沿海上升流产生隐蔽的温度避难所

预测物种分布并将其归因于其潜在原因是保护和气候适应战略的一个关键组成部分¹．然而，确定物种丰度模式背后的机制尤其具有挑战性，因为自然系统是通过在多个尺度上运行的生态环境反馈的相互作用在空间和时间上耦合的。这种内在的复杂性引发了关于规模和方法的根本性争论，这些方法最有可能产生关于生态系统的基本见解^2，3.，4．

例如，宏观生态学的支持者认为，在小范围内进行的社区研究中经常出现的特质性和系统特异性结果，让位于在更大范围内的统计一致模式²．虽然宏观生态学研究对于识别在大时间和空间尺度上的大面积类群和系统中存在的模式是有用的，但它们往往无法将这些一般关系与其因果机制联系起来。例如，McGill等人的一篇综述。⁵强调了几十种机制，从截然相反的生态位到可能导致“空心曲线”的中性组装过程，即丰度的准普遍分布，即群落由少数丰富物种和大量稀有物种主导。因此，对普遍性的探索可以被描述为一把双刃剑，因为可预测性往往是以机械理解为代价的。

相反，传统上专注于小尺度的群落生态学，已经成功地利用操纵性实验来确定许多生态模式的机制基础^3.．然而，在生物地理尺度上“放大”这些结果来理解物种丰富的生态系统几乎是不可行的，因此大多数工作都集中在试图将这些内在复杂系统的动态减少到由少数关键物种(例如，关键物种)组成的简单群落模块⁶，或基本物种⁷)和相互作用(例如，营养级联⁸)．不幸的是，作为自然系统特征的物种多样性和相互作用使得很难从简单的群落“扩大”到整个生态系统^9，10．因此，虽然社区生态学通常可以揭示任何一个特定地点支撑当地模式的机制，但这些关系往往无法在整个生态系统和规模上成立⁴．

最近，生态学家开发了多尺度方法来弥合宏观生态学和群落生态学之间的差距，以了解局部和区域过程之间的反馈是如何产生生态群落的^11，12，13．例如，元群落生态学已经证明，即使存在强烈的区域过程，物种相互作用也可以对当地种群的人口统计特性产生重大影响，并在此过程中产生通过扩散跨尺度传播的动态信号，以控制整个元群落的空间结构^14，15，16．这些多尺度框架表明，精细尺度的生态环境过程对于预测种群在空间和时间上的动态至关重要。

为了更好地理解气候变化下生物体的表现，整合精细尺度环境变化的影响尤为重要^17，18，19．反过来，这些知识可以用来为重要生态系统的管理和评估提供信息^20.．假设人口与其环境之间存在稳定和线性关系的建模方法，在气候变化造成的新环境条件下可能会失败²¹．例如，生物气候包络模型通常通过在粗空间和时间尺度上利用种群丰度和环境变量之间的当代关系来预测物种在未来气候条件下的分布将如何变化^22，23．尽管这些方法功能强大且简单，但它们所做的假设可能会从根本上限制它们在大多数系统中的预测能力^18，24，25．具体而言，在粗略的空间和时间尺度上测量环境变量可以掩盖可能影响人口和社区动态的重要变化^{26，27，28，29}．Helmuth等人。²⁶当他们揭示了潮间带生物体体温的精细尺度测量与大尺度气候模式所预测的温度的复杂和反直觉的方式时，就证明了这一点。Kroeker等。^30.进一步证明了多种环境驱动因素(海洋pH值、温度和叶绿素)在决定生长和繁殖生物地理模式方面的镶嵌模式的影响。此外，假设气候和环境变量的精细尺度空间变化不影响更大尺度的生态模式，忽略了区域扩散和局部过程之间的跨尺度相互作用可以产生大尺度模式的证据^14，15．

在试图预测种群动态时，气候和环境变量的时间尺度和结构也可以发挥关键作用。事实上，忽视关键气候因素(如温度)的时间特征，可以将环境压力源简化为平均值，从而忽略了可以决定有机体性能和生存的有意义的变动性^29，31，32．此外，平均环境条件的精细尺度空间变化也会通过改变它们的时间结构而加剧这些问题，从而掩盖时空避难区，广义上定义为在不断变化的环境条件下促进生物持久性的区域^33，34，35．气候避难所的识别主要基于对气候速度的测量，即平均条件的长期变化³⁶．这种方法是重要的第一个近似，可以通过考虑气候条件中的其他统计时刻来扩展。特别是，与环境变化相关的空间和时间避难可以通过招募的变化、缓冲的人口增长和其他促进空间救援效应的机制来促进局部和区域尺度上的持久性^37，38，39，所有这些都可能无法被临时平均数据捕获⁴⁰．最近的证据强调了在试图预测环境变化的影响时，在与感兴趣的生物相关的尺度和分辨率上描述环境变化的重要性^41，42．

一个重要的结果是，收集环境数据的尺度可能会无意中使我们对自然界中有意义的变化的实际尺度的理解产生偏差^35，43．例如，尽管来自遥感平台的数据仍然是获得全球覆盖的最佳方式，但它们无法捕捉诸如温度等因素通常在像素内非常高的可变性^44，45．这种异质性在沿海地区尤其明显。多项研究表明，陆地水温与浮标或卫星记录的近岸温度可能有很大差异^43，46，47，以及其他一些研究表明，海表温度(SST)与深度温度之间存在一致的差异^48，49．虽然其中一些差异是由于太阳辐射对浅水的加热，但在其他地点，这似乎是由内波的形成驱动的⁵⁰或者近岸上升流，这一过程将寒冷和营养丰富的海水带到沿海海洋表面^46，47．最终的结果是，虽然上升流区域可以通过减少热应力来充当潜在的避难所^51，52，53，它们的冷特征并不总是通过卫星测量近岸海温而被探测到^47，54，55．

在这里，我们讨论了规模的重要性，通过识别热避难所来理解物种对环境条件的潜在反应。具体来说，我们研究了由部署在一系列潮间带站点的自主传感器获得的日温度变化对与上升流系统相关的神秘时空避难所的出现的影响。该数据集提供了7年多来，沿欧洲大西洋海岸约20度的每日岸上水温，范围从大西洋伊比利亚海岸(伊比利亚/西北非洲东部边界上升流生态系统的北部部分，称为Canary Current System)到不列颠群岛。由于潮间带生态系统的特点是通过强烈的温度波动和极端事件产生严重的环境强迫，因此这一模式系统可用于研究环境变异性对物种持久性的潜在影响。这些波动是潮汐影响(导致分区)和地理位置(陆地和海洋并置)的产物，并导致了生活在那里的生物的热应力、适应性和生存之间强有力的、有据可据的关系^19，56，57．此外，海洋变化与上升流系统有关^58，59使它们成为区域模型，以研究风力驱动的洋流如何改变现在和未来在生物尺度上经历的温度，因为在气候变化下，它们的持续时间和强度预计会增加^52，60．

本研究的目标是评估不同时空尺度上的潮间带(陆上)水温，以确定尺度如何影响环境趋势的解释以及随后在空间和时间上的热避难所的识别。具体来说，我们使用了欧洲大西洋沿岸16个地点的岸上水温的成对相关性和小波相干性(图2)。1)，以研究以不同上升流条件为特征的区域内和区域之间的温度变化。我们发现，仅使用简单的原始时间序列掩盖了水温和上升流强度之间的潜在关系，而当在生态相关时间尺度上分析相同的数据时，则出现了依赖于上升流的时空避难所。这些结果强调了时间尺度在预测气候介导的环境变化的有机体效应时的重要性。

岸上水温数据集

对通过仿生温度记录仪(robolimpets;见利马和韦塞⁶¹)沿欧洲大西洋海岸(图;1)．Robolimpets是一种自主的温度传感设备，旨在模仿常见潮间带帽贝的热特性，髌骨vulgata．为此，该设备包括一个连接到电路板的锂电池，并封装在一个空帽贝壳内(见Lima和Wethey)⁶¹以获取更详细的描述)。像其他仿生温度记录仪一样⁶²， robolimpets是专门设计的，可以记录与动物在低潮时暴露在空中时所经历的温度相当的温度。然而，通过将数据解析为空气暴露和淹没的时间段，他们还有额外的好处，可以在生态相关的尺度上提供陆上水温测量⁶³．具体而言，我们分析了位于北纬37°至55°的16个波浪暴露海岸中间地带的伐木者在高潮峰值时的平均日水温(如Seabra等人所述)。⁶⁴和利马等人。⁶⁵，见图。1、表1)．我们将每个地点的时间序列截断为2010年7月至2017年8月的共同七年时间段。

在本研究中使用的站点的位置跨越了从葡萄牙南部到苏格兰西南部近20度的纬度。1答:P)。为了捕捉沿欧洲大西洋海岸的上升流梯度，5个站点位于加那利流系统内，11个站点位于加那利流系统外，该系统是被划分为东部边界上升流系统(EBUS)的四个沿海上升流区域之一。沿海上升流是由一个描述良好的海洋过程定义的，在这个过程中，风取代了地表水，产生了富含营养的冷水的向上运动。“上涌”营养物质到地表的过程创造了高产的生态系统，使这些地区在生态和经济上都至关重要。在这个EBUS中，这些上升流事件在5月至9月期间普遍存在，而在一年的其余时间里，相反的过程(下降流)主导着系统。在沿海系统中起作用的无数中尺度和亚中尺度物理过程导致了上升流系统内部和跨上升流系统的高度空间异质性。陆地水温代表了这些复杂和可变特征之间复杂相互作用的结果。因此，虽然上升流不是这些沿海地区变化的唯一原因，但它是一个主要因素，并且通过检查跨越上升流强度范围的一系列沿海地点的陆地水温，可以深入了解温度变化对潮间带生物的重要性。具体来说，本研究中使用的站点被分配了一个从0.2到2.7的热上涌指数(UI)值。然后根据UI值将每个站点的上升流状态标记为“无”、“弱”或“强”(无上升流:0.0-0.4，弱上升流:0.5-1.0，强上升流:1.1-3.0，见图。1和表1)．这个分类系统与文献中发现的站点描述是一致的⁶⁴．UI的计算遵循Meneghesso等人的方法。⁴⁷它使用了Tapia等人描述的基于温度的“综合异常”指数的稍微修改版本。⁶⁶．UI同时考虑了与冷水抬升相关的热异常的持续时间和强度，并将其定义为上升流的沿海水域和较温暖的近海水域之间的冷异常。沿海水温由现场记录器获得，相应的近海温度由国际海洋-大气综合数据集(ICOADS，https://icoads.noaa.gov）⁶⁷，在一个弧度分辨率。考虑到ICOADS数据的空间分辨率较粗，利用距离海岸线约200 km的线性纬向横断面计算ICOADS月温度与纬度之间的线性回归关系。然后使用线性回归估计器在每个研究地点和日期获得海岸上升流影响之外的每月近海海表温度。UI的计算方法是沿海水域较冷时，陆上每日现场水温与相应的经纬度校正的近海月海表温度之间的平均绝对差。例如，2°C的值表明，上升流事件平均使沿海水域的温度相对近海水域降低了2°C。重要的是要注意，正文中提出的结果对另一种分类方案是可靠的，其中三个站点根据独立的海洋学信息被重新标记为“无上升流”(站点' A '[苏格兰南凯恩]，' E ' [E。温伯里，英国)，' F ' [landunz，法国];见附件S4)．

探测岸上水温的时空趋势

为了充分记录陆地水温的时空变化趋势，我们使用了仅在时间上解析的经典方法以及能够在时域和频域上分析时间序列的小波方法对日水温时间序列进行了分析(图2)。2)．这种方法使我们能够深入了解导致大西洋东部海岸温度变化时空模式的过程。

识别时间模式的驱动因素

为了量化时间热避难所的潜力(这里定义为时间热避难所区域)，我们计算了在上升流条件内和跨上升流条件下各地点之间的陆上水温随时间的同步和共变程度。

原始时间序列分析

所有时间序列被截断为一个共同的时间框架(07-18-2010至08-31-2017)，并根据与每个站点相关的热上升流指数(从0.2到2.7)进行分组^64，68，69．日水温值绘制为每个站点的时间函数，以及每个上升流条件下跨站点的平均值(图。3.(1).肯德尔一致性系数(W)进行计算，以测量各上升流条件下各站点之间的同步性和共变异性的程度。肯德尔的W是非参数统计量，范围从0到1，并衡量多个排名变量之间的一致性水平^15，70．我们计算肯德尔的W在特定上升流条件下(强，弱，无上升流)的每个站点的时间序列之间，并使用蒙特卡罗随机化确定其重要性，该随机化随机打乱每个站点内的温度^70，71．肯德尔的W报告的系数值被校正为并列等级和p-值基于随机化检验(表2)．

单变量小波分析

我们通过小波分析检查了16个时间序列中的每一个，以确定信号(时间序列)中每个频率(周期)对陆地水温随时间变化的总体方差的相对贡献^72，73．我们选择使用小波分析，因为它能够有效地对抗非平稳性(即，时间序列统计属性的时间变化)，而不是更传统的方法，如频谱分析，它假设信号的统计属性不随时间变化(图2)。2)．小波分析的这一特性对于分析通常是非线性和非平稳的生态时间序列尤为重要^73，74．在这里，我们对本研究中使用的小波分析方法进行了总结，并在附录中提供了更详细的描述S1．

我们利用Morlet小波计算每个时间序列的连续小波变换。使用这种方法，我们可以计算小波功率谱，它描述了大西洋东海岸16个时间序列中的每一个在每个周期或频率和时间点发生的水温变化。3.，排2-4)。这样做使我们能够确定每个周期或频率的变率对每个温度时间序列中观测到的总变率的相对贡献。为了比较不同上升流指数区域之间和区域内的差异，将小波功率谱按照热上升流指数(强上升流1.7 ~ 2.7，弱上升流0.6 ~ 1.0，无上升流0.2 ~ 0.4)进行分组。为了研究哪个尺度或周期(1/频率)在时间序列中主导温度波动的变异性，我们计算了每个站点的尺度平均小波功率⁷⁴．具体来说，我们计算了16个截断时间序列在以下每组周期(年[300-400天]、月[15-45天]和周[2-10天])下的尺度平均幂。2c, d)。这产生了每个地点在每一组周期中水温平均变化的时间序列(图。3.，排2-4)。选择这些周期性来代表不同生态相关性的时间尺度。年度周期代表气候分析中经常使用的时间尺度，而月和周周期代表生物体研究中经常使用的时间尺度，并且作为暴露时间的度量特别有用，这已被证明对死亡风险有重大影响⁷⁵．与之前使用原始(每日)时间序列数据一样，我们然后计算Kendall 'sW测量每个上升流条件下各地点之间每组周期(年、月、周)温度变化的同步程度。肯德尔的W报告的系数值被校正为并列等级和p-值基于随机化检验(表1)．值得注意的是，我们将变率中的同步性称为“共变性”，以区别于实际温度中的同步性。这一区别很重要，因为两个地点在相同的周期内可以表现出高度的温度共变性，但由于它们的温度峰值和低谷在不同的时间，它们的同步性很低。由于不同地点的温度波动不同步，这种情况可能会产生空间救援效应⁴⁰．

识别空间模式的驱动因素

为了量化空间热避难所的潜力(这里定义为空间热避难所区域)，我们计算了上升流条件内和跨越上升流条件的地点之间的陆上水温的成对相关性、相干性和相位锁定程度，作为其地理距离的函数。温度的高度同步性意味着很少有避难所，因为所有地点都可能同时经历极端时期。相比之下，低水平的温度同步性可能会使不同地点通过交换移动的成虫(频率高)或配子/幼虫(频率低)来“拯救”彼此。

原始时间序列分析

我们使用皮尔逊积矩相关系数来测量每个成对组合站点(n = 16,120对组合)之间的岸上水温关联强度。皮尔逊相关系数(r)是一个参数统计量，测量两个数据集之间线性关系的强度，范围为−1到1。此外，还生成了一个相关图，以确定成对地点之间的水温相关性如何随地理距离的变化而变化。进行了基于排列的ANCOVA，以确定(1)站点之间水温的相关性是否随地理距离的变化而衰减(协变量)，(2)具有不同上升流条件的站点对之间(调整后的)平均相关性是否存在差异(因子)，以及(3)具有不同上升流条件的站点之间相关性的距离衰减是否存在差异(因子和协变量之间的相互作用;无花果。4，见附录各表格2)．

二元小波分析

由于生态时间序列具有普遍的非线性和非平稳性，我们选择了小波分析的二元扩展(小波相干)来评估陆地水温与空间关系的时间变异性。小波相干性，本质上测量两个时间序列之间的时间和频率分辨(平方)互相关^73，76，使我们能够检查成对地点之间水温变化的时间和频率分辨相关性的模式(图。S3.2)．在这个数据集中，我们计算了上升流条件内和跨上升流条件下所有站点成对组合的小波相干性(n = 120对组合)。5)．相干性值在0 ~ 1之间，0表示无相干性，1表示强相干性。接下来，我们计算了不同周期(年[300-400天]，月[15-45天]，周[2-10天])每对站点之间的平均相干性，如图所示。2b-d及附录S3.2)，以研究不同时间尺度的地点之间水温变化的一致性(或共变性)。这些值被绘制成地理距离的函数(图2)。5(第1列)。虽然计算平均相干性对于确定特定频率和时间下两个时间序列的相互关联程度是有用的，但这一指标不能单独用于推断温度波峰和波谷在不同地点同时出现的程度。要做到这一点，还需要量化时间序列之间的相位差，并确定它是否保持不变。如果两个时间序列的相位之间的差异随时间保持相对恒定，那么它们被认为是锁相的^73，77．为了检测水温中的锁相现象，我们计算了每个周期下每个位点成对组合的相位差的均值和标准差，如上所述，并绘制了这些值与地理距离的关系图(图2)。5，第2列，图S3.1(列2、3)，标准差低，说明时间序列对之间锁相。然后，我们使用基于排列的ANCOVA来确定陆上水温的一致性和相位差是否受上升流条件(因素)、地理距离(协变量)和/或它们的相互作用驱动(图。4，请参阅附录中的表格S2)．

识别时间模式的驱动因素

原始时间序列分析

当原始时间序列根据它们的热上升流指数进行分组时(例如，强上升流:1.1-3.0，弱上升流:0.5-1.0，无上升流:0.0-0.4)，我们发现在所有上升流条件下，水温具有高度的同步性(图4)。3.，第1行，表2：W强、弱、无上升流部位分别为0.83、0.89、0.92)。陆地水温的高同步性是由季节变化驱动的，其特征是春夏高峰，秋冬低谷，而秋冬低峰是降水事件的主导。尽管温度具有很强的季节性，但上升流的影响仍然可见，因为每个地点的同步程度反映了其上升流状况。其中，以强上升流为特征的站点温度同步性最低，以弱上升流为特征的站点温度同步性中等，以无上升流为特征的站点温度同步性最强2,无花果。3.)．因此，上升流通过降低各地点的温度同步性来破坏可预测的季节性影响。

单变量小波分析

在计算尺度平均功率时，将小波变换分解为不同感兴趣的周期(年[300-400天]、月[15-45天]、周[2-10天])，以比较不同时间尺度下水温的变化情况(图。3.，分别排2-4)。对这些特定尺度上的信号进行分解，发现在生态相关尺度上，温度的同步性与其共变性呈负相关。例如，以弱上升流或没有上升流为特征的站点在温度上显示出高同步性(表2，W= 0.89, 0.92)，但月共变性低(表2，W= 0.42, 0.39)和周量表(表2，W= 0.35, 0.40)。此外，以强上升流为特征的站点温度同步性较低(表2)2，W= 0.83)，但月共变性高(表2，W= 0.74)和周量表(表2，W= 0.72)。温度同步性相对较低，加上以强上升流为特征的区域具有高度的共变性，这表明这些海洋条件促进了温度波动的一致和可预测的发生，其幅度和时间在不同地点有所不同，特别是在与生物有关的月和周尺度上(图)。3.c, d)。因此，上升流可以通过防止在空间上同时发生和在时间上持续的极端温度的出现，为生物提供一个有效的时间热避难所。

相反，在上升流较弱或没有上升流的地区，不同地点的水温变化不一致。虽然站点的温度变异性经历了强烈的波动，但这些波动仅弱相关(表2，弱/无上升流，月，周:W0.4;无花果。3.g-l)。因此，在上升流较弱或没有上升流的地区，温度的高同步性和低共变性表明，这些地点更有可能遭受较长时间热极端事件的空间共发生。

识别空间模式的驱动因素

原始时间序列分析

绘制各地点之间原水温度的两两相关性，作为地理距离的函数，揭示了季节性可能是同步的驱动因素。虽然上升流条件和距离对同步有显著的交互作用(表S2.1,无花果。4)，我们通常观察到所有站点对之间的温度具有高度的同步性，与上升流条件无关，与距离相关的衰减相当微弱(图。4)．具体来说，对于没有上升流的地点对，温度与地理距离(N-N，r> 0.8相关性跨越> 1300 km)。同样，经历弱或无上升流的地点的温度相关性仍然很高，几乎没有随距离的衰减(即图中的W-N和W-W)。4，r在250 - 2000公里距离上= 0.9-0.7)，这一趋势可能是由于这些区域内所有站点都经历了共同的季节性温度波动。而属于上升流条件相反区域的站点，温度相关性较低(即图中的S-N)。4，r< 0.6)，随距离的变化不存在衰减，部分站点以季节波动为主，部分站点以上升流为主。这些基于原始温度时间序列的成对相关性的发现，结合之前对温度变化的分析，表明在周到月尺度上的共变性较低，这表明经历很少或没有上升流的地点没有从时间缓冲中受益。此外，在1000 s km的无/弱站点观测到的水温的高相关性表明，这些站点也不能作为空间避难所。相反，对于具有强烈上升流特征的站点，其衰减与距离的相关性较强。4s,r在500 km范围内= 0.85-0.5,P = 0.023)表明上升流促进了空间避难区(温度在大距离上不相关)和时间避难区(温度的高共变性)的出现。

二元小波分析

总的来说，不管上升流条件如何，当分析局限于月和周周期时，站点之间的平均成对水温一致性普遍降低(图2)。5)．当计算所有周期的平均相干性时，上升流信号丢失了，因为上升流影响温度波动的周期带非常窄(图2)。5a).然而，与原始时间序列的相关性不同，小波相干性随着地理距离的增加有轻微的衰减(表2)S2.10p < 0.001)。当只包括年度周期性时，模式反映了在原始时间序列的相关分析中观察到的模式，所有对站点都表现出高水平的一致性，并且随着地理距离的增加几乎没有衰减。这可能是因为在我们相对较短的7年数据集中，由于上升流对每年或多年周期性发生的温度变化的影响有限，所有站点时间序列都反映了共同的季节趋势。5b).平均相干性随着时间尺度或周期性的降低(即从每年到每周)而显著降低，因为控制由季节性过程转向上升流(图2)。5c, d)。

为了充分描述成对站点的时间序列温度与地理距离之间的关系，我们还计算了它们相位差的平均值和标准差。检查平均相位差对于确定各地点水温波动的平均时间滞后是有用的，而相位差的标准差揭示了随着时间的推移相锁的程度，低标准差值表明相锁强，高标准差值表明相锁弱或无相锁。作为参考，经历完全相关的温度波动的地点相位差的平均值和标准差都为零。

在这里，无论上升流条件如何，在所有周期中，平均相位差都聚集在零附近，并且不随距离而衰减(图2)。S3.1e: h)。正如预期的那样，在平均相干性和跨尺度相位差的扩散之间也存在负相关(图。5A-d vs. e-h)。这一趋势在年和周尺度上最为明显。例如，在年尺度上，没有上升流的地区的站点表现出高度一致(图2)。5b R²> 0.9)和同相(零平均相位差，图;S3.1F)相位差变化小的温度波动(低扩散;无花果。5F, 0 < sd < 0.5)。同样地，在周尺度上，平均相干度与相位差扩散呈负相关。具体而言，所有站点的平均相干性都很低，并随着距离的增加而略有下降(图2)。5d R²< 0.4，表S2.5dist: p < 0.001)，而相位差的标准差在站点间较高，且随距离的增加而增加(图。5h, sd > 1.5, TableS2.13区域:p < 0.001)。总体而言，在生态相关尺度(即每月和每周)上，几乎不存在相锁现象，这可以从温度波动的相位差的分布范围很大并随着地理距离的增加(即相位差的标准偏差更高)得到证明。总的来说，在月和周时间尺度上，1000 s km范围内水温相对较低的一致性和较低的锁相程度表明温度的空间异质性很高，因此无论上升流条件如何，所有站点的空间救援潜力都很大。

我们的结果表明，分析(和记录)环境数据的尺度可以对由此产生的时空趋势的生态学解释产生深远的影响。许多现有的关于温度升高的生态影响的预测是基于空间或时间平均的^36，78．虽然平均值可以提供信息，但在空间和时间上的平均可以掩盖发生在平均值附近的重要信号(例如，变异性，记忆)^{17，29，32，79}．我们的研究结果通过揭示在分析原始时间序列时未被发现的金丝雀流上升流系统及其周围的时空避风区分布的细节，强调了在频率和时间上分析数据的趋势的重要性。例如，在时域和频域分析岸上水温，揭示了上升流条件内(和跨)温度的共变性信息，阐明了空间和时间救援效应的潜力。具体而言，我们发现温度的共变性依赖于上升流的强度，强上升流的地点显示出温度的系统变化。从生态学角度看，陆地水温同步性较低但共变性较高(即水温以相似频率变化，但一些地点较冷，而另一些地点较热)的站点网络也具有很高的临时避难潜力。因此，这表明了记录和分析数据的空间和时间尺度如何导致生态对气候变化的反应存在巨大差异。

不断变化的世界中的规模问题

为响应全球变化而预测物种生物地理模式的变化，往往涉及使用在空间和时间尺度上收集的数据，这些数据远远大于与生物直接相关的数据⁸⁰．例如，物种范围的变化通常在宏观尺度上通过将物种栖息地或热偏好与大空间尺度上的当代或预测的气候变量相关联来分类^{22，36，81，82，83}．然而，这些宏观尺度模型产生了有用的预测，可以解释大空间范围内的许多物种^33，84，相关的粗尺度物种分布预测也可能错误估计物种对不断变化的气候条件的反应，因为生物对不断变化的天气条件的反应的近端驱动因素并不总是与大规模气候数据所预测的相一致^31，85．

小气候和小尺度环境异质性的其他测量方法日益被认为是生态系统动态的重要驱动因素^80，84，86，因为从宏观气候数据获得的物种分布并不总能代表生物在当地所经历的环境条件范围^27，86．量化环境变化^69，87在生理上⁸⁸和生态⁸⁵相关的时空尺度可以提高我们对气候-天气-生物相互作用的理解^69，89，90．我们的研究结果支持了这些发现。例如，在粗略的时间尺度上(年)，不管上涌条件如何，所有地点的岸上水温都是同步的。然而，在生态相关的时间尺度上(月和周)，我们发现温度及其变化的同步性取决于上升流条件。这种温度变化的尺度依赖性同步可能对救援效果有重要影响。了解一个地区的温度变化是否是由上升流条件划分的系统，可以提高我们了解气候变化背景下生态影响的能力。例如，在与生态相关的时间尺度上，温度变化是系统性的系统中，我们预计，在极端温度事件期间，生物可能主要依赖时间避难所。在这种情况下，各站点的温度同步性将相对较低，而共变性将较高。因此，在上升流强烈的地区，在这些地区，温度同步性相对较低，但在每月和每周的周期性中具有较高的共变性，生物最有可能受益于局部(现场内)的临时拯救效应，因为在夏季高温极端天气最有害时，临时避难所将同时出现。例如，具有固着成体阶段的生物，如p . vulgata将受益于强烈上升流地区的局部温度变化较大，这将缩短极端温度的持续时间，从而可能降低其死亡率。相比之下，在上升流较弱或没有上升流的地区，在生态相关的时间尺度(月、周)上，温度同步性较高，但共变性较低，因此在极端温度期间，生物不太可能系统性地经历暂时的逃避。在没有时间避难的情况下，这些地点的种群持久性将更强烈地依赖于空间救援效应，以繁殖扩散的形式从经历更有利条件的地点扩散。将这些类型的分析与关于不同生命历史阶段的扩散潜力的生物学数据相结合，将有助于在地面上发现温度时空变化和隐秘热避难所之间的联系。

此外，虽然我们发现平均相干性与周期相位差扩散之间存在普遍的负相关，但重要的是要注意趋势的时间尺度如何影响我们的解释。在仅考虑年尺度时，人们可能会预测空间救援效果的潜力较低，因为水温在空间上似乎是同质的，站点处于相位差和接近相位差。然而，生物体所经历的温度以及驱动其生理和生态的温度不能用年度趋势来量化。因此，分析在生态相关尺度上以时间和频率解析的岸上水温，揭示了对经历微弱或没有上升流的地点隐藏的空间救援效应，当分析不在频域解析时，这些效应被掩盖了。总之，这些分析表明，在所有上升流条件下，空间救援效应具有很高的潜力，以高上升流为特征的地点也受益于时间避难。通过使用精细尺度的环境数据并在时间和频域分解其变异性，我们获得了新的见解，这表明该框架有可能应用于其他系统，以预测和管理不同气候情景下的物种持久性。

环境避难和救援效果

确定生态避难所是用来预测物种应对气候变化能力的一种新兴策略^84，91．在环境异质性的自然系统中，无法适应环境的生物种群将依赖于空间或时间避难所来生存。从历史上看，冰川期和间冰期提供了有用的记录，从中可以深入了解范围的收缩和扩张，并在物种层面上确定动植物的避难所^92，93．从这项工作扩展开来，生态避难所被定义为在气候变化面前促进物种生存的地区。为此，最近的研究在很大程度上根据栖息地对避难所进行了分类^33，65或者气候稳定性^41，94．从这项工作中得出的一个常见假设是，随着温度的升高，物种分布将向极地方向转移。虽然作为一种直观而吸引人的启发式简化，但对于各种各样的物种，数据都不支持这一假设³⁶．这可能是由于许多范围移动的预测仅指对相关气候变量的平均值变化作出的预期变化，而这些变化可能并不总是反映推动生存和繁殖的基本频率(天气)⁸⁵．我们的研究结果表明，通过了解气候变量在空间和时间上的变化，来确定具有时空拯救潜力的地区，可以提供关于在哪里人口更有可能持续存在的见解，即使他们似乎无法“跟上”气候变化。虽然这里我们关注的是水温，但我们提倡的方法可以应用于其他已知的高频率变化的环境变量，并驱动生态响应，如海洋pH值⁹⁵．

东部边界上升流系统是生态和经济的重要区域，预计将随着气候条件的变化而变化^60，96，97．这些系统在温度上具有高度的空间异质性，因为整个每个区域的站点都经历了上升流强度的梯度。此外，这些沿海上升流系统通常表现出比近海上升流系统更低的地表水温度^96，98．这促使最近的研究强调了上升流带作为海洋气候和热避难所的潜力⁴¹．更深入地了解促进和侵蚀上升流地区避难所出现的相关因素，可以有利于管理和保护规划。

理论认为，环境波动同步导致的时空异质性丧失，可以促进种群动态的空间同步性，从而通过阻止空间拯救效应的出现，增加跨尺度的灭绝风险⁹⁹．相反，在低空间同步性下，高丰度的本地种群可以拯救低丰度的本地种群(例如，在死亡事件发生后)，从而降低本地和区域尺度上的灭绝风险^{38，39，One hundred.}．在本研究中，通过研究上升流系统中陆地水温的隐变性如何在空间上变化，我们发现水温的强烈空间异质性导致不同地点之间的相锁程度较低，这表明在整个上升流系统中，通过救援效应进行空间避难的潜力很大。这种陆地水温的空间避难所对于潮间带物种的持久性至关重要。固着生物或缓慢移动的生物在极端温度下的行为温度调节能力有限(例如，通过移动到更深的水域)，此外，作为广播产卵者，水温的变化对繁殖体的生存和招募具有重要影响。例如，在南欧的经向分布极限，地点之间温度条件的低空间同步性(低锁相程度)可能是支撑源库动态的重要机制，这是褐藻等冷水物种的招募成功和整体持久性所必需的Ascophyllum结节性，昆布属植物hyperborea，Himanthalia elongata，或帽贝髌骨vulgata．

我们发现，热流上升流指数高的地区也具有作为临时避难所的高潜力。对于那些在气候条件中经历高度空间同步性的地方的生物来说，时间避难所可能是至关重要的。在这种情况下，生物很可能依赖于当地的临时避难所，这可能导致在站点内栖息地斑块的聚集增加，这是另一种被认为促进元种群持久性的机制¹⁰¹．具体来说，就像本研究中所做的那样，从同步性的角度量化时空避难，使我们能够收集持久性的潜力，而不管所讨论的环境变量或系统如何。在这里，时空避难可以通过减少以强上升流为特征的局部地点的极端温度的量级和持续时间，或减少它们在整个区域的空间和时间上的共发生，来促进生物的持久性。总的来说，在气候不确定性将成为新常态的全球变化时代，揭示神秘时空避难所的能力突出了这种方法的力量。了解气候变量的可变性可以为我们提供一个强大的工具，以解决环境的不确定性和记录避难地区，从而扩展其他更静态的方法。

尽管人们一直在努力预测不同温室气体排放情景下的平均条件将如何变化，但对未来几十年环境条件时空变化的潜在变化的关注较少。例如，西布拉等人。⁵²发现东部边界上升流系统的平均海面温度并没有以与这些区域以外的温度相同的速度上升，在上升流系统和非上升流系统之间的温度变化的比较仍然很少。鉴于我们发现温度的可变性可以为阐明与生态相关的避难所提供信息，重要的下一步将是确定这种可变性在上升流系统和邻近地区之间的差异。事实上，更多地了解东部边界上升流系统以外地区的温度变化，这些地区变暖更快⁵⁴，将能够识别由于变异性的高度同步而具有高或低空间或时间避难潜力的地区。这将特别重要，因为最近的工作已经确定了21世纪EBUS的极向转移^{60，102，103}，这有可能影响以前在EBUS之外的地区，这些地区很可能在这些变化之后开始表现出不同的海洋学特征。

探索其他环境和海洋变量的时空模式将是重要的下一步。例如，虽然上升流可以导致较低的温度和较高的营养水平，但上升流地区也会经历较低的氧饱和度⁹⁶．在全球范围内，气温升高预计将加剧缺氧状况^104，105．因此，这项工作的自然延伸将是在时域和频域(例如，氧浓度，碳酸盐化学)检查其他生态重要环境变量的变化。同样重要的是要注意，由于上升流系统以不同的速度变化^60，106，有必要量化环境中特定区域的变化(例如，温度、pH值、氧气)，并避免在经历“相似”上升流强度的位置上进行泛化(例如，在卡纳利流系统中上升流指数较高的地点与加利福尼亚流系统中上升流指数较高的地点)。量化一般气候趋势(通过计算全球平均值和气候速度轨迹)已经产生了重要的基线预测，预测物种范围可能如何在空间和时间上变化，而对驱动这些模式的机制的进一步理解将提高我们理解群落组成和物种组合变化的能力。因为极端温度通常是种群动态的关键驱动因素^107，108并且变得越来越普遍^109，110，重要的是采用能够在生态相关尺度上分解温度变化的统计方法，以便更全面地解释隐秘的时间和空间避难所及其对物种分布的潜在影响。