖民时间的深入了解。gydF4y2Ba遗传gydF4y2Ba117gydF4y2Ba， 383-392(2016)。gydF4y2Ba
莫兰，D.，斯特利，R. & Warrant, E. J.无眼墨西哥洞穴鱼视觉的能量成本和进化。gydF4y2Ba科学。睡觉。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba， e1500363(2015)。gydF4y2Ba
卡特赖特，r.a.，施瓦茨，r.s.，梅里，A. L. &豪厄尔，M. M.选择在洞穴鱼失明进化中的重要性。gydF4y2BaBMC另一个星球。医学杂志。gydF4y2Ba17gydF4y2Ba， 45(2017)。gydF4y2Ba
赫尔曼,A。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba基因流在墨西哥四环体洞穴相关特征的快速和重复进化中的作用gydF4y2Ba阿斯蒂阿纳克斯mexicanusgydF4y2Ba．gydF4y2Ba摩尔。生态。gydF4y2Ba27gydF4y2Ba， 4397-4416(2018)。gydF4y2Ba
Borowsky, R. & Wilkens, H.绘制洞穴鱼基因组:多基因系统和回归进化。gydF4y2Baj .她。gydF4y2Ba93gydF4y2Ba， 19-21(2002)。gydF4y2Ba
墨西哥盲洞鱼眼睛退化的适应性进化。gydF4y2Baj .她。gydF4y2Ba96gydF4y2Ba， 185-196(2005)。gydF4y2Ba
基恩，a.c.，吉泽，M. &麦高夫，s.e.。gydF4y2Ba墨西哥洞穴鱼的生物学和进化gydF4y2Ba．(学术出版社/爱思唯尔，2015)。gydF4y2Ba
Stafstrom, J. A.， Michalik, P. & Hebets, E. A.视觉特化，夜行蜘蛛的感觉系统可塑性。gydF4y2Ba科学。代表。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba， 46627(2017)。gydF4y2Ba
双足蜘蛛对感光膜的快速合成和破坏:每日循环。gydF4y2BaProc. R. Soc。Lond。B杂志。科学。gydF4y2Ba200gydF4y2Ba， 463-483(1978)。gydF4y2Ba
Blakey, R. C. Gondwana，古地理学从集结到解体——500年的奥德赛。在gydF4y2Ba专题论文441:从时间和空间上解析晚古生代冰期gydF4y2Ba卷441 1-28(美国地质学会，2008)。gydF4y2Ba
Eagles, G. & König, M.冈瓦纳断裂的板块运动学模型。gydF4y2Ba地球物理学。j . Int。gydF4y2Ba173gydF4y2Ba， 703-717(2008)。gydF4y2Ba
罗耶，j.y.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba晚侏罗世以来印度洋板块重建。gydF4y2Ba印度洋板块重建。晚Jurass。Synth。结果Sci。演习。印度洋地球物理文集gydF4y2Ba70gydF4y2Ba， 471-475(1992)。gydF4y2Ba
Gibbons, a.d.， Whittaker, J. M. & Müller, R. D.东冈瓦纳的破裂:将印度周围白垩纪海洋盆地的约束同化为最适合的构造模型:恩德比盆地/东冈瓦纳破裂。gydF4y2Baj .地球物理学。固体地球gydF4y2Ba118gydF4y2Ba， 808-822(2013)。gydF4y2Ba
塞利诺，P. C.威尔逊，J. A.和康拉德，J. L.新恐龙在白垩纪中期连接南部大陆。gydF4y2BaProc. R. Soc。Lond。B杂志。科学。gydF4y2Ba271gydF4y2Ba， 1325-1330(2004)。gydF4y2Ba
Barker, N. P.， Weston, P. H.， Rutschmann, F. & Sauquet, H.“冈瓦纳”植物科Proteaceae的分子测年与冈瓦纳分裂的时间只是部分一致。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba34gydF4y2Ba， 2012-2027(2007)。gydF4y2Ba
Michalak, I.， Zhang, l - b。& Renner, s.s.跨大西洋，跨太平洋和跨印度洋的分布在小冈瓦南Laurales家族Hernandiaceae: Hernandiaceae的生物地理学。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba37gydF4y2Ba， 1214-1226(2010)。gydF4y2Ba
Korall, P. & Pryer, K. M.鳞片桫椤(花蕨科)的全球生物地理学:冈瓦纳地域分隔和有限跨洋扩散的证据。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba41gydF4y2Ba， 402-413(2014)。gydF4y2Ba
Luebert F。gydF4y2Baet al。gydF4y2BaBoraginales的历史生物地理:西冈瓦南地区的地理分隔之后的长距离散布?gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba44gydF4y2Ba， 158-169(2017)。gydF4y2Ba
Jurado-Rivera, J. A。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba系统发育的证据表明，古代的地理分隔和扩散都促成了anchialine洞穴虾的生物地理模式。gydF4y2Ba科学。代表。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba， 2852(2017)。gydF4y2Ba
Capobianco, A. & Friedman, M.南半球淡水鱼分支的地理分布和扩散:古生物学视角:淡水鱼的地理分布和扩散。gydF4y2Ba医学杂志。牧师。gydF4y2Ba94gydF4y2Ba， 662-699(2019)。gydF4y2Ba
Derkarabetian, S. Baker, C. M. & Giribet, G.在一种分散有限的蛛形纲动物中发现的冈瓦纳生物地理的复杂模式。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba48gydF4y2Ba， 1336-1352(2021)。gydF4y2Ba
Chousou-Polydouri, N。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba在世界南端的海浪上的巨型地精:蜘蛛科的生物地理(蜘蛛科，蜘蛛科)。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba46gydF4y2Ba， 332-342(2019)。gydF4y2Ba
克罗扎特，L，尼尔森，G. &罗森，D. E.起源中心和相关概念。gydF4y2Ba系统。医学杂志。gydF4y2Ba23gydF4y2Ba， 265-287(1974)。gydF4y2Ba
生物地理学中的替代模式与历史解释。gydF4y2Ba系统。黑旋风。gydF4y2Ba27gydF4y2Ba159(1978)。gydF4y2Ba
布伦丁，L. A. Limnic双翅目在跨南极动物群联系问题上的看法。gydF4y2Ba太平洋盆地生物地理学。计算机协会。gydF4y2Ba425 - 434(1963)。gydF4y2Ba
鸟类进化，冈瓦纳生物地理学与白垩纪-第三纪大灭绝事件。gydF4y2BaProc. R. Soc。Lond。B杂志。科学。gydF4y2Ba268gydF4y2Ba， 459-469(2001)。gydF4y2Ba
麦卡洛克，g.a.，沃利斯，g.p.和沃特斯，j.m.南半球石蝇的时间校准系统发育:冈瓦纳起源的测试。gydF4y2Ba摩尔。Phylogenet。另一个星球。gydF4y2Ba96gydF4y2Ba， 150-160(2016)。gydF4y2Ba
Baker, C. M.， Boyer, S. L. & Giribet, G.一项关于捕螨者家族Pettalidae(蛛形纲，Opiliones, Cyphophthalmi)的转录组系统发育研究揭示了Gondwanan地理分布特征。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba47gydF4y2Ba， 1345-1361(2020)。gydF4y2Ba
横贯南极的关系及其意义，由摇蚊证明。有豆科亚科、豆科亚科和南七叶亚科专著。gydF4y2BaK斯文。Vetensk Akad HandlgydF4y2Ba11gydF4y2Ba， 1-472(1966)。gydF4y2Ba
层,M。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba与热点有关的火山活动的时间与马达加斯加和印度的分裂。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba267gydF4y2Ba， 852-855(1995)。gydF4y2Ba
托斯维克，t.h.gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba晚白垩世印度-马达加斯加拟合及与破裂有关的岩浆作用时间。gydF4y2Ba“特拉诺瓦”gydF4y2Ba12gydF4y2Ba， 220-224(2000)。gydF4y2Ba
Agnarsson, I. & Kuntner, M.生物多样性热点的产生:西印度洋群岛的生物地理学和系统地理学。在gydF4y2Ba陆生水生系统的系统发育和系统地理学当前课题gydF4y2Ba卷33(2012)。gydF4y2Ba
Conti, E.， Eriksson, T.， Schönenberger, J.， Sytsma, K. J. & Baum, D. A.早期第三纪隐蕨科在印度以外的扩散:来自系统发育和分子测年的证据。gydF4y2Ba进化gydF4y2Ba56gydF4y2Ba， 1931-1942(2002)。gydF4y2Ba
周良，苏永昌，Thomas, d.c. & Saunders, r.m.k.。中新世气候最佳时期热带植物的“非洲外”扩散:来自紫花属(Annonaceae)的证据:中新世气候最佳时期的非洲外扩散。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba39gydF4y2Ba， 322-335(2012)。gydF4y2Ba
在马达加斯加，非洲和印度之间的多中新世黑桫椤扩散。gydF4y2Ba费罗斯。反式。r . Soc。Lond。医学杂志。科学。gydF4y2Ba359gydF4y2Ba， 1485-1494(2004)。gydF4y2Ba
Cain, S.， Loria, S. F.， Ben-Shlomo, R.， Prendini, L. & Gefen, E.沙蝎(沙蝎科:沙蝎科)的系统发育和祖先范围估计揭示了早中新世横跨连接非洲和亚洲的陆桥的分歧。gydF4y2Ba摩尔。Phylogenet。另一个星球。gydF4y2Ba164gydF4y2Ba， 107212(2021)。gydF4y2Ba
华莱士，文学博士。gydF4y2Ba马来群岛的动物地理学。gydF4y2Ba(里德图书有限公司，1960年)。gydF4y2Ba
洛曼，d。J。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba印度-澳大利亚群岛的生物地理学。gydF4y2Ba为基础。启生态。另一个星球。系统。gydF4y2Ba42gydF4y2Ba， 205-226(2011)。gydF4y2Ba
Stelbrink, B.， Albrecht, C.， Hall, R. & von Rintelen, T.重新审视苏拉威西岛的生物地理学:在Wallace的“异常岛”上是否有证据表明类群的Vicariant起源?:苏拉威西岛生物地理学。gydF4y2Ba进化gydF4y2Ba66gydF4y2Ba， 2252-2271(2012)。gydF4y2Ba
德布鲁因，M。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba婆罗洲和印度支那是东南亚生物多样性的主要进化热点。gydF4y2Ba系统。医学杂志。gydF4y2Ba63gydF4y2Ba， 879-901(2014)。gydF4y2Ba
拉比诺维茨，P. D.科芬，M. F.法尔维，D.马达加斯加和非洲的分离。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba220gydF4y2Ba， 67-69(1983)。gydF4y2Ba
科芬，M. F. & Rabinowitz, P. D.马达加斯加和非洲的重建:来自戴维断裂带和索马里西部盆地的证据。gydF4y2Baj .地球物理学。Res。gydF4y2Ba92gydF4y2Ba， 9385(1987)。gydF4y2Ba
白垩纪板块构造重建。gydF4y2BaPalaeogeogr。Palaeoclimatol。Palaeoecol。gydF4y2Ba59gydF4y2Ba， 3-29(1987)。gydF4y2Ba
劳弗，L. A.，加哈根，L. M.和科芬，M. F.南极洲周围古海道的发展。在gydF4y2Ba南极研究系列gydF4y2Ba(eds。Kennett, J. P. & Warkne, D. A.) 7-30(美国地球物理联盟，2013)。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1029/AR056p0007gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
Yoder, a.d. & Nowak, m.d.在马达加斯加，地理分隔和扩散是主要的生物地理力量吗?只有时间会告诉我们答案。gydF4y2Ba为基础。启生态。另一个星球。系统。gydF4y2Ba37gydF4y2Ba， 405-431(2006)。gydF4y2Ba
Warren, B. H.， Strasberg, D.， Bruggemann, J. H.， Prys-Jones, R. P. & Thébaud, C.为什么马达加斯加地区的生物群具有如此强烈的亚洲风味?gydF4y2Ba支序分类学gydF4y2Ba26gydF4y2Ba， 526-538(2010)。gydF4y2Ba
詹森斯，s.b.gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba向马达加斯加扩散:鲸尾科马达加斯加地方性物种的生物地理和进化(螺科)。gydF4y2Ba摩尔。Phylogenet。另一个星球。gydF4y2Ba95gydF4y2Ba， 58-66(2016)。gydF4y2Ba
Takayama, K.， Tamura, M.， Tateishi, Y.， Webb, E. L. & Kajita, T.美洲大陆的强遗传结构和红树林属的跨洋扩散gydF4y2Ba大片gydF4y2Ba广泛的核和叶绿体DNA分析显示。gydF4y2Ba点。j .机器人。gydF4y2BaOne hundred.gydF4y2Ba， 1191-1201(2013)。gydF4y2Ba
许,M.-H。，Lin, J.-W., Liao, C.-P., Hsu, J.-Y. & Huang, W.-S. Trans-marine dispersal inferred from the saltwater tolerance of lizards from Taiwan.《公共科学图书馆•综合》gydF4y2Ba16gydF4y2Ba， e0247009(2021)。gydF4y2Ba
南美蝙蝠的起源和生物地理学回顾。gydF4y2BaChiropt。新热带区的gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,(2009)。gydF4y2Ba
霍斯纳，P. A.，托拜厄斯，J. A.，布劳恩，E. L.和金博尔，R. T.看似不游走的演化支是如何完成跨海洋扩散的?陆禽的性状和扩散进化(鸟:Galliformes)。gydF4y2BaProc. R. Soc。B杂志。科学。gydF4y2Ba284gydF4y2Ba， 20170210(2017)。gydF4y2Ba
Yi, X. & Latch, E. K.新世界蝙蝠的系统分类Eptesicus和hiotus表明跨海洋扩散之后是新热带的隐秘多样化。gydF4y2Ba摩尔。Phylogenet。另一个星球。gydF4y2Ba175gydF4y2Ba， 107582(2022)。gydF4y2Ba
Ceccarelli, f.s.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba800万年世界各地:喷雾区蜘蛛的历史生物地理和进化(蜘蛛目:蜘蛛科)。gydF4y2Ba《公共科学图书馆•综合》gydF4y2Ba11gydF4y2Ba， e0163740(2016)。gydF4y2Ba
罗,Y。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba由远距离水上扩散和新近纪气候振荡驱动的anelosimus spider的全球多样化。gydF4y2Ba系统。医学杂志。gydF4y2Ba69gydF4y2Ba， 1122-1136(2020)。gydF4y2Ba
Rouhan G。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba基于叶绿体非编码DNA序列的壳蕨属(Elaphoglossaceae)分子系统发育:印度洋地区物种的贡献。gydF4y2Ba摩尔。Phylogenet。另一个星球。gydF4y2Ba33gydF4y2Ba， 745-763(2004)。gydF4y2Ba
瓦斯科，A.莫兰，R. C.和Rouhan, G.的范围和系统发育gydF4y2BaElaphoglossum ciliatumgydF4y2Ba集团(gydF4y2BaE。gydF4y2Ba教派。gydF4y2BaLepidoglossagydF4y2Ba基于cpDNA序列。gydF4y2Ba分类单元gydF4y2Ba58gydF4y2Ba， 825-834(2009)。gydF4y2Ba
罗汉，李志刚，李志刚，李志刚，李志刚，李志刚，李志刚，等。蕨类植物长叶蕨属植物系统发育的初步分析。gydF4y2BaBrittoniagydF4y2Ba59gydF4y2Ba， 115-128(2007)。gydF4y2Ba
李志刚，李志刚，李志刚。蕨类植物的分子系统发育、性状进化与生物地理学gydF4y2BaLellingeriagydF4y2Ba(水龙骨科)。gydF4y2Ba点。j .机器人。gydF4y2Ba97gydF4y2Ba， 1354-1364(2010)。gydF4y2Ba
Sundue, m.a。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba水龙科蕨类植物的全球系统发育与生物地理学研究。gydF4y2Ba摩尔。Phylogenet。另一个星球。gydF4y2Ba81gydF4y2Ba， 195-206(2014)。gydF4y2Ba
拉比亚克，p.h.。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba牛毛蕨科蕨类植物的系统发育与历史生物地理学。gydF4y2Ba点。j .机器人。gydF4y2Ba101gydF4y2Ba， 1207-1228(2014)。gydF4y2Ba
Bauret, L。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba马达加斯加揭示了文法蕨类植物的分子系统学和生物地理学:新的意想不到的谱系和大量的长距离传播事件。gydF4y2Ba摩尔。Phylogenet。另一个星球。gydF4y2Ba111gydF4y2Ba， 1-17(2017)。gydF4y2Ba
莫兰，R. C. &史密斯，A. R.新热带和非洲马达加斯加蕨类植物的植物地理关系。gydF4y2BaBrittoniagydF4y2Ba53gydF4y2Ba， 304-351(2001)。gydF4y2Ba
卡佩罗，B. Descripção de algumas species novas ou pouco conhecidas de甲壳动物和蛛形纲动物de Portugal e possessões葡萄牙人做超。gydF4y2BaMem。真实科学。Lisb。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba， 1-18 (1867)gydF4y2Ba
大英博物馆馆藏中来自西非热带地区的蝎子、足足虫和蜘蛛。gydF4y2BaProc,黑旋风。Soc。Lond。gydF4y2Ba14gydF4y2Ba833-885(1899)。gydF4y2Ba
Pickard-Cabridge F。gydF4y2BaOgydF4y2Ba313-424(蛛形纲-蛛形纲和蛛形纲。《中美洲生物学》，1902年)。gydF4y2Ba
托瑞尔，T.关于巴布亚尼的研究。3奥地利-马里西亚和约克Capo约克庄园，日内瓦城市故事自然博物馆。gydF4y2Ba安Mus文明Stor Nat热诺瓦gydF4y2Ba17gydF4y2Ba， 1-720(1881)。gydF4y2Ba
格斯塔克，K. E. A.德肯，K. K.冯·德和克斯滕，奥托。gydF4y2BaDie Gliedertheir-fauna des Sansibar-gebietes :nach dem von dr. O. Kersten während der v. d. Decken 'schen Ost-Afrikanischen expedition im Jahre 1862 gesammelten material / bearb。冯·a·格斯塔克。gydF4y2Ba(C. F. Winter, 1873)。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.5962/bhl.title.10149gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
波考克，r.i。gydF4y2Ba来自南非纳塔尔省的蛛形纲动物，收藏于大英博物馆gydF4y2Ba．gydF4y2Ba安。玛格。纳特。希斯特。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba， 197-226(1898)。gydF4y2Ba
科赫，L.，基瑟林，g.e. &科赫，卡尔。gydF4y2Ba阿拉克尼登，澳大利亚人，大自然，和，abgebildetgydF4y2Ba．(Verlag von Bauer & Raspe, 1879)。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.5962/bhl.title.121660gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
西蒙，E.关于东京蜘蛛的练习曲(第一次聚会)。gydF4y2Ba公牛。科学。Belg Fr。gydF4y2Ba42gydF4y2Ba69-147(1909)。gydF4y2Ba
Lessert R. Araignées刚果博物馆(1909-1915)。Quatrième et dernière party。gydF4y2Ba瑞信Zool牧师。gydF4y2Ba37gydF4y2Ba(1930)。gydF4y2Ba
伯兰，l .和米洛，J.莱斯araignées de l 'Afrique occidental français。第二,Cribellata。gydF4y2Ba安。法国Entomol。Fr。gydF4y2Ba108gydF4y2Ba， 149-160(1940)。gydF4y2Ba
Doleschall, L. Tweede Bijdrage tot de kennis der Arachniden van den Indischen Archipel。gydF4y2BaActa Soc。科学。Indica-NeerlandicagydF4y2Ba5gydF4y2Ba， 1-6(1859)。gydF4y2Ba
Barrion- dupo, A. L.， A. & Barrion, A. T.菲律宾Deinopidae家族的发现，以及Deinopis Macleay的三个新种的描述，1839。gydF4y2Ba菲利普。Entomol。gydF4y2Ba31gydF4y2Ba， 1-23(2018)。gydF4y2Ba
斯特兰德，蛛形纲。在gydF4y2Ba德国中部非洲考察，1907-1908 :下Führung阿道夫·弗里德里希，赫尔佐格斯·祖·梅克伦堡。gydF4y2Ba卷4 325-474(1913)。gydF4y2Ba
Lenz, H. Beiträge zur Kenntniss der Spinnenfauna马达加斯加。gydF4y2Ba黑旋风。Jahrb。Z. Für系统。Geogr。医学杂志。ThieregydF4y2Ba1gydF4y2Ba(1886)。gydF4y2Ba
kulczyzynski, w.a Araneae musei nationalis Hungarici in regionibus Indica and Australia, Ludovico Biro collection。gydF4y2Ba安。Musei国家的。挂。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba426-494(1908)。gydF4y2Ba
r.i.波考克，一些新的非洲蜘蛛。gydF4y2Ba安。玛格。纳特。希斯特。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba， 315-530(1902)。gydF4y2Ba
科赫，L.，基瑟林，g.e. &科赫，卡尔。gydF4y2Ba死亡蜘蛛尼登澳大利亚人nach der Natur beschrieben和abgebildet /gydF4y2Ba．(Verlag von Bauer & Raspe, 1878)。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.5962/bhl.title.121660gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
对巴布亚蛛形纲动物知识的贡献。gydF4y2BaRec。欧斯特。亩。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba， 108-118(1899)。gydF4y2Ba
外来古生物学。gydF4y2BaZ. Für格桑顿gydF4y2Ba．gydF4y2Ba自然科学期刊gydF4y2Ba51gydF4y2Ba(322-333) 771-826(1878)。gydF4y2Ba
L. Giltay注意到非洲蛛形动物。I. Une espèce Dinopis nouvelle de Dinopis (Dinopis Schoutedeni nov. sp.)刚果比利时。2金貂草。，一个raignée myrmécophile oecophylliforme, au Congo belge.启黑旋风。机器人。误判率。gydF4y2Ba18gydF4y2Ba， 23-27(1929)。gydF4y2Ba
柯丁顿，J. A.，格里斯沃尔德，C.，席尔瓦，D.，佩纳兰达，E.和拉彻，S. F.设计和测试样本协议，以估计热带生态系统的生物多样性。gydF4y2Ba团结另一个星球。医学杂志。第四单元。Congr。系统。另一个星球。医学杂志。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,(1991)。gydF4y2Ba
Kulkarni, S.， Wood, H.， Lloyd, M. & Hormiga, G.用于超保守元素的蜘蛛专用探针为蜘蛛(蛛形纲，蜘蛛科)的进化史提供了新的视角。gydF4y2Ba摩尔。生态。Resour。gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba， 185-203(2020)。gydF4y2Ba
Chamberland, L。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba从冈瓦纳到加兰迪亚:食人魔面蜘蛛(Deinopis)的进化史和生物地理学。2170412字节(2020)10.5061/ drad . gxd2547gz。gydF4y2Ba
Katoh, K. & Standley, D. M. MAFFT多序列比对软件版本7:性能和可用性的改进。gydF4y2Ba摩尔。杂志。另一个星球。gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba， 772-780(2013)。gydF4y2Ba
麦迪森，W. P. &麦迪森，D. R.梅斯特:进化分析的模块化系统。(2021)。gydF4y2Ba
AMAS:一种用于对齐操作和计算汇总统计的快速工具。gydF4y2BaPeerJgydF4y2Ba4gydF4y2Ba， e1660(2016)。gydF4y2Ba
明，B. Q。gydF4y2Baet al。gydF4y2BaIQ-TREE 2:基因组时代系统发育推断的新模型和有效方法。gydF4y2Ba摩尔。杂志。另一个星球。gydF4y2Ba37gydF4y2Ba， 1530-1534 (2020)gydF4y2Ba
Mirarab, S. & Warnow, T. ASTRAL-II:具有数百个分类单元和数千个基因的基于合并的物种树估计。gydF4y2Ba生物信息学gydF4y2Ba31gydF4y2Ba， i44-i52(2015)。gydF4y2Ba
系统发生的置信度限制:一种使用自举的方法。gydF4y2Ba进化gydF4y2Ba39gydF4y2Ba， 783-791(1985)。gydF4y2Ba
明b.q，阮，M. A. T.和冯·海塞勒，A.系统发育bootstrap的超快近似。gydF4y2Ba摩尔。杂志。另一个星球。gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba， 1188-1195(2013)。gydF4y2Ba
Kishino, H.， Takashi, M. & Hasegawa, M.蛋白质系统发育和叶绿体起源的最大似然推断。gydF4y2BaJ. Mol. EvolgydF4y2Ba31gydF4y2Ba， 151-160(1990)。gydF4y2Ba
Shimodaira, H. & Hasegawa, M.对数可能性与系统发育推断应用的多重比较。gydF4y2Ba摩尔。杂志。另一个星球。gydF4y2Ba16gydF4y2Ba, 1114 - 1116。gydF4y2Ba
系统发生树选择的近似无偏检验。gydF4y2Ba系统。医学杂志。gydF4y2Ba51gydF4y2Ba， 492-508(2002)。gydF4y2Ba
Strimmer, K. & Rambaut, A.推断可能错误指定的基因树的置信集。gydF4y2BaProc. R. Soc。Lond。B杂志。科学。gydF4y2Ba269gydF4y2Ba， 137-142(2002)。gydF4y2Ba
杨卓。PAML 4:系统发育的最大似然分析。gydF4y2Ba摩尔。杂志。另一个星球。gydF4y2Ba24gydF4y2Ba， 1586-1591(2007)。gydF4y2Ba
潘妮，D.白垩纪黎巴嫩琥珀中发现的一种新的恐爪类蜘蛛。gydF4y2BaActa Palaeontol。波尔。gydF4y2Ba48gydF4y2Ba,(2003)。gydF4y2Ba
沙尔夫,N。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba球形蜘蛛科蜘蛛科的系统发育(蜘蛛目:蜘蛛总科)。gydF4y2Ba支序分类学gydF4y2Ba36gydF4y2Ba， 1-21(2020)。gydF4y2Ba
Magalhaes, i.l.f, Azevedo, g.h.f, Michalik, P. & Ramírez, m.j蜘蛛的化石记录:校准树木的意义和中生代以来主要动物群转换的证据。gydF4y2Ba医学杂志。牧师。gydF4y2Ba95gydF4y2Ba， 184-217(2020)。gydF4y2Ba
蜘蛛的演化与分类、中生代蜘蛛动物群和以缅甸(Burma)琥珀为主的白垩纪新类群描述(蛛形纲:蜘蛛科)。gydF4y2BaBeitr。这苏珥是Araneol。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba， e408(2015)。gydF4y2Ba
费尔南德斯,R。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba系统基因组学，多样化动态，和比较转录组在蜘蛛的生命树。gydF4y2Ba咕咕叫。医学杂志。gydF4y2Ba28gydF4y2Ba, 1489 - 1497。e5(2018)。gydF4y2Ba
Rambaut, A.， Drummond, A. J.， Xie, D.， Baele, G. & Suchard, M. A.使用示踪剂1.7在贝叶斯系统发育中的后验总结。gydF4y2Ba系统。医学杂志。gydF4y2Ba67gydF4y2Ba， 901-904(2018)。gydF4y2Ba
兰姆波特，无花果树。(2018)。gydF4y2Ba
生物地理:R脚本中贝叶斯(和可能性)进化分析的生物地理学。(2013)。gydF4y2Ba
霍尔特，b.g.gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba华莱士的世界动物地理区域的更新。gydF4y2Ba科学gydF4y2Ba339gydF4y2Ba， 74-78(2013)。gydF4y2Ba
Turk, E， Čandek, K.， kralj - fiser, S. & Kuntner, M.金圆纬鸟的生物地理历史:全球征服的年表。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba47gydF4y2Ba， 1333-1344(2020)。gydF4y2Ba
串线,M。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba200Ma以来全球大陆和海洋盆地重建。gydF4y2BaEarth-Sci。牧师。gydF4y2Ba113gydF4y2Ba， 212-270(2012)。gydF4y2Ba
Matzke, N。gydF4y2BaDEC和DEC+J的统计比较与两个ClaSSE子模型的比较是相同的，因此是有效的gydF4y2Ba．gydF4y2Bahttps://osf.io/vqm7rgydF4y2Ba(2021) 10.31219 / osf.io / vqm7r。gydF4y2Ba
历史生物地理学的模式选择揭示了在岛屿演化枝中，奠基者事件物种形成是一个至关重要的过程。gydF4y2Ba系统。医学杂志。gydF4y2Ba63gydF4y2Ba， 951-970(2014)。gydF4y2Ba
Ree, R. H. & Sanmartín, I.创始人-事件物种形成的DEC +J模型的概念和统计问题，以及通过模型选择与DEC的比较。gydF4y2Baj . Biogeogr。gydF4y2Ba45gydF4y2Ba， 741-749(2018)。gydF4y2Ba
Revell, L. J. phytools:系统发育比较生物学(和其他东西)的R包:gydF4y2Baphytools: R包gydF4y2Ba．gydF4y2Ba生态方法。另一个星球。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba， 217-223(2012)。gydF4y2Ba
Fritz, S. A. & Purvis, A.哺乳动物灭绝风险和威胁类型的选择性:二元性状系统发育信号强度的新测量:灭绝风险的选择性。gydF4y2BaConserv。医学杂志。gydF4y2Ba24gydF4y2Ba， 1042-1051(2010)。gydF4y2Ba
帕拉迪斯，E. & Schliep, K.猿5.0:现代系统发育和进化分析的环境R。gydF4y2Ba生物信息学gydF4y2Ba35gydF4y2Ba， 526-528(2019)。gydF4y2Ba
胡尔森贝克，李志强，李志强，等。植物形态特征的随机映射。gydF4y2Ba系统。医学杂志。gydF4y2Ba52gydF4y2Ba， 131-158(2003)。gydF4y2Ba
确认gydF4y2Ba
我们要感谢许多贡献思想的人。我们感谢Jay Stafstrom分享他在蜘蛛视觉方面的专业知识，并就deinopid生态学进行了深入的讨论。我们感谢Lauren Esposito作为加勒比岛生物地理学(CARBIO)项目的一部分协助获得许可和收集标本。我们感谢莱西·牛顿在分子研究方面的帮助。我们特别感谢帮助收集澳大利亚deinopids的志愿者，包括Michael Doe和Project的Adam FletchergydF4y2BaMaratusgydF4y2Ba、杰里米·琼斯、尼克·兰伯特、马特·埃尔默、马修·霍尔斯顿和罗伯特·怀特，感谢他们分享了关于澳大利亚蜘蛛的知识。我们感谢澳大利亚的土地所有者，他们允许我们在他们的土地上收集蜘蛛，并款待我们。我们感谢Mariella Herberstein, George Binns和Jonas Wolff对澳大利亚系列的协助。我们感谢Dave Barrington和Greta Binford关于生物地理学和进化的讨论。最后，我们感谢两位匿名审稿人的反馈意见，他们的意见极大地改进了手稿。gydF4y2Ba
资金gydF4y2Ba
本文由约翰·惠勒研究生研究与发展奖和埃弗特和马里昂·施林格基金会资助。gydF4y2Ba
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贡献gydF4y2Ba
L.C.设计了这项研究，获取、分析和解释数据，撰写了原始草案，准备了数据。L.C.和J.S.负责UCE的收购。J.S.对补充方法做出了贡献gydF4y2BaS1gydF4y2Ba还有手稿修订。I.A.和J.E.B修改了手稿，并为项目设计和执行做出了贡献。杰比和内务部资助了这项研究。I.L.Q.和T.R.进行数据收集，拍摄标本，并对手稿进行更正。所有作者都对手稿做出了批判性的贡献。gydF4y2Ba
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张伯兰，L, Agnarsson，我，奎尔，LgydF4y2Baet al。gydF4y2Ba怪物脸蜘蛛的生物地理学和眼睛大小的进化。gydF4y2BaSci代表gydF4y2Ba12gydF4y2Ba， 17769(2022)。https://doi.org/10.1038/s41598-022-22157-5gydF4y2Ba
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