简介gydF4y2Ba

抹香鲸gydF4y2Ba-勒瓦gydF4y2Ba是最大的齿鲸。它是深潜者，使用了全球超过1000米深的大部分无冰水域gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．抹香鲸被认为是海洋生态系统中的重要元素，因为它们的数量、大小、分布广泛，并且能够将营养物质从深海循环到光带gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．捕抹香鲸具有重要的经济意义和全球性，主要使用两种方法gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba．开船杀人始于1712年，在1840年达到顶峰，一直持续到20世纪20年代。“现代”捕鲸船拥有更大的发动机动力捕鲸船、鱼叉枪和其他技术辅助，在20世纪早期首次将抹香鲸作为目标，尽管在1950-1970年间，捕鲸活动变得更加激烈gydF4y2Ba6gydF4y2Ba．自1986年国际捕鲸委员会暂停商业捕鲸后，抹香鲸的捕鲸活动就很少了(平均每年12头)gydF4y2Ba7gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

2002年，我们中的一个人通过对大约24%的抹香鲸栖息地进行视觉调查，推断出了2000年全球抹香鲸种群规模的估计gydF4y2Ba8gydF4y2Ba．这个估计(36万头鲸鱼;CV = 0.36)，然后与捕获数据一起使用，构建抹香鲸种群的历史轨迹。这一人口估计和轨迹被广泛引用，尽管该论文指出:“全球估计可能比计算的CV所建议的更不精确”，而且“CV本身有点令人失望地大”。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

在这里，20年后，我们更新和改进了全球人口估计和轨迹，并审查了自捕鲸结束以来人口规模趋势的结果。改进包括:包括一些最近的调查，一些新的领域，通常使用更发达的领域和分析方法gydF4y2Ba9gydF4y2Ba；更好地考虑可用性偏差的修正，测量线上鲸鱼被计算的概率，gydF4y2BaggydF4y2Ba（0)gydF4y2Ba10gydF4y2Ba；包括声学调查gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba；增加栖息地适宜性模型，以便更好地从调查地区推断出全球估计gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba；对潜在的最大增长率的更慎重的估计gydF4y2Ba15gydF4y2Ba；关于历史渔获量数据的新资料gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba，gydF4y2Ba17gydF4y2Ba；将空间结构纳入人口模型gydF4y2Ba18gydF4y2Ba以及捕鲸造成的社会混乱的人口后果gydF4y2Ba19gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

此外，我们还研究了自1983年大规模捕鲸活动结束以来抹香鲸的趋势(当时捕获量下降到每年500头以下)gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)．由于密度依赖效应，抹香鲸的数量将随着数量减少的显著减少而增加，但一些分析没有发现这一点的迹象，可能是由于捕鲸对抹香鲸种群的持续不清除效应，和/或更近期的威胁，如海洋噪音、船只撞击和渔具陷阱的影响gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba．我们回顾了这些研究，以提出全球捕鲸后的趋势。gydF4y2Ba

本文的主要目标是估计:目前(2022年)全球抹香鲸数量的大小，捕鲸前(1711年)的数量，三代下降(IUCN的上市标准)gydF4y2Ba25gydF4y2Ba)、捕鲸后的种群规模趋势，并绘制种群历史轨迹的估计值。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

调查gydF4y2Ba

估计抹香鲸数量的调查列于表中gydF4y2Ba1gydF4y2Ba并映射到图中。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．全长73,681,588公里gydF4y2Ba2gydF4y2Ba占全球抹香鲸栖息地的24.0%(306,594,122公里)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)，在两次不同的调查中包括0.8%的全球栖息地(见图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

表1用于构建全球抹香鲸种群估计的抹香鲸种群估计。gydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

抹香鲸调查被用来估算全球抹香鲸的数量。表中所列每种颜色参考调查的数字gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．在调查重叠的地方，颜色是像素化的。未经勘测的水域，水深在1000米以下的水域和未着色的陆地。使用MATLAB2021b创建的地图(mathworks.com)。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

由于抹香鲸更容易听到而不是看到，声学调查通常需要很少的校正可用性偏差。相比之下，所有的视觉调查都是使用校正gydF4y2BaggydF4y2Ba(0)要么由研究人员自己，要么，对于没有这样做的8个调查，使用一般默认值gydF4y2BaggydF4y2Ba(0) = 0.60。gydF4y2Ba

栖息地适宜性gydF4y2Ba

在不同的调查中，14个预测变量与抹香鲸密度的关系显示在补充图中。gydF4y2BaS1gydF4y2Ba，以及线性和二次最佳拟合回归。没有一个变量能很好地预测抹香鲸的密度，但有几个变量(如深度、盐度、磷酸盐和硝酸盐)似乎显示了一种关系。gydF4y2Ba

每次调查抹香鲸密度对预测变量(按调查面积加权)的逐步回归保留了三个变量，不包括任何二次项。保留的预测变量为盐度、平均氮和深度(以相对于地表的负数表示):gydF4y2Ba

$ ${\文本{预测密度}}= \ 0.0 \ {712},{166}\ 0.00 cdot{{盐度\文本 }}{-} \, 0.000 {255} \ cdot{\文本{硝酸盐}}+ \ 0.00000 {151}\ cdot{\文本{深度}}$ $gydF4y2Ba

因此，预测是，当海水盐度和硝酸盐较低、较浅(但深度超过1000米)时，抹香鲸的数量更丰富。这个关系有一个调整后的RgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.561，具有一定的预测能力。一项类似的分析对所有调查进行了平等加权，而不是按地区加权，其中包括了大多数预测变量，因此过度拟合。gydF4y2Ba

使用加权逐步回归预测抹香鲸的全球分布如图所示。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．图似乎是合理的(例如，它通常类似于图8.2.38中的模式)gydF4y2Ba40gydF4y2Ba这是用非常一般的和很大程度上定性的栖息地偏好分类得出的)。然而，也有一些小规模的异常现象，比如北极高纬度地区的一些高预测密度，以及西非海域的负密度。gydF4y2Ba

图2gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba

利用海洋变量对调查密度的加权逐步回归预测抹香鲸密度。水深小于1000米的水域和陆地是无色的。使用MATLAB2021b创建的地图(mathworks.com)。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

密度和人口gydF4y2Ba

估计调查区域的抹香鲸密度从1.15头/1000公里不等gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在南极，每1000公里有10.55头鲸鱼gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在西北大西洋的美国大陆架(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．所有调查区域的平均密度为2.31头/1000公里gydF4y2Ba2gydF4y2Ba(cv = 0.137)。gydF4y2Ba

按面积推算全球抹香鲸栖息地的密度，估计有706,932头，密度为每1000公里2.31头gydF4y2Ba2gydF4y2Ba(密度和人口CV均为0.218)。1993年是表中调查的平均年份gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，每项调查按其研究区域的面积加权。使用海洋学预测变量进行推断，全球有736,053头鲸鱼，密度为2.40头/1000公里gydF4y2Ba2gydF4y2Ba(cv = 0.218)。北大西洋、北太平洋和南大洋的估计数载于表中gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

表2 1993年不同海域抹香鲸的数量和密度估计值，利用海洋变量对调查密度进行加权逐步回归，从调查数据中推断。gydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba

捕鲸后人口规模的趋势gydF4y2Ba

表中列出了五组目测调查的估计人口趋势gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，如图所示。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．上升速度从热带太平洋东部的- 0.049/年到南极的+ 0.019/年不等。我们最初计划使用混合或贝叶斯层次模型对这些结果进行元分析，但数据集告诉了几个场景。因此，它们不是对同一现象的重复研究，不适合进行这种分析。以下是场景简介:gydF4y2Ba

表3用于捕鲸后趋势分析的研究。gydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba

抹香鲸的估计人口趋势五重复调查研究领域覆盖至少10年,至少有3个这样的调查。误差条表示标准误差，并显示趋势线(见表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba有关详情)。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

对东热带太平洋的分析表明，在捕鲸活动结束后(1981年在秘鲁)，在一大片区域内，鲸鱼数量以每年约4%的速度下降gydF4y2Ba44gydF4y2Ba)，尽管存在不确定性。位于热带太平洋东部中心的Galápagos岛屿的标记重新捕获和目击估计也显示在此期间下降，尽管一些变化可能是由鲸鱼的重新分布引起的gydF4y2Ba19gydF4y2Ba．然而，在捕鲸结束后的几年里，这些下降，加上低产仔率和很少有大型雄性鲸离开GalápagosgydF4y2Ba19gydF4y2Ba，为捕鲸造成的社会混乱对人口的影响提供了证据。它们还指出了这种影响的规模(每年约5%)和持续时间(可能为15年)，这些影响被纳入了人口模型的参数化(表2)gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

表4总体模型参数。gydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba

相比之下，加利福尼亚海流和夏威夷群岛的时间序列表明，近年来海流在缓慢增长。这些估计的增长率与抹香鲸数量估计的每年1%的最大潜在增长率相差1个标准差gydF4y2Ba15gydF4y2Ba．与热带太平洋东部的鲸鱼相比，这些研究区域远离密集的捕鲸活动，无论是从调查时间序列开始的较晚(1991年和2002年)，还是从北太平洋中部和东部的密集捕鲸活动结束的较早(20世纪70年代初)。因此，这一迹象表明，在捕鲸活动结束约二十年后，社会混乱对人口的影响在很大程度上已经消散。gydF4y2Ba

捕鲸后数量增加的最明显迹象来自南极，那里只有成熟的雄性，雌性和未成熟的雄性被限制在纬度低于50的地区gydF4y2BaogydF4y2Ba1gydF4y2Ba．这一增长是可以预期的，因为成熟的雄性是受现代捕鲸影响最严重的，从受影响较小的低纬度繁殖种群招募到它们枯竭的极地栖息地应该会导致捕鲸结束后的反弹gydF4y2Ba19gydF4y2Ba．不幸的是，我们没有任何其他以男性为主的栖息地的良好趋势数据。gydF4y2Ba

在较小的研究区域，墨西哥湾和加勒比海东部，船舶调查和标记重新捕获研究表明，自2000年以来，其丰度下降(表2)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．这表明，在受到重大人类活动影响的近岸地区，抹香鲸的数量目前处于某种危险之中。gydF4y2Ba

然而，作为一般的警告，我们强调表中所示的估计趋势gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba它们要么很小，要么非常不确定，或者两者都有。gydF4y2Ba

历史的轨迹gydF4y2Ba

图中显示了1993年全球抹香鲸数量的历史轨迹，这些数据是从调查中推断出来的，每年报告的捕获量，以及对种群参数的最佳估计。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba和20的轨迹与随机选择的参数值。(随机选择参数值的1000次运行中，有8次给出了无效的1711个总体估计。)捕精业在两个主要阶段——1840年代和1960年代达到顶峰——下降是明显的，而在1990年代开始有复苏迹象。21世纪随机参数轨迹上的各种人口趋势显示了我们对这种复苏的不确定性。根据捕鲸造成的社会混乱影响的长度和性质，当前的趋势可能是积极的——如果社会凝聚力已经恢复或没有受到捕鲸的严重影响——或者只是刚刚开始趋于稳定——如果捕鲸造成的社会混乱对抹香鲸人口有重大而持久的影响。gydF4y2Ba

图4gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba

上图:全球抹香鲸数量的估计轨迹，红色为模型参数的最佳估计，黑色为随机选择但合理的参数估计的20条轨迹。低:报告的全球抹香鲸捕获量。gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

使用最佳参数估计，随机参数运行提供置信区间，1711年的人口估计为1,949,698 (SE = 335,054;cv = 0.178;95% ci 1,296,811-2,575,057;见补充图。gydF4y2BaS2gydF4y2Ba)．到2022年，估计人口为844,761 (SE = 171,206;cv = 0.209;95% ci 481,901-1,153,459)。三代下降(1940-2022)估计为0.4819 (SE = 0.1035;cv = 0.215;95% ci 0.2631-0.6696;见补充图。gydF4y2BaS2gydF4y2Ba)．从1711-2022年估计的总体下降为0.5667 (SE = 0.1172;cv = 0.212;95% ci 0.2843-0.7555)。gydF4y2Ba

敏感性分析(补充图;gydF4y2BaS3gydF4y2Ba)表明这些估计和轨迹受1993年人口规模估计的影响最大，gydF4y2BangydF4y2Ba(1993)，以及捕鲸所造成的社会混乱的意义和持续时间(gydF4y2Ba问gydF4y2Ba而且gydF4y2BaTgydF4y2Ba)，而捕获修正最少(gydF4y2BafgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

我们估计全球抹香鲸的数量为736,053头，密度为2.40头/公里gydF4y2Ba2gydF4y2Ba(CV = 0.218)。CV用于评估该估计的置信度，包括每次人口调查中抽样问题造成的不确定性、可用性偏差的不确定性、gydF4y2BaggydF4y2Ba(0)，以及从样本区域到全球抹香鲸栖息地的外推。CV估计的要素本身是不确定的，但没有明显的偏差。gydF4y2Ba

然而，有一些潜在的误差和偏差来源没有包括在总体和CV估计中。也许最严重的问题是，调查区域大部分都在北半球(除了南极，独特的抹香鲸栖息地)。在外推过程中，我们假设北半球研究区域之间抹香鲸密度的变化可以代表半球之间抹香鲸栖息地适宜性的差异，考虑到我们所包括的海洋学变量。由于不同的海洋盆地在海洋学上有根本的差异，这可能是一个乐观的假设。但就目前而言，它还未经检验。gydF4y2Ba

另外两个问题可能不那么严重。首先，我们排除了1000米以下的水域，尽管人们知道抹香鲸，特别是雄性抹香鲸，有时也在这种水域活动gydF4y2Ba47gydF4y2Ba．然而，密度通常低于较深的水域gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，这种栖息地的全球面积(大约400-1000米深)与较深的水域相比较低。其次，将不同调查作为独立样本，得到用于全球外推的栖息地适宜性预测函数，但存在部分重叠;然而，只有3.6%的网格点被用于两次调查(三次或三次以上都没有)，因此，考虑到全球人口估计的总体不确定性，重复计算的影响可能是微不足道的。gydF4y2Ba

与2000年的人口估计数相比gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，我们对1993年的估计高出96%(706,932对361,400)。许多用于估计人口的调查，尤其是规模较大、权重较大的调查，都在这两项研究中。最大的不同是，视觉船舶测量的默认可用性偏差被假设为gydF4y2BaggydF4y2Ba(0) = 0.87英寸gydF4y2Ba8gydF4y2Ba而最近的几项估计一致表明gydF4y2BaggydF4y2Ba(0) = 0.60。如果适用于Whitehead 'sgydF4y2Ba8gydF4y2Ba全球估计,gydF4y2BaggydF4y2Ba(0) = 0.60估计人口为524,030，低1.3个SDs，因此与我们目前的1993年估计没有显著差异(P < 0.05)。本文中较高的估计值还有其他潜在原因。尽管总体调查的覆盖范围与所使用的调查没有变化gydF4y2Ba8gydF4y2Ba(占全球抹香鲸栖息地的24%)，最近的估计表明密度更高，也许是因为更好的调查技术。此外，利用环境变量对全球栖息地适宜性的推断表明，调查区域一般略低于海洋整体的适宜性。gydF4y2Ba

有几种方法可以提高对最近抹香鲸数量的估计。提高调查覆盖率，尤其是在南半球，是最明显的。虽然目测是估计丰度的主要来源(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，在物流和经济方面都有很高的要求，尤其是在远离陆地的水域。声学测量正变得越来越普遍，近年来已经发展出了分析程序，因此在同样的努力下，声学测量似乎比目测测量得出了更精确的估计gydF4y2Ba34gydF4y2Ba．从自主船只和漂流浮标进行声学测量的方法正在开发中gydF4y2Ba48gydF4y2Ba，gydF4y2Ba49gydF4y2Ba这将大大降低在各种栖息地和条件下进行大规模声学调查的成本和可行性。卫星图像是解决远海测量问题的另一个潜在解决方案gydF4y2Ba50gydF4y2Ba．然而，除非有一个全面的全球调查，否则就需要对未调查的地区进行推断。在这里，我们使用栖息地适宜性地图来进行这种推断，但它是以一种相当粗略的方式进行的，将人口调查区域(大小非常不同)视为独立的单位。在一些相对较小的、通常是近岸的海洋区域，已经有了更复杂的精细尺度的精子栖息地地图gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba51gydF4y2Ba，但结果并不一致。更大规模的栖息地研究，包括不同海洋的近海水域，并包括可能与抹香鲸更相关的环境变量(例如测量头足类动物的丰度，抹香鲸的主要猎物)，可以对未调查的地区做出更令人满意的推断。gydF4y2Ba

我们回顾了自捕鲸结束后大约40年里抹香鲸数量的趋势，并没有发现一个明确的趋势。相反，有几个过程似乎正在影响抹香鲸的种群动态，现在抹香鲸基本上不受前270年的捕鲸活动的影响:捕鲸造成社会混乱和其他挥之不去的影响，这些影响可以扭转开采后预期的种群增长;这种下降可能是- 5%/年，并持续10年或20年;一旦这些影响结束，基本上不受其他不利影响的抹香鲸数量可能会以最大理论增长率增长，即每年+ 1%gydF4y2Ba15gydF4y2Ba；成年雄性抹香鲸是现代捕鲸者特别瞄准的目标，自捕鲸活动结束以来，它们的数量增长速度超过了总体数量;在受人类活动影响较大的地区，抹香鲸的数量可能正在下降。gydF4y2Ba

对这些进程的支持不是很有力。它们大多基于一个或两个趋势估计，其中大多数在P < 0.05时与零没有统计学上的显著差异。由于抹香鲸的繁殖率非常低，在没有大量移民的情况下，抹香鲸种群的积极趋势被限制在非常低的水平，除了成熟的雄性种群通过招募从接近灭绝的状态中恢复过来。有迹象表明，在南极和加利福尼亚洋流中，雄性的数量有所增加gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba但在1968-1978年和2009年的调查期间，澳大利亚西南部的大型雄性抹香鲸数量没有恢复的迹象gydF4y2Ba21gydF4y2Ba．下降的幅度可能大于增加的幅度，对东加勒比地区下降的大致独立估计是令人担忧的gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba与墨西哥湾的情况一样gydF4y2Ba31gydF4y2Ba．地中海中几乎与世隔绝的抹香鲸种群也被认为处于危险之中gydF4y2Ba52gydF4y2Ba，虽然目前没有好的趋势数据。gydF4y2Ba

我们现在距离捕鲸结束已经近40年了，而更多地了解抹香鲸种群对捕鲸直接后果的反应的机会基本上已经消失了。展望未来，我们可以使用现有的方法——船舶调查、标记重新捕获分析、声波记录——更好地使用更大的强度、更广泛的地理和时间范围以及标准化的方法，以及新的方法，如来自漂流者和自动驾驶车辆的声波调查以及卫星图像——更清楚地了解当前的趋势。gydF4y2Ba

我们的人口模型给出了当前人口(2022年)(844,761)、初始人口(1711年)(1,949,698)、总体人口(1711 - 2022年)下降(57%)和三代人口(1940-2022年)下降(48%)的估计。所有这些估计都有相似的比例误差，CV ~ 0.2。这个误差级别是根据输入参数中不确定性的合理(对我们来说)估计的。gydF4y2Ba

然而，不包括模型形式的不确定性。而logistic常被用作默认的总体模型gydF4y2Ba53gydF4y2Ba在美国，还有其他选择。然而，随着参数的变化gydF4y2BargydF4y2Ba和θ包括最现实的密度依赖形式，抹香鲸似乎没有达到非常低的丰度水平，在那里逆密度依赖(Allee效应)可以发挥作用，使数量-丰度关系复杂化，theta-logistic似乎是一个合理的模型，其固有的不准确性可能与输入参数中的不准确性相比微不足道。然而，承载能力的差异(gydF4y2BangydF4y2Ba(1711)是一个潜在的重要问题gydF4y2Ba54gydF4y2Ba．在进化的过程中，抹香鲸的数量似乎有相当大的变化gydF4y2Ba55gydF4y2Ba，这可能表明，在这里考虑的生态时间尺度上，全球承载能力也存在变化。gydF4y2Ba

我们对theta-logistic进行了两个修改，以模拟抹香鲸种群结构中看似重要的元素:空间结构和捕鲸造成的社会混乱的人口后果。这是空间结构的有力证据gydF4y2Ba18gydF4y2Ba而且有充分的证据表明，社会混乱会对人口产生影响。然而，我们对这些效应建模的真实性还不太清楚。在空间上，最好使用抹香鲸和捕鲸的实际地理结构(例如海洋盆地)，为此我们需要按区域划分每年的捕鱼量，目前还没有整个捕鲸时间序列。抹香鲸的数量似乎更多地是由文化而不是地理构成的，理想情况下应该在文化氏族的水平上进行管理gydF4y2Ba56gydF4y2Ba．然而，我们没有办法按部落来划分渔获量，所以这似乎是不可能的。渔获量的增加率与先前的渔获量成比例呈线性下降gydF4y2BaTgydF4y2Ba时间可能是模拟社会分裂影响的一个好方法，但我们不知道这一点。然而，我们怀疑，但不知道，我们的模型在这些方面的简单性不如我们所包含的模型参数的不确定性重要。gydF4y2Ba

基于敏感性分析(补充图;gydF4y2BaS3gydF4y2Ba)我们推测，全球抹香鲸数量历史轨迹的不确定性主要是由于1993年抹香鲸数量估计的不确定性造成的(gydF4y2BangydF4y2Ba(1993))和社会动荡的影响(gydF4y2Ba问gydF4y2Ba）;由于不确定最高增长率(gydF4y2BargydF4y2Ba)、密度相关函数(θ)的形状以及社会破坏的影响持续时间(gydF4y2BaTgydF4y2Ba)．渔获量修正的不确定性和决定捕鲸活动时空进展的参数(gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BaKgydF4y2Ba， α)似乎不那么重要。这表明，为了提高历史轨迹的准确性，努力减少后捕鲸人口规模的不确定性和社会混乱的意义将获得最大的回报。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

现在抹香鲸数量约为85万头，比1712年开始捕鲸前的约200万头有所下降，因此在310年里减少了约57%，这是由于大量的开放式捕鲸(在19世纪40年代达到顶峰)和大规模的现代捕鲸(主要在1950年至1975年之间)造成的。自20世纪80年代捕鲸结束以来收集的时间序列数据表明了几个因素。密集的捕鲸活动似乎造成了社会混乱和相关影响，降低了之后10年或20年的捕鲸率。然而，最近捕鲸活动中特别针对的成年雄性鲸群显示出了较好的恢复迹象，这可能是由于从较少被开发的繁殖种群中招募的缘故。随着过去30-40年的捕鲸活动，一些相对未受干扰地区的抹香鲸数量出现了温和的恢复迹象，但另一些生活在更强烈的人为压力下的抹香鲸数量似乎正在下降。这些结论有相当大的不确定性。我们需要关于当今抹香鲸种群规模及其趋势的更好数据。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

调查的选择和数据的提取gydF4y2Ba

我们选择了已发表的调查，这些调查产生了抹香鲸种群大小或密度的估计(关于方法，请参阅补充信息;表中所列调查gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．我们提取了:测量的类型(船舶、航空;声学，视觉)，多年的数据收集;研究区边界坐标;的估计gydF4y2BaggydF4y2Ba(0)及CV (gydF4y2BaggydF4y2Ba(0))用于校正可用性偏差(如果给定);利用CV估计研究区抹香鲸的数量或密度。从这些数据中，我们计算了每次调查中超过1000米深的水域(抹香鲸的典型浅水深度极限)的调查区域gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．当没有值时gydF4y2BaggydF4y2Ba(0)被使用(8艘船目视调查)，我们使用假设的一般值修正了人口/密度估计gydF4y2BaggydF4y2Ba(0)，重新计算CV，将不确定性纳入gydF4y2BaggydF4y2Ba(0)(如式。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba的gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)．三艘船的目视测量只计算出一艘gydF4y2BaggydF4y2Ba(0)估计值:0.62 (CV 0.35)gydF4y2Ba32gydF4y2Ba；0.57 (cv 0.28)gydF4y2Ba35gydF4y2Ba；0.61 (cv 0.25)gydF4y2Ba37gydF4y2Ba．这些是一致的，并表明一个通用的gydF4y2BaggydF4y2Ba(0) = 0.60 (CV 0.29)，也符合gydF4y2BaggydF4y2Ba(0) = 0.60，来自加利福尼亚洋流的汇总调查gydF4y2Ba10gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

抹香鲸的全球栖息地gydF4y2Ba

为了从调查研究区域推断抹香鲸的密度到抹香鲸的全球栖息地，我们创建了一个经度一度的纬度网格。我们删除了以下网格点，因为它们不是抹香鲸的主要栖息地gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba40gydF4y2Ba:位于陆地或中心深度少于1000米的地点;波弗特海、斯瓦尔巴特群岛和俄罗斯北部水域的大部分被冰覆盖的地方;黑海和红海的入口都很浅，抹香鲸似乎无法通过。gydF4y2Ba

一般来说，食物丰度是物种分布的一个很好的预测指标。然而，这对抹香鲸来说是不可能的，因为我们没有很好的方法来衡量它们的大部分猎物——深水乌贼的数量和分布gydF4y2Ba57gydF4y2Ba．相反，海洋学测量被用来描述抹香鲸在不同空间尺度上的分布，并取得了中等程度的成功gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba．我们遵循这个方法。为每个网格点收集可能预测抹香鲸密度的测量值，有些仅在海面，有些在海面，500米深，1000米深或不同深度测量值的平均值(补充表)gydF4y2BaS2gydF4y2Ba)．与坡度和与海岸的距离相比，水深是地中海遭遇中最强的预测因素gydF4y2Ba13gydF4y2Ba．温度和盐度被用作鱼类和大型海洋动物分布的预测指标，这可以转化为猎物的可用性，从而转化为抹香鲸的密度gydF4y2Ba58gydF4y2Ba，gydF4y2Ba59gydF4y2Ba．初级生产力和溶解氧通常决定了一个地区野生动物的生物量，而硝酸盐和磷酸盐水平限制了一个地区初级生产力的数量gydF4y2Ba60gydF4y2Ba．涡流动能是物理海洋学动态的一种度量，已成为鲸类栖息地的常用预测指标gydF4y2Ba61gydF4y2Ba．我们没有使用:纬度和经度，因为这些主要描述了研究区域的一般地理分布，以及抹香鲸捕获量的地理聚集gydF4y2Ba62gydF4y2Ba因为这些被证明是没有预测能力的。对每个网格点计算14个预测指标的平均值，然后在每个研究区域的网格点上计算。gydF4y2Ba

为了获得每个网格点抹香鲸密度的预测因子，我们然后对每个研究区域的抹香鲸密度进行二次回归(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba)，gydF4y2BadgydF4y2Ba（gydF4y2Ba我gydF4y2Ba)，在预测指标的平均值上，按表面积对每个研究区域进行加权。由于调查是在不同的时间段进行的，因此密度是根据全球抹香鲸种群的估计轨迹进行修正的gydF4y2BadgydF4y2Ba（gydF4y2Ba我gydF4y2Ba)，以1993年全球人口与调查年中全球人口的比率计算(见图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．预测变量的选择采用基于AIC减少的正向逐步选择。gydF4y2Ba

抹香鲸的数量gydF4y2Ba

全球抹香鲸的数量gydF4y2BaNgydF4y2Ba，则计算如下:gydF4y2Ba

$ $ N = \ sum_ {k} d左(k \) \ \ cdot \离开(k \右),$ $gydF4y2Ba
(1）gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba｛gydF4y2BakgydF4y2Ba}是回归的参数;总结结束了gydF4y2BakgydF4y2Ba，为格点;gydF4y2BadgydF4y2Ba（gydF4y2BakgydF4y2Ba)为估计抹香鲸在格点的密度gydF4y2BakgydF4y2Ba从生境适宜性模型;而且gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba（gydF4y2BakgydF4y2Ba)为以格点为中心的1°单元的面积gydF4y2BakgydF4y2Ba．其他海洋区域(北大西洋、北太平洋、南半球)的人口估计也以类似的方式计算。gydF4y2Ba

这些人口估计的cv是按照中所述的方法计算的gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，(尽管在Eq中有一个错误。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba8gydF4y2Ba使平方根符号包括分子和分母，而不仅仅是分子)。由于不同调查的不确定密度估计的误差为:gydF4y2Ba

$ $简历\离开({D} _ {T} \右)= \压裂{\√6 {\ sum_{我}{\离开(简历({n} _{我})\ cdot {n} _{我}\右)}^ {2}}}{\ sum_{我}{n} _{我}}。$ $gydF4y2Ba
（2）gydF4y2Ba

这与外推过程中的不确定性(线性模型的输出)CV(外推)相结合，给出总体估计的总体CV:gydF4y2Ba

$ $简历\左(N \右)= \√6{{简历({D} _ {T})} ^{2} +{简历(\ mathrm {extrap})} ^{2}。}$ $gydF4y2Ba
（3）gydF4y2Ba

捕鲸后人口规模的趋势gydF4y2Ba

我们编制了一系列调查的数据库，对1978年(当时大多数商业抹香鲸已经停止)和2022年期间同一研究区域的人口进行了估计。每个系列必须至少跨越10年，系列中的所有调查必须在整个时间跨度内覆盖的区域具有可比性。一个数据集也必须至少有3次调查。gydF4y2Ba

数据包括调查区域，gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，该地区的估计人口gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba年gydF4y2BaygydF4y2Ba(对于多年调查，gydF4y2BaygydF4y2Ba将是数据收集年份的中点)，gydF4y2BangydF4y2BaEgydF4y2Ba（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2Ba)，以及该估计值所提供的CV(gydF4y2BangydF4y2BaEgydF4y2Ba（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BaygydF4y2Ba))。表中总结了用于这些分析的数据系列gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

对于每个调查区域，gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，我们计算了对数种群大小的趋势，gydF4y2BargydF4y2Ba（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)，以加权线性回归法计算:gydF4y2Ba

$ ${\文本日志}{}\离开({n_ {E} \离开({A, y} \右)}\)\ \ sim{\文本{常数}}\左(\)\ + r左(\)\ \ cdot y。左\[{{\文本{重量}}={1}/ \离开({{1}+{\文本{简历}}\离开({n_ {E} \离开({A, y} \右)}\右)}\右)^{{2}}}\右]$ $gydF4y2Ba
（4）gydF4y2Ba

表格gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba还包括其他已发表的抹香鲸数量趋势的估计，从目击率或光识别数据的标记重新捕获分析，这些估计还必须涵盖至少10年的数据收集，并包括三年或更长时间收集的数据。gydF4y2Ba

人口发展轨迹gydF4y2Ba

为了研究自1712年商业捕鲸开始以来全球抹香鲸数量的可能轨迹，我们使用了theta-logistic模型的一种变体，该模型已用于其他近期大型鲸目动物数量轨迹的分析gydF4y2Ba45gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63gydF4y2Ba．logistic模型为:gydF4y2Ba

$ $ n \离开(y + 1 \右)= n \左(y \右)+ r \ n \ cdot左(y \) \左(1 -{\离开(\压裂{n \左(y \右)}{n \左(1711 \右)}\右)}^{\θ}\右)- f \离开(y \) \ cdot c \左(y \右)$ $gydF4y2Ba
（5）gydF4y2Ba

在这里,gydF4y2BangydF4y2Ba（gydF4y2BaygydF4y2Ba)是抹香鲸每年的数量gydF4y2BaygydF4y2Ba，gydF4y2BargydF4y2Ba是抹香鲸种群的最大潜在增长率，θ描述了相对于1711年捕鲸前的基础水平，增长率如何随种群规模的变化而变化，gydF4y2BangydF4y2Ba(1711)。一年的渔获量gydF4y2BaygydF4y2Ba是gydF4y2BacgydF4y2Ba（gydF4y2BaygydF4y2Ba),gydF4y2BafgydF4y2Ba（gydF4y2BaygydF4y2Ba)是对记录渔获量偏差的修正。gydF4y2Ba

捕鲸减少了大型繁殖雄性的比例gydF4y2Ba64gydF4y2Ba，很可能破坏了雌性的社会凝聚力gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，并可能有其他挥之不去的影响，减少怀孕或存活率，从而增加的速度。偷猎已被发现会减少非洲象的繁殖产量，gydF4y2Ba非洲象gydF4y2Ba它们与抹香鲸有着相似的社会系统gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba这种影响远远超出了有效地停止偷猎gydF4y2Ba46gydF4y2Ba．有一些证据表明，我们所说的“社会破坏”对抹香鲸种群动态的影响gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba46gydF4y2Ba，gydF4y2Ba65gydF4y2Ba．我们在theta-logistic中添加了一项来解释这种影响:gydF4y2Ba

$ $ n \离开(y + 1 \右)= n \离开(y \) \ [1 + r \ cdot \离开(1 -{\离开(\压裂{n \左(y \右)}{n \左(1711 \右)}\右)}^{\θ}\右)- q \ cdot \压裂{\ sum_ {y - t t =} ^ {y} f (t) \ cdot c (t)} {n \左(y - t \右)}\右]- f (y) \ cdot c (y) $ $gydF4y2Ba
(6）gydF4y2Ba

在这里,gydF4y2Ba\(\压裂{\ sum_ {y - t t =} ^ {y} f (t) \ cdot c (t)}{左(y - t \右)n \} \)gydF4y2Ba过去的死亡人口比例是多少gydF4y2BaTgydF4y2Ba年了,gydF4y2Ba问gydF4y2Ba当几乎所有的鲸鱼都被杀死时，增长速度的下降。这种减少被建模为线性下降，因为杀死的比例下降到零。gydF4y2Ba

全球抹香鲸的数量有一定的地理结构gydF4y2Ba18gydF4y2Ba．雌性似乎很少在海洋盆地之间移动，而雄性似乎大多停留在一个盆地内。此外，捕精是渐进的，随着数量的减少，从一个海洋区域转移到另一个海洋区域gydF4y2Ba4gydF4y2Ba．我们通过假设来建立模型gydF4y2BaKgydF4y2Ba基本上是大小相同的抹香鲸亚群。1712年的开发从亚种群1开始，当亚种群1下降到其初始值的α%时，转移到亚种群1和亚种群2，对其他海洋区域如此。在每个被开发的地区，每年的捕获量是根据被开发的不同亚种群的大小按比例分配的。亚种群的种群模型gydF4y2BakgydF4y2Ba，这是一个gydF4y2BaKgydF4y2BaEgydF4y2Ba亚种群每年被剥削gydF4y2BaygydF4y2Ba是:gydF4y2Ba

$ $ n \离开(k, y + 1 \右)= n \离开(k, y \) \ [1 + r \ cdot \离开(1 -{\离开(\压裂{n \离开(k, y \右)}{n \离开(k, 1711 \右)}\右)}^{\θ}\右)- q \ cdot \压裂{\ sum_ {y - t t =} ^ {y} C (k, t)} {n \离开(k,而是\右)}\右]- C \离开(k, y \右),$ $gydF4y2Ba
(7）gydF4y2Ba

其中，亚种群k在第y年的估计渔获量为:gydF4y2Ba\ (C \离开(k, y \右)= f (y) \ cdot C (y) \ cdot n (k, y) / \ sum_ {{k} ^ {\ mathrm {^ {\ '}}} = < {k} _ {E}} n \离开({k} ^ {\ mathrm {^ {\ '}}}, y \) \)。gydF4y2Ba

从1762年到1799年，抹香鲸的全球捕获量已按年汇编gydF4y2Ba16gydF4y2Ba, 1800 - 1899gydF4y2Ba17gydF4y2Ba和1900 - 1999gydF4y2Ba6gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．此捕获记录不完整。从1712年开始捕鲸以来，没有关于捕鲸的汇编数据gydF4y2Ba4gydF4y2Ba和1761年。我们通过推断1711年(0头鲸)和1762年(351头鲸)之间的线性趋势来填补这一空白。18世纪和19世纪的捕获量记录是基于石油生产记录的外推，并且没有对被击中和死亡的鲸鱼进行修正，这将导致捕获量估计下降几个百分点gydF4y2Ba16gydF4y2Ba，gydF4y2Ba17gydF4y2Ba．20世纪的捕鱼量记录也可能由于一个未知的、但可能相当小的数量而向下倾斜，这主要是由于伪造记录gydF4y2Ba6gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

对于任何人口和开发参数的选择(gydF4y2BangydF4y2Ba(1711),gydF4y2BargydF4y2Ba， θ， {gydF4y2BafgydF4y2Ba}，gydF4y2BaKgydF4y2Baα,gydF4y2Ba问gydF4y2Ba，gydF4y2BaTgydF4y2Ba)可计算出人口的发展轨迹，即1993年的人口规模，gydF4y2BangydF4y2Ba(1993)。在本文的第一部分中，我们估计了1993年的人口，但没有估计1711年的人口。因此，给定其他参数的值，捕获历史{gydF4y2BacgydF4y2Ba}，值为gydF4y2BangydF4y2Ba(1993)，得到的值gydF4y2BangydF4y2Ba(1711)(利用MATLAB2021b的“fzero”函数)使弹道达到gydF4y2BangydF4y2Ba(1993)。gydF4y2Ba

表中给出了总体模型的每个参数的最佳估计值、假设分布和可接受值的范围gydF4y2Ba4gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

使用这些参数估计，我们以三种方式运行模型:对每个参数进行最佳估计;在灵敏度分析中，依次为每个参数使用一个值范围(表中给出的范围)gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)与其他参数的最佳估计值;以及对所有参数使用随机但合理的值(见表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba对于每1000次的假设分布。1711年产生无效(无限或不真实)人口估计的运行被丢弃。gydF4y2Ba

人口模型的主要输出是1711年至2022年的估计轨迹，目前的人口(gydF4y2BangydF4y2Ba(2022年))，商业捕鲸开始前1711年的估计数量，以及gydF4y2BangydF4y2Ba(2022) /gydF4y2BangydF4y2Ba(1940)。假设三代人大约是82岁gydF4y2Ba66gydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba(2022) /gydF4y2BangydF4y2Ba(1940)给出了3代人口规模的比例变化(世界自然保护联盟红色名录衡量人口趋势)。还计算了从捕鲸前的数量(即1711)到2022年的比例下降。gydF4y2Ba