Matalascañas脚印的新定年为南欧中更新世(MIS 9-8)古人类古生态提供了新的证据

最近发表的英国更新世古人类足迹的发现和重新研究¹、法国^2，3.、意大利⁴、西班牙^5，6、希腊⁷都强调了技术记录在讨论欧洲古人类学情景时的关键重要性。

虽然它在研究动物化石足迹，特别是恐龙化石足迹时很常见，但ichnotaxonomy是指根据足迹的形态特征来定义分类单元⁸，很少用于古人类的足迹⁹．从古人类的足迹中只确定了两个ichnospecies:Praehominipes laetoliensis¹⁰，因为著名的Laetoli脚印，以及Hominipes modernus⁹从定义智人具有诊断特征(短指印;拇趾:拇趾约为其他脚趾的两倍长和两倍宽;足跟、侧缘、球和拇趾的印痕是最强烈的印痕)包括所有已知的属于该属的脚印人类．在大多数情况下，古人类足迹属于根据解剖特征确定的分类群，从古人类学的角度来看，这比通过人体分类学得到的分类更精确。将古人类脚印归于某一特定分类群通常是根据间接证据得出的。脚印与考古学的联系^11，12或骨骼¹²组合可以加强分类分配，尽管这只在特殊情况下发生。然而，在大多数情况下，归因仅仅基于时间背景(例如，⁹)．这一事实强调了使用可靠的测年工具按时间顺序限制这类古人类化石遗迹的重要性。

最近，一个有古人类足迹的新遗址⁶还有野牛留下的足迹Bos primigenius?，马鹿Cervus elaphus，野猪野猪，以及象皮科(Palaeoloxodon antiquus)、犬科(犬属红斑狼疮)和水鸟(鹅，鹅，和涉禽，Charadrii)^13，14，15是在亚斯皮略悬崖，靠近Matalascañas (Doñana海岸线，西班牙，图。1)．位于保存脚印的古土壤上方的风成单元的早期测年表明其年代早于106±19 ka¹⁶．这一年代背景使我们有可能提出尼安德特人可能是古人类脚印的制造者。它还使人们能够讨论这个古群落的生态作用和进化背景在一个有利的气候时刻，如海洋阶段MIS 5^6，13，14．然而，在我们后续研究的发展过程中，考虑到年代学数据在古人类学研究中的重要性，为了验证和确认当前的年代，我们在阿斯佩略悬崖地区进行了新的采样，特别强调了与古人类足迹保存直接相关的古土壤和沙丘水平。

在这种情况下，这项工作的目标是多重的:(1)提供基于光刺激发光(OSL)的Matalascañas赛道场址的新年表;(2)强调这一记录在古人类学中的重要性;(3)深入研究脚印所处的古环境和古地理情景。

粒度分析

通过筛分对先前干燥的沉积物样品进行粒度分析，使用归一化底2对数Udden-Wentworth刻度。计算干样的总重量为沉淀物的每个分数的重量百分比。

发光测年技术

某些矿物一旦被埋藏，就能储存电离辐射释放的电荷。这种电荷储存在晶格中。发光测年技术主要基于石英和长石矿物产生的信号的测量，这些信号可以通过热刺激或光刺激获得。在第一种情况下，我们考虑热释光技术，TL，而在后者，我们考虑光刺激发光，OSL。在这两种情况下，发光技术被用于确定埋藏时间(即沉积物暴露在阳光下的时间)^17，18．

由于晶格中的杂质和缺失原子，电荷被储存起来，它们在禁带隙(位于价带和导带之间)的某些能级上充当陷阱。^17，18．电离辐射产生电荷的重新分配，部分自由电子被困在晶格的杂质中^17，18．

晶体被埋后接受辐射的时间决定了被困电荷的数量。发光可以由比能的刺激产生。当能量大于阱和带之间的能隙时，电子逃逸到导带中。一些电子可能再次被困住，RC重组中心中剩下的一小部分电子将与困住的空穴重新结合。这些重组反应可以是辐射的，在某些情况下会发光^17，18．这些亚稳态能级可以在日光下耗尽，所以晶体只有在被埋入地下并免受光线照射时，才会积累电离辐射产生的俘获电荷。使用合适的光刺激波长，可以在实验室中测量OSL信号。蓝色(470nm)或绿色(530nm)增产用于石英增产。在此刺激后，评估样品在埋藏时间内所接受的剂量对应的样品的自然发光信号，并计算等效剂量^18，19．

一种矿物在自然界中每单位时间接受的剂量(称为剂量率)包括所有来源的所有电离辐射，包括已根据埋藏深度进行校正的宇宙射线，以及在附近发现的放射性核素的解体。最后接受的剂量率还受到环境含水量的影响，在环境中，水会减弱辐射^18，19．

特定材料的年代可以从表达式中估计出来。

其中Gy是剂量单位，格雷，相当于每千克物质吸收的能量为1焦耳，ka是一千年¹⁷．

抽样方法

用小型塑料铲从干净的露头表面获得了4个用于粒度分析的样品。这些样本被保存在塑料袋里，塑料袋上标有它们的首字母缩写。

OSL年表的采样是通过在直径60mm的不透明PVC管和3mm的壁中敲击获得人工岩心进行的。在取出核心后，用外部插头堵住两端，不透明，并用管道胶带固定。每个芯都在PVC管上标上了缩略语和极性。

热释光测年

从Asperillo悬崖上总共选取了4个沉积单元进行光刺激发光(OSL)定年(图。2)．它们都是用不透明的管子收集的，避免了沉积物暴露在日光下，然后在实验室受控的光照条件下进行处理。使用标准程序从每个样品中提取尺寸为180-250微米的石英颗粒^20.．

样品制备程序

样品被湿筛以获得90-180 μm和180‐250 μm的组分。本研究采用后一组分(180 ~ 250 μm)。这些馏分经过化学处理以分离出石英颗粒。首先，用10%的HCl处理样品，直到碳酸盐溶解₂O₂用来去除有机物。接下来，使用多钨酸钠进行两次密度分离，将石英从长石和较重的矿物中分离出来。然后使用40% HF溶液消除长石残留物并蚀刻石英外层，这将受到alpha辐射的影响。最后，对得到的石英颗粒进行干燥和筛分，并选择180‐250 μm的颗粒进行测量。

SAR手术

使用SAR方法测量样品²¹．在SAR程序(单等分再生剂量)中，样品被分成等分，分别测量。SAR包括几个测量周期。在第一个循环中，从样品中获得的原生OSL信号(L_N)测量(自然剂量)。在接下来的循环中，样品以已知剂量照射，并提供校准的辐射源，并通过获得的OSL信号(L₁,我₂,……)。在进行测量之前，将样品预热到特定的温度，以消除最表层陷阱中的电子，从而获得更稳定的OSL信号，并真正对应于埋藏期。

为了确定预热温度，之前的一项研究是用漂白的等分料进行的，随后用与自然剂量相似的已知剂量辐照。然后，确定每种温度的给定/恢复剂量关系。最后，选取最优值的温度(最接近不确定性最小的单元)作为研究的预热温度。在我们的例子中，预热温度在220°C到240°C之间。

为了确定石英颗粒的灵敏度，样品用恒定的参考剂量照射，称为测试剂量。在每个周期测量试验剂量信号(T_NT₁T₂，…)以纠正测量周期中可能的发光变化，主要是由于预热处理。

根据测量结果，当量剂量D_e是获得。De相当于样品在掩埋期间所接受的总剂量。为了确定D_e时，插值曲线。在此曲线中，每个测量周期中获得的信号除以测试剂量(L_N/ T_NT₁/ T₁,我₂/ T₂，…)来校正石英灵敏度效应。SAR方案已被接受提供最准确的De估计，因为它是为校正石英灵敏度的这种变化而设计的。

OSL测量与分析

使用Risø OSL/TL读取器(TL- da 20)测量OSL⁹⁰Sr /⁹⁰Y β源在样品盘位置提供~0.10 Gy/s。测量了30 ~ 60个直径为1 mm和2 mm的小石英多粒等分的光致发光信号。默认情况下测量了30个等分。在过分散大于35%的情况下，测量扩展到60等分。

预热剂量恢复试验

预加热温度为220°C，用于OSL测量。对M1样品进行了预热剂量恢复试验，以确定该温度。15个等分用日光模拟器漂白5小时，随后用200.2 Gy辐照，先前由剂量范围试验确定。在5个不同的温度(180°C, 200°C, 220°C, 240°C和260°C)下，对每组3个等分的5组进行预热。然后，在每个预热温度下确定给定/回收剂量比。220°C时获得最佳平均给药/恢复剂量比(图2)。3.)．

OSL测量

表格1显示了本研究中使用的SAR协议。以每个数据点0.1秒的速度测量OSL信号40秒，共400个数据点(图2)。4)．用蓝色LED作为光源测量OSL信号。OSL的读数温度为125℃。以快分量为主，考虑前5个数据点(0.5 s)进行测量。背景从频谱的最后一部分计算，取50个数据点，并从测量信号中减去。长石污染也用红外模拟测试。未观察到可检测的IRSL信号。数据5和6已被选为OSL测量过程的代表。他们显示了从样品M1中获得的OSL衰减和剂量-响应曲线。补充资料(附件S1，S2，S3，S4)包含所有测量样本的这些曲线的例子。

衍生剂量分布已通过去除个别离群值来减少，这些离群值被确定为超出四分位数范围1.5倍的值。所得到的种群正态分布，过分散值<25%(图2)。4)．中心时代模型(CAM²²)用于计算每个样品的等效剂量(即石英颗粒在被掩埋期间所受到的电离辐射所产生的累积剂量)。

剂量率计算

总剂量率已从活性浓度计算⁴⁰K, T²³²Th和²³⁸U，由高分辨率低水平伽马能谱测量(表2)．这些测量使用高纯度锗半导体探测器，HPGe，低温冷却，并被被动和主动屏蔽包围，以避免外部影响。宇宙辐射对总剂量率的贡献是根据纬度、海拔、埋藏深度和平均覆盖层密度的函数来计算的²³．

使用剂量率和年龄计算器(DRAC)确定剂量率计算²⁴．DRAC是一个基于网络的程序，用于环境辐射剂量率计算，用于捕获电荷定年应用。该程序使公布的衰减和转换因子能够进行准确和可重复的剂量率计算。含水量(表2)被认为是埋葬时期的代表。换算系数已根据²⁵．宇宙辐射对总剂量率的贡献是根据纬度、海拔、埋藏深度和平均覆盖层密度的函数来计算的²³(表2)．α粒度衰减由²⁶．根据²⁵， Beta粒度衰减测定。最小和最大刻蚀深度分别为8和10微米。采用Beta腐蚀深度衰减因子²⁷．

沉积学和地质年代学

El Asperillo Cliff的地层层序是由前人定义的¹⁶由一系列更新世单元组成，这些作者将其解释为风成体。这些单位从底部开始命名:U1, U2和U3。每个单元都由生物扰动细粒层与其他单元分开，解释为成壤层、古土壤或湖泊层。这些古土壤通常富含粘土和有机物，但也可能含有铁成分。最低致壤水平PS1²⁸位于U1下面，其特征是黄红色斑驳的颜色和广泛的多边形垫子网络，长度至少300米，这是迄今为止暴露的最大表面积(图3)。7)，保存了古人类的化石足迹⁶以及其他相关的脊椎动物轨迹^13，14，15．中细砂组PS1具有粉质基质(PS-2/0.3 m样品)，表现出强烈的垂直细长斑纹排列，表明与植物根系活性的遗传关系²⁸．这一层的顶部呈现出一个显著的不规则表面，带有毫米级的铁质外壳，留下了痕迹。这个表面略微向西南倾斜。PS1的osll定年(样本M1)，年龄为295.8±17.8 ka(表1)2)．

U1单元由三个不同的砂体组成(图1)。2)．最低层由中分选细砂组成(样品U-1/0.7 m，样品M2-3，年龄274.0±15.8 ka，表2)．该体的内部顺序是由一组丘状交叉层积层组成的基底，这些层积层积层演化为略向NE倾斜的平行层积层。第一个体是由强烈的水流形成的，这一点由丘状交叉层理的存在所表明。第二体U1由中分选较差的中砂组成(U1/1.5m样品，M2-2年代样品，年龄232.8±13.1 ka，表2)，呈现出一个切割下体的侵蚀基底和一个明显的平面交叉层理，向NE方向倾斜。一个新的侵蚀和生物扰动表面切割了这个交叉层的顶部。这第二具尸体是在向陆地流动的水流下沉积的。地表倾斜的公制平面交错层理的存在表明其起源于迁移的风成沙丘。U1的第三个体是平行层状分选良好的中砂的米制层。这一层是U1的顶部，可以代表一组类似于风成平面沉积的平行层积层。U1的整个序列与典型的沙丘场发育的序列相似。在U1序列的顶部，出现了一个实体比PS1少的新致壤层。这是一个10厘米的砂泥层，有植物生物扰动的痕迹。U1的解释与前面作者的观点一致¹⁶，他们提出了这些相的沙丘起源。

本研究只分析了U2单元的碱基。该基底体由一套米制的曲状层状细砂组成，其中含有大量极细砂和粉砂(样品U2/3.5m，样品M3，年龄203.8±12.7 ka，表)2)．该体的顶部呈现不规则表面，包括火焰和装药结构，表明流体化沉积物注入到砂质上部。这些构造的存在表明地震时沉积物的含水明显饱和。U2的上半身没有被分析，但它们在之前的论文中有描述⁶为分选良好的细砂，具有复杂的弯基交叉层理。根据前人的解释，U2的上体似乎是风成沙丘¹⁶．

Palaeoenvironmental框架

新的年代学使我们能够将古人类和其他脊椎动物的足迹置于MIS 9和MIS 8之间的过渡时期(295.8±17.8 ka)。从那时起直到全新世，几个层间期和层间期相继出现。寒冷和干燥的气候是伊比利亚半岛中部，尤其是北欧的特点。然而，在这些寒冷时期，加的斯湾的沿海地区成为了嗜热植物群落的水库，有利于人类的定居²⁹．这将表明气候更加温和和湿润，潜水水平高，植被丰富，土壤和/或泻湖发育。这种新的情景与以前建立的地球动力学和年代范式形成了对比^16，28，这决定了土壤发育的稳定期为湿润景观，而沙丘动力主导的稳定期为干燥景观。这与所研究的沉积记录和本文提出的新年代学不一致。

在Asperillo悬崖上露出的沉积序列显示了一系列的海滩沙丘和土壤和/或池塘表面，其沉积相与风成活动停止时池塘和支流的动态有关。在人类践踏表面(HTS)上方的系列从MIS 8期间的沙丘沉积物开始，朝着E和ESE前进。在MIS 9向MIS 8过渡的最后阶段，根据更新世时期的综合海平面曲线，海平面将为^30.，约低于目前海平面60米，这意味着海岸线位置距离目前的位置20-25公里。在这种情况下，一个非常广泛的沿海平原将在浅和高盐的湖泊环境中形成大面积的洪水地区。在这个意义上²⁸研究人员认为，从地层角度看，古土壤PS1代表了古河流三角洲海岸平原的表面，暴露的古土壤对应于同一成壤旋回，在中晚更新世过渡时期发生在约100 ka BP之前。在潮湿的季节，这种环境可能被水覆盖，在干燥的季节，它可能完全或部分暴露在外面。结果，形成了以宽裂缝为特征的多边形垫，边缘上翻，产生单个碟形多边形(图2)。7A-C)和被古人类和其他脊椎动物践踏(图。7D, E)。目前，在这两种炎热沙漠气候的潮滩广泛地区都发现了这种多边形垫的网络^31，32和热带³³气候。

在这一广阔的沿海平原的非淹水地区，与根系活动有关的水形态过程发展起来，构成或多或少广泛的植被带。PS1的土壤特征表明，根据²⁸在成熟的土壤上生长着发育良好的植物，这是一段很长的土壤发育时期。在这些地区周围，沙丘系统将从海岸向陆地移动，这与全新世气候最佳时期相似¹⁶．高海区位置和间歇期有利于沙丘系统的发展。8)．

在MIS 8期间，随着海水退却，沿海平原将继续扩大几十公里。最活跃的沙丘序列将伴随着这种海洋退缩，将其限制在最外层的沿海地区。在寒冷潮湿的气候背景下，前MIS 9沙丘将保持在内陆，并逐渐被植被殖民。在地势较低的地区，随着土壤的发展和池塘的增殖，由于地表水动力学，伴随着相关的沉积相，风系统将被植被稳定。我们不应忘记沙地基底的水文地质条件有利于潜水对湿地镶嵌的贡献。

在人类践踏表面(HTS)之上的系列开始于MIS 8期间的溪流沉积物。砂体呈东、东、东向推进的趋势。在MIS 7期间，新的海平面上升将导致进一步的海滩沙丘向陆地推进，在更重要的风成活动的背景下，土壤和泻湖表面石化，这将被MIS 7d的潮湿事件和随后的海平面下降所打断。在此之后，MIS 7a、b和c的变暖阶段以及随之而来的海平面上升将伴随着新的风沙活动，并在MIS 6期间结束。

在El Asperillo悬崖地区，对更新世寒冷时期花粉水平的研究表明，当时的气候比现在更潮湿、更冷，同时存在古水道淡水环境³⁴．来自El Asperillo的末次冰期初始阶段的花粉记录加强了这些地区在寒冷阶段对欧洲-西伯利亚和大西洋类群的避难特性^34，35．同样，在伊比利亚半岛东部的其他地区，与伊比利亚半岛其他内陆地区相比，地中海的影响可能在减缓气候恶化程度方面发挥了重要作用³⁶．因此，沿海地区一定反映了一种景观，为过去的人类提供了广泛而持续的可能性。

分类学和古人类学的意义

Matalascañas上的新年表表明，人类足迹可能比他们最初研究确定的时间早了近20万年⁶．这种时间上的转变将这些新的足迹放在了中更新世，特别是在MIS 9和MIS 8之间的过渡时期。这个新的背景是相关的，因为它提供了关于中更新世化石的信息，这是一个零碎的和地理上不同的记录。9)，属于尼安德特人谱系(即尼安德特人或海德堡人s.l)。在整个欧洲中更新世，足迹甚至比骨骼遗骸更稀少，因为只有四个地点留下了这一时期的足迹:Terra Amata³⁷和Roccamonfina⁴它们的足迹可以追溯到38万年前和34.5万年前海德堡人比阿基-瓦斯特遗址¹²和Theopetra⁷它们的足迹可以追溯到23.6万年前和13万年前尼安德特人．这些中更新世脚印的尺寸是已知的，除了来自比阿奇-圣瓦斯特的脚印。Matalascañas脚印的长度范围为14 ~ 29 cm⁶包括其他网站。在Theopetra测量的两个脚印(14-15厘米)⁷与Roccamonfina足迹(24-27厘米⁴和Terra Amata足迹(24厘米)³⁷)．特别是，可追溯到MIS 9和MIS 8的人类事件的证据极为罕见³⁸．它们主要来自考古材料(例如，岩石工业、火炉、动物遗骸)，包括在伊比利亚半岛的一些发现³⁹，例如在Bolomor洞穴⁴⁰或者洛玛德洛斯胡索⁴¹(补充表S1在线)。这些阶段的欧洲古人类学记录(古人类骨骼和脚印)比考古材料稀缺得多。除了Matalascañas的足迹，MIS 9-MIS 8的其他古人类足迹都是已知的(补充表S2在线)。

另一方面，MIS 8减少了古人类遗迹的数量(补充表)S1在线)。在伊比利亚半岛，据我们所知，来自Matalascañas的脚印是唯一可以追溯到MIS 9或MIS 8的古人类学遗迹。

Matalascañas脚印的分类归属必须根据新的年代来讨论。事实上，在他们最初的研究中，他们被认为是尼安德特人，这是基于第一个估计为106±19 ka的年代¹⁶在⁶．

这种基于时间背景的分类归因方法在古人类足迹中很常见。事实上，通常用于研究恐龙足迹的ichnotaxonomy很少用于研究古人类的足迹。的ichnotaxonHominipes modernus⁹能包括所有已知的属于该属的脚印吗人类根据其诊断特征:从Ileret脚印可能由匠人或直立人l.s.。⁴²到最近的智人脚印。无法区分不同的人类物种，这是古人类学中个体分类学的局限性之一，至少对于从骨骼遗迹中最为人所知的最近的物种来说是这样。

此外，古人类脚印的分类归属可以通过几何形态学研究来支持，这些研究突出了脚印制造者脚的解剖特征^2，43．例如，在Le Rozel (80 ka，法国)发现的脚印属于尼安德特人，这是由这些脚印与古埃及人留下的脚印之间的形态差异所支持的智人．勒罗泽尔脚印更宽，特别是在足正中，反映出更强壮的脚和不太明显的纵向拱²在尼安德特人的化石记录中已知的解剖特征^44，45．然而，这样的解剖学推论是一项具有挑战性的任务，因为脚印的形态不仅来自足部的解剖结构，还来自生物力学特征、底物类型或埋藏学等其他因素。因此，所研究的脚印必须得到很好的保存，并反映出一些解剖学特征(脚趾印弓)，这在松散的基底中很少出现，例如Matalascañas，在那里形态变异非常重要⁴⁶．

如果可以从Matalascañas脚印中获得解剖学特征，就有必要将它们与已知的中更新世骨骼记录进行比较，以支持分类分配。不幸的是，这一记录是稀缺的，且在空间和时间上分布不均(补充表S1和S2在线)。几乎所有已知的那个时期的足部化石都来自西马·德·洛斯·胡索斯遗址(西班牙SH)，与尼安德特人相关的个体有关^{47，48，49，50}．在SH发现了近500英尺的骨头。足部化石显示出强大的整体形态，有大关节突关节，让人想起晚更新世的尼安德特人⁵¹．然而，它们仍然表现出与晚更新世的一些不同人类例如，跟骨特别突出的跗支撑骨，垂直较短的身体，宽阔的腓骨面，以及中外侧较宽的跗头，使这成为中更新世种群的独特形态^50，51．然而，与晚更新世尼安德特人相比，这些特征可能太微弱了，无法从脚印的形态上辨别出来。

相反，司马·德·洛斯·胡索斯人的跖骨底部比尼安德特人更宽，这表明他们的足中路更宽⁵⁰．这种差异也许可以从脚印中察觉出来。如果留下Matalascañas脚印的个体在形态上与SH人的脚印接近，那么他们保存最好的脚印可能比尼安德特人更宽智人在类似的衬底条件下留下的脚印。

与SH年表相似的中更新世欧洲人的足部化石记录并不丰富。它局限于在阿拉戈(法国)发现的零碎的第二跖骨在丰富的骨骼材料与海德堡人或陶氏直立人⁵²．这个孤立的第二跖骨不太健壮⁵³不允许推断脚的形态，因此，产生的脚印。最近(MIS 10-6)公布的遗骸包括来自Sedia del Diavolo的第二跖骨(MIS 8)⁵⁴)和来自Grotta del Poggio的距骨(MIS 7-6)⁵⁵)，不足以确定这些年表的古人类足迹的潜在形态。

因此，结果来自^50，51显示出尼安德特人血统中脚形态的细微差异。然而，目前该解剖区域稀少的中更新世化石记录并不能让我们知道“SH足”何时成为晚更新世“尼安德特足”，这些微小的形态差异是否会导致技术上的差异仍有待证明。

因此，分类归属只能基于时间背景，就像大多数古人类足迹的情况一样。中更新世欧洲古人类化石属于尼安德特人谱系，要么是尼安德特人，要么是海德堡人．因此，Matalascañas脚印最有可能的分类学归属是这个谱系中的一个分类单元。然而，一个更精确的归属似乎很复杂，因为有许多关于这一谱系的进化的争论，也有关于分类学定义的争论海德堡人．对于尼安德特人谱系的进化已经提出了不同的模型(例如，⁵⁶以及其中的参考资料)。考虑到化石记录的缺乏，以及最新的古代DNA研究(例如:⁴⁹)．根据颅部的特征，mis 10之前的化石记录显示出了很大的古人类形态多样性，一些demes(如SH)在形态和遗传上与尼安德特人有联系^47，48，49而其他的(如Aroeira, Ceprano或Mauer)则表现出更原始的特征^38，57，58．

此外，有可能确定不是所有的解剖特征都以相同的速度进化，中更新世化石记录可能在不同的特征中显示出不同的外观百分比的多态性^47，48，59．例如，尽管SH齿形很小，但非常像尼安德特人^60，61，但该类群表现出原始的枕部形态和不同的上颌和桡骨形态。mis 10后的欧洲化石记录显示，总体而言，越来越多的“经典尼安德特人”形态(例如，Biache-Saint-Vaast)⁶²但看到⁶³)．一些MIS 7化石遗迹(如Ehringsdorf)通常被认为是古老的尼安德特人，但一些化石遗迹，如Montmaurin下颌骨⁶⁴还有Payre下颌骨⁶⁵，甚至在这些较近的时期，也记录了蛇胚形特征的持久性。后者也可以反映前面提到的进化的镶嵌模式，其中一些解剖区域以不同的速度进化。

总之，根据目前对西欧和伊比利亚半岛的人类化石记录的了解，以及对该遗址的新年代测定，我们认为将Matalascañas脚印归因于尼安德特人血统的个体是最节俭的决定。然而，保存较好的脚印，其中尼安德特人的特征，如相对较宽的脚，是测试这一假设所必需的。另一方面，研究脚印可以提供重要的古生物信息。事实上，对这些脚印的第一次研究表明，它们是由至少三个人留下的，其中包括一个6-8岁的孩子，可能是为了寻找或带回资源，这些脚印朝着动物足迹的方向可能表明了狩猎行为⁶在阿塔普埃尔卡的Gran Dolina的TD10级也检测到一种公共活动⁶⁶．此外，儿童参与生存策略可以提供关于古人类群体内活动分布和这些活动的认知学习的独特信息。的确，尽管越来越多的考古发现已经证明了emh时期生存策略的复杂性^67，68在美国，年轻人的角色(学习、积极参与)目前尚不清楚。对这些角色的了解将为这些中更新世古人类的文化和社会行为提供独特的信息。

对El Asperillo Clift四个沉积层的光学刺激发光测年确定了保存古人类足迹的古土壤PS1的年龄为295.8±17.8 ka(中更新世)。这个新年龄比先前研究PS1上方的风成单元U1(106±19 ka)所确定的年龄要大200 ka。U1单元的样品分别来自不同的沉积体，分别为274.0±15.8 ka和232.8±13.1 ka。研究的最年轻水平位于风成单元U2的底部，年龄为203.8±12.7 ka。这个新的年代框架意味着古环境框架的变化和对这些足迹的分类重新考虑。他们在MIS 9向MIS 8过渡的最后阶段留下了深刻的印象，这是一个景观变化的时期，其特征是广阔的沿海平原和间冰期的大型沙丘系统，由于冰川时期的海洋退缩，逐渐延伸了几十公里。我们假设古人类的脚印可能是来自尼安德特人谱系的个体留下的，但保存较好的脚印具有与尼安德特人谱系相关的明显特征，例如宽脚，这将是证明这一假设的必要条件。尽管如此，Matalascañas的脚印完成了欧洲中更新世非常局部的古人类化石记录，特别是关于少数发现古人类脚印的地点。