介绍

南美热带山地森林云(TMCFs)异常relict-endemic物种的多样丰富的组合创建特有现象的温床1。这些生态系统分布在一个高度的梯度从700 ~ 3900 a.s.l。,from the sub-montane forests near the Amazon basin to the montane forests-puna transition2。然而,增加温度,改变降水机制和人为活动如非法采伐、放牧和耕作威胁这些生态系统的保护生物多样性的丧失和森林碎片3,4因此影响TMCF社区的生态位保守主义吗5,6。

干旱事件中发挥重要作用在森林和树死亡率下降7,8。船的变化特征与树液压属性已收到相当大的最近几十年全世界的关注9,10。树应对干旱通常是相关的形态适应船舶在树木年轮特征11。船特征(例如,管道的布置,频率,直径,壁厚)是一个线索如何树种发展作为战略容忍drought-induced空化12,13。分析船舶特征之间跨越时间和地点,基于exact-dated年轮系列是一个关键的工具来评估液压适应响应特定的气候现象如干旱事件。这种方法补充传统的树木年轮宽度评估基于重建过去的环境条件,有助于评估极端事件如何影响木质部解剖并影响树对氢气的压力14。

特定气候和当地环境波动的主要进化触发驱动自适应变异和船TMCF树种的特征函数15。船特征和水分需求是必不可少的用水,增长,树木对干旱的反应11中发挥关键作用的雾、蒸汽滚滚,细雨,和降雨率16,17。几个年轮宽度年表根据Cedrela秘鲁热带森林物种已经开发描述climate-growth关系18,19;然而,它仍然是未知的Cedrela物种调整船对水分亏缺的特征。在目前的研究中,我们测试的假设船舶特征超过树木年轮宽度、可能受到特定的气候变化的影响,反映了液压安全物种间平衡的增长。物种将随他们的反应,因为他们不同的木材解剖可塑性能力。(1)的主要目标是开发三exact-dated树木年轮年表Cedrela物种;(2)确定最相关的气候因素影响径向增长中Cedrela物种;(3)评估阻力、复苏和弹性的Cedrela物种造成的干旱事件;和(4)评估船舶特征(血管直径、血管密度、脆弱性指数和水力直径)在特定的人只好开发历史干旱事件和当地气候对船舶的影响特征。

结果

树木年轮宽度年表和干旱的影响

Cedrela只好被划定一个边际薄壁组织乐队从而使船特征是正确的数字图像的可视化木芯。的cross-dated年表Cedrela fissilis跨越120年,涵盖了从1896年到2015年(无花果。1一个);为C。nebulosa我们获得了59年的年表,覆盖了从1958年到2016年(无花果。1B),C。angustifolia我们获得了62年的年表,覆盖了从1955年到2016年(无花果。1C);然而,我们使用了从1960年到2016年年表(无花果。1)评估历史年轮密度指数(RWI)和干旱影响船舶特征。表示人口(EPS值)的三个信号Cedrela年表范围从0.81到0.82,表明三种年表捕获了很高比例的方差的人口年表(无限复制)。平均年轮系列(bar值)之间的相关系数从0.19到0.42不等,inter-series相关范围从0.41到0.56(表S1)。两个统计数据证明常见的力量和存在之间的信号宽度系列从每个年表。

图1
图1

年表(一个)Cedrela fissili年代;(B)c . nebulosa;和(C)c . angustifolia。每个时间序列显示平滑版本使用12年三次样条(橙色线)。运行表示人口统计特征显示的信号(EPS)水平虚线显示0.70 EPS阈值,并通过时间为每个样本深度年表。垂直绿色乐队表示特定的干旱年。

全尺寸图像

把树木年轮宽度和气候因素

我们的分析证明了气候因素的差异,可以强烈影响的增长Cedrela物种。年轮与气候之间的相关性显示气候变量的影响,特别是温度(T马克斯)在生长季节从10月到4月(无花果。2)。在之前的4月降水(Prec)显示负相关性(−1)至7月(−1)个月三个年表。平均最高温度(T马克斯)显示一致的和积极的回应所有的年表从2月到4月/ 5月当前的生长季节。

图2
图2

年表和平均最高温度之间的相关性,从之前的1月最低温度和月度平均降雨量(−1)当前增长开始的6月。水平虚线指示意义的间隔(* =P为相关系数< 0.05)。(一个)Cedrela fissilis;(B)c . nebulosa;和(C)c . angustifolia。

全尺寸图像

此外,叠加时代分析表现出显著减少对所有三个增长宽度Cedrela在干旱年(无花果年表。3),展示一个负增长应对干旱。阻力的分析(RtRWI干旱中检测到的)Cedrela物种显示高电阻(Rt= 0.5 - 2;无花果。4干旱事件后)。同样的,Cedrela fissilis揭示高恢复水平(能力回到pre-disturbance增长水平;钢筋混凝土= 1.49)后其年轮宽度属性值相比,干旱影响c . nebulosa和C。angustifolia(钢筋混凝土= ~ 1.22;无花果。4B)。最后,c . fissilis显示高容量增长率达到给定的干旱之前类似事件(弹性,Rs= 1.12)而c . nebulosa被发现不适应干旱相比其他两个Cedrela物种(图。4C)。

图3
图3

叠加时代分析(海)比较RWI特定秘鲁安第斯干旱事件期间(一个)Cedrela fissilis;(B)c . nebulosa;和(C)c . angustifolia。7年的轴代表一个数据集,从3年前的干旱事件后3年。红酒吧1000后代表95%置信水平引导模拟。最常见的三个时期Cedrela物种跨度从1958年到2015年。

全尺寸图像
图4
图4

箱形图显示的变化范围RWI: (一个阻力指数;(B)复苏指数;和(C)弹性指数Cedrela物种。上限和下限的盒子代表25和25百分位数,和胡须代表第90届和第十百分位。中心线表示中位数和实线在每个盒子显示显著差异(P< 0.05)。箱形图与不同的字母作为测试使用一个明显不同帖子- - - - - -特殊图基测试。

全尺寸图像

干旱影响容器体系结构

我们船舶的液压功能相比,发达国家在干旱年(DY),和死去(对)之间Cedrela物种的使用因果图基测试(图。5)。值得注意的是,DY和对之间的差异主要是因为三之间的方差Cedrela物种在容器直径(D),血管密度(VD),脆弱性指数(VI)和水力直径(DH)(图。5)。的D之间的相似Cedrela年轮的显示高可塑性在干旱年(从110年到150年μm),然而,D开发期间死去范围从165到192年(无花果。5),VD在干旱年开发范围从1到7毫米−2和8 - 20毫米−2在死去(无花果。5B)。同样,VI在干旱年之间相类似Cedrela物种(从15到40D/ VD),从150年到300年,死去(无花果。5C)。DH值在干旱年(从5到40μm)明显小于在死去(从5到170年μm);然而,这些差异并不显著,部分是因为大方差DH物种间的形态适应性记录期间死去(无花果。5D)。

图5
图5

小提琴的情节显示血管特征测量差异干旱三年,死去Cedrela物种。(一个)血管直径;(B)血管密度;(C)脆弱性指数;和(D)水力直径。小提琴的阴谋与不同的字母作为测试使用因果图基测试明显不同。

全尺寸图像

我们评估干旱强度的影响(中度,重度和极度)four-vessel特征和发现了相似的反应Cedrela物种(图。6)。在极端干旱事件的强度、D值之间的相似Cedrela物种(从100年到121年μm;无花果。6在严重干旱事件)。D显示从129年到140年μm范围,在中度干旱事件,D从140年到150年不等μm(无花果。6一个)。

图6
图6

小提琴的情节显示船特点:(一个)血管直径;(B)血管密度;(C)脆弱性指数;和(D)水力直径在三个干旱强度(中度,重度和极端)Cedrela物种。小提琴的阴谋与不同的字母作为测试使用因果图基测试明显不同。

全尺寸图像

在极端干旱事件,VD范围从1到3毫米−2在严重干旱事件从3到6毫米−2对所有Cedrela物种,而从3到9毫米不等−2在中度干旱事件(图中被发现。6V B)。无显著差异D值被发现严重和中等干旱年之间C。fissilis和C。nebulosa,但是发现了一个显著差异C。angustifolia(无花果。6B)。此外,VD值为每个干旱强度三者之间没有显著差异Cedrela物种,除了极端事件VD之间的值C。fissilis和C。angustifolia(无花果。6B)。VI在极端干旱事件高度塑料Cedrela fissilis和c . nebulosa(从15到25D/ VD),但类似的价值观也被发现在中度干旱事件(从22到50D/ VD)所有的Cedrela物种(图。6C)。最后,DH的Cedrela fissilis演示极窄的价值观在极端干旱事件(从3到10μm;无花果。6D),而c . nebulosa和c . angustifolia提出了更广泛的范围(从10到20μm)在这些极端干旱事件。Cedrela fissilis显示高DH形态适应性(从15到22μm)在严重干旱事件(无花果。6D),如C。nebulosa和C。angustifolia高,但在中度干旱事件。DH值Cedrela fissilis显示窄值(从22到45μm)C。nebulosa和C。angustifolia在同一中度干旱事件(从22到50μm;无花果。6D)。

气候影响木质部船特征

对所有CedrelaT的物种,我们发现一个重要的积极影响马克斯在D值(C。fissilis(β= 0.545,P= 0.040;无花果。7一个);c . nebulosa(β= 0.837,P= 0.017;无花果。7E);和C。angustifolia(β= 0.747,P= 0.025;无花果。7J)]。然而,只有在C。fissilisEvT有积极的影响吗D(β= 0.005,P= 0.018;无花果。7B)和负面影响的脆弱性指数(VI)值(β=−0.960,P= 0.006);同样,EvT VI的负面影响C。fissilis(β=−0.005,P= 0.080;无花果。7D)(表S2)。

图7
图7

平均系数的模型T马克斯EvT和前的变量,影响船舶的特点在三个Cedrela物种:一个,E,我)血管直径;(B,F,J)血管密度;(C,G,K)脆弱性指数;和(D,H,l)水力直径。虚线表示的数据趋势。(*星号显示显著差异P< 0.05;* *P< 0.01)。

全尺寸图像

讨论

虽然一直有长期的气候变化对树木年轮宽度变化的重要性TMCF树种20.,评估干旱影响船舶特征是相对较新的。气候如何触发弹性的血管特征可能会增加我们的理解TMCF树种将如何应对未来气候变化15。我们的研究结果表明,秘鲁安第斯山脉Cedrela物种显示特定的木材解剖调整比年轮宽度和合适的变量,探索适应树木生长的生态作用Cedrela物种退化的环境21,22,23。在这种背景下,目前的相关研究提供了新数据的响应Cedrela物种波动区域的干旱。我们国家,木材形态适应性识别至关重要的可塑性TMCF树木气候和微环境的变化(例如,pH值、高湿度和树冠)15。之前的研究在其他Cedrela物种产生类似的结果Cedrela增长24,25,26。在这项研究中,Cedrela物种RWIs相关T马克斯通过目前的3月至4月和12月增长率的负面影响(−1);此外,T最小值与年度增长没有统计学意义。根据Layme-Huaman et al。19为C。nebulosa3最大增长速度出现在电流但在电流可能会迅速减少。潜在的,特定的环境因素如水分效应(如蒸汽滚滚,雾,细雨27)或林冠覆盖可能发挥关键作用在特定的干旱事件,随后显示在狭窄的戒指。的Cedrela增长也观察到负相关与降水影响的年增长率从4月到6月的戒指。类似的效果被发现在赤道Cedrela蒙大拿28,玻利维亚C。fissilis和C。angustifolia24,秘鲁C。nebulosa19。这些结果可能与生长期结束在秘鲁安第斯山脉Cedrela物种造成dry-cold季节和/或特定的微环境,如空气温度波动,雾,雾和/或细雨振荡,影响细胞分裂生长季节29日。Dendroecological和木材解剖工具允许我们评估和比较具体的历史干旱对年轮和船的影响特征Cedrela物种回到1982年到2016年。叠加的时代分析显示额外的证据的敏感性Cedrela物种干旱事件。干旱的发生时期,特别是严重和极端事件,我们观察到经济增长,平均而言,明显低于正常,指示同步增长反应的三个独立的在这些特定的干旱事件年表。三个增长敏感性指标(阻力、复苏和韧性)显示灵敏度在每个特定的干旱Cedrela物种。干旱的发生时期,我们发现电阻(Rt),量化增长效应在干旱事件Cedrela nebulosa显示较低的值,尽管它是附近的小溪。因此,在干旱年,TMCF土壤水赤字开始更早和更严重受到同种的树站在人群密度,减少进一步增长30.。然而,具体的Cedrela物种直接影响树木年轮的功能和结构特点,允许他们回到pre-disturbance增长率31日。此外,干旱影响并不总是更严重密集的站,因为更大的环境压力15。相比之下,恢复(钢筋混凝土)、弹性(Rs)和电阻(Rt)高Cedrela fissilis低密度,证明这个物种可以茁壮成长即使在边际站点范围的次优的土壤条件下形成鲜明对比c . nebulosa高湿条件下生长19。因此,理论上,可以产生高阻力指数仅仅通过贫困增长在干旱事件之前,避免增长急剧减少氢气的压力、阻力指数和相应的参数(无花果。4)30.。然而,这里使用的增长敏感性指标评估方法和在其他的研究中已经被证明是有用的评估树木生长在干旱事件在比较或物种之间32。

我们的研究结果表明,扩散和semi-ring多孔Cedrela物种可能会明显较小的船只在干旱时期,建议semi-ring多孔木材的一个重要的角色在实际TMCF树来适应气候变化33。小提琴情节结果证实气候功能解剖特征的影响和干旱事件的广泛定义影响血管的变化特征。在特定的秘鲁安第斯干旱事件,Cedrela物种发展狭窄的人只好和高船塑料与干燥条件的变化,增加了液压安全。同样的,更广泛的血管与水分条件有关,从而增加液压34,也是发现的Cedrela物种在死去。木材解剖特征的差异,发现在干旱和死去的事件,扮演了一个至关重要的角色,在液压调整和适应船舶特征水分赤字状况23。Fonti et al。35,丽塔等。23和Rodriguez-Ramirez et al。15检测,证明了船的效用特征变化的适应能力,cavitation-resistant木质部在应对环境因素如干旱事件。

尽管增加血管直径意味着更高的血管易受干旱35,具体船舶特征(D,VD、VI和DH)Cedrela fissilis和C。nebulosa显示,可怜的液压调整。这些证据表明两种Cedrela物种更容易受到干旱事件,因此承担的风险增加空化和/或栓塞如果干旱持续下去。另一方面,Cedrela angustifolia显示更大的值D、VI和DH;然而,血管密度低的值发现,这可能有助于调整供水系统之间的权衡和木材解剖特征,可能弹性策略的一部分干燥条件30.。虽然,液压故障的风险将会大大增加在极端干旱事件21,36,特别是如果船特征(D第六,维H和VD)是功能失调的。这是符合减少孔隙度在种内水平在干燥条件下报道37。

船舶特征来描述和对中Cedrela物种表明自适应气候事件的机制。我们的研究发现,血管特征反应在特定干旱强度(中度,重度和极度)显示一个大的差异Cedrela物种从而避免液压通道的堵塞38。更广泛的血管可能因此在高湿度环境中是一种自适应的策略在目前为止,更高的液压能力能够快速调整39。这标志着关系倾向于跟踪特定的在气候变化和气候变化意味着保留祖先的生态功能(系统发育利基保守主义40)。树的能力调整船的木材解剖特征特征(水力直径、长度、血管密度)10,41并且可以提供有关气候影响的信息。因此,假设的功能特征36,包括年轮宽度、可能受特定的干旱事件支持。干旱的影响D第六,维H和VD与特定的气候信号(无花果。5,6),我们证明它有能力区分船舶之间的特征差异干旱和死去Cedrela物种和特定的干旱强度Cedrela物种。尽管每一个Cedrela物种对气候振荡反应不同,这可能是观察到的血管特征显示减少干旱期间,建议hydric-deficit更大的限制42相比,与那些船特点开发期间死去。

尽管长期认可的重要性评估气候变化对树木的年轮TMCF树种43干旱影响评估血管特征相对较新。气候和环境对船舶的影响特征引发韧性物种可能有助于进一步理解TMCF树种将如何应对气候变化20.。我们发现T马克斯和EvT影响特定船舶特征(如血管直径、脆弱性指数)发展狭窄血管),因此功能适应性在木质部属性40像其他TMCF树种15然而,大量的狭窄血管明显更安全的栓塞韧性相比,一些大型船只44。同样,脆弱性指数(VI)受到了T马克斯和EvT只在Cedrela fissilis(无花果。7),因为物种的出现在高海拔(2588米a.s.l)。这可以解释为弹性能力具体干旱年,提供干旱的适应36。尽管,这些结果应该谨慎对待,因为我们没有占总范围每个秘鲁安第斯山脉的人口分布Cedrela物种。TMCF群落结构差异可能是由于环境的特性,影响木材解剖可塑性适应干旱时期。

我们的结果证实了血管特征取舍Cedrela物种与其他intra-species研究对TMCFs评估干旱的影响20.,45。这些木材解剖变异通常不记录在生长年轮密度和可以提供更大范围的气候响应数据,以更好地解释drought-adaptive能力。我们的船特征分析提供了一个新的一步更广泛地了解秘鲁安第斯山脉Cedrela物种的响应干旱事件。Dendro-wood解剖工具可以作为代理在气候研究评估生态系统应对气候振荡。有明确需要解释山区树种如何调整他们的船结构最优增长以最小的成本与氢气的使用42。dendroecological之间的集成和wood-anatomical特征可以帮助照亮TMCF树种climate-local适应的影响。这些反应帮助说明何时何地,在一个物种的范围、易受干旱胁迫可能和可塑性能缓冲多少快速变化的环境中以TMCFs由于气候变化。

方法

研究地点

这项研究是由三个站点从秘鲁TMCFs(补充图。S1)。这项研究网站拥有亚热带山地气候干燥的冬季(Cwb46)。土壤主要Leptosol Andisol-humic (Th)和Leptosol-Cambisol-Regosol47。森林受到温和的人为干预(例如,非法采伐和熟悉农业)和小范围的滑坡动力学的影响。

样品采集和处理

我们抽样21Cedrela fissilis树木从Mamac位置;17c . nebulosa树木的阿瓜de las Nieves位置;和11c . angustifolia树木的萨利纳斯德Alcanfor位置(图。S1B)。Cedrela物种与胸径≥40厘米从每个站点选择空心两次~ 1.3米(胸高)的钻5毫米内径(Haglof®、Langsele、瑞典)48。增加芯在air-room温度、干粘到木支持,抛光砂纸的减少砂粒大小(从40到1500年),和准备最佳可视化树的年轮和船舶结构的横截面49。木粉在血管腔内被压缩空气设备20.。我们把干标本Oxapampa中部热带雨林植物标本室(HOXA),密苏里植物园,Oxapampa,帕斯科、秘鲁。根据斯皮尔木核心保存样本保存22大陆大学,沉积在树木年代学实验室Huancayo、秘鲁。

树木的年轮年表发展

我们测量环宽度使用立体显微镜,MeasureJ2X程序和Velmex年轮测量系统(美国纽约Velmex, Inc .,布卢姆菲尔德)与0.001毫米精度。树木年轮系列cross-dated使用南半球标准,即。,分配到每一个环的年增长开始50。COFECHA Cross-dating质量统计验证的软件51,计算相关系数之间的重叠部分的每一个年轮系列和平均参考系列,允许我们识别cross-dating错误,错误的戒指,和丢失的戒指吗52。获得的平均值去趋势树木年轮宽度指数(RWI),我们标准化的原始年轮密度系列使用负指数函数或直系回归负斜率53。我们使用这种分析,因为我们有两个网站样本长度(59至62年),这是足够灵活,能够保持短的低频年轮系列同时最大化的气候信号52。我们使用RCSigFree软件进行分析54。Non-climatic趋势被从每个年轮系列使用三次样条的12年足够灵活,能够保持50%的方差在12年的波长,强调每个时间序列的低频变化55。年表的通过- bar和EPS统计数据质量评估。- bar代表的意思是inter-series相关系数对所有可能配对年轮系列从单个核心,检查常见信号的强度在所有年表56。每股收益0.70和0.85之间的值包含有价值的气候信息,量化了常见的信号强度和质量在每个chronology54。

气候数据

对于每一个学习网站,我们获得的气候数据意味着最高温度(T马克斯),平均最低温度(T最小值°C),每月从附近的气象站降水(Prec)毫米(昏迷,11°44′年代,75°7′W;3300 a.s.l。,为Mamac locality; and Huasahuasi, 11° 15′ S, 75° 37′ W; 2750 m a.s.l., for Agua de Nieve and Salinas de Alcanfor localities; Fig.S1与记录生成C)从1960年到2014年(无花果。S1C)。

气候和树木生长的关系

评估的气候敏感性Cedrela增长,我们使用皮尔逊相关系数作为衡量的相似性用SigmaStat v。4 (CA Systat软件,Jandel科学,加州,美国。他们计算树木年轮年表和每月的气候数据(T马克斯T最小值和Prec)上年度1月到本年度的6月。

历史干旱事件在秘鲁热带安第斯云森林

最近严重的干旱在秘鲁TMCFs与温暖的海表面温度(SST)在热带太平洋异常(SP)和热带大西洋发展降水减少57。因此,干旱事件可以由多个维度,杰出的,包括他们的严重程度、持续时间和频率。在我们的研究中。我们评估了干旱对船舶的影响特征,选择13个特定历史干旱年,影响了秘鲁亚马逊热带雨林地区根据吉梅内斯等。58和Gloor et al。59。干旱事件分为三个海温异常强度的影响:(1)温和的;从1.65 1.96(1988和2004年);(2)严重响了从1.96到2.58(2005年和2015年,2016年);和(3)极端值> 2.58(1982、1983、1990、1994、1997、1998、2010和2014)58。随后,我们确定了每个完全过时的干旱年树木年轮年表为了认识这些戒指的数字图像(图1D)。干旱事件连续时,船的信息特征被认为是独立的。

干旱事件对树木生长的影响

我们进行了叠加分析时代(海60)探索13特定历史干旱的影响从三年来RWICedrela物种。海链接RWI时间序列与干旱事件的列表59。每个干旱事件,7年窗口后被认为是包括前三年和3年的事件。windows 7的所有事件叠加,平均获得的平均模式RWI与干旱相关的事件。意味着RWI模式选择的年统计评估意义(95%置信区间)通过执行1000引导程序模拟60使用随机年从RWI记录。使用R-program的分析dplr包61年。

接下来,确定干旱影响RWICedrela物种,我们选择特定历史干旱年(即。,1983,1988年,1994,1998, 2005, 2010, and 2014) and, we assessed three sensitivity indicators: resistance (Rt;情商。1),恢复(钢筋混凝土;情商。2)和弹性(Rs;情商。3基于Lloret标准等)。62年为:

$ $阻力\左(Rt \右)= \压裂{{环\ \,宽度}_ {t}}{{环\ \,宽度}_ {2}},$ $
(1)
$ $复苏\左(Rc \右)= \压裂{{环\ \,宽度}_ {t + 2}}{{环\ \,宽度}_ {t}}, $ $
(2)
$ $韧性\左(Rs \右)= \压裂{{环\ \,宽度}_ {t + 2}}{{环\ \,宽度}_ {2}},$ $
(3)

在环的宽度t生长年轮的宽度在相应的年t环,环宽度2平均宽度为中国开放前t和环宽度t+ 2的平均环宽度是中国开放后t62年。我们使用因果图基的测试比较均值之间的两两组合组。我们使用BoxPlotR进行了分析:一个网络工具盒阴谋的一代(http://shiny.chemgrid.org/boxplotr/)。我们没有考虑连续干旱时期如1982、1997、2005、2015 - 2016,以避免任何重叠与其他低增长时期62年。

数字化的年轮和木质部船特征

Cedrela木材主要特点是ring-porous、或semi-ring多孔狭窄血管环随机分散在整个树63年,64年。血管在earlywood明显比那些latewood以前树的戒指。执行船分析,我们选择最适合的八个核心年表Cedrela物种。从这些,我们评估每个年轮系列的相关值与主年表COFECHA在每个站点上使用软件。我们选择的木芯使用高分辨率数字图像扫描仪(∼2400 DPI)并保存在tiff格式。对于每个数字区域选择,我们确定了年轮区域(定义为薄壁组织乐队)对应死去(平均1毫米×0.5毫米长度)和干旱年(平均0.6毫米×0.5毫米长度),我们手动量化和测量所有的船使用软件ImageJ特征(https://ij.imjoy.io/;2022年6月20日访问65年)(图。S2)。分析两个连续的干旱年(即。,1982 - 1983;1997 - 1998;2004 - 2005;和2014 - 2016年),我们认为他们独立测量。

船特性测量

评估安第斯秘鲁历史干旱年木质部水力结构的影响,我们认为four-vessel特征措施:船切圆直径(Dμm),血管密度(VD,毫米−2),脆弱性指数(VI;范围从1到321)和水力直径(DHμm)(表1)。这些木材解剖特征作为粗略的指标植物抵御drought-induced空化的能力36。船舶特征量化和手动测量的人只好开发特定的干旱期间以及连续两个死去三年干旱事件之前和之后Cedrela物种使用ImageJ-Fiji465年。我们测量共有8129艘船(1340Cedrela fissilis2438年,C。nebulosa和4351年C。angustifolia从数字图像)。

表1概述木质部容器的特征,他们的首字母缩写,单位,对于计算方法,描述和引用为特征的概念。
全尺寸表

来确定船舶特征值来描述和NDs之间表现出显著差异Cedrela物种,我们标准化值相同的规模,以避免偏见在后续分析。随后,评估数据正常(Wilcoxon-Mann-Whitney测试)和方差的同质性(c2测试)。接下来,我们进行方差分析(方差分析)和图基的事后多重比较测试。最后,我们评估了三种强度(即干旱事件。,moderate, severe, and extreme) on the vessel traits for the three PeruvianCedrela物种。这些分析R-software使用素食主义者和ggplot2包67年,68年。

气候影响船舶特征

探讨气候影响船舶特点,我们进行了广义线性混合模型(GLMM高斯分布69年),以确定特定气候变量检测到丽塔等。14可能影响船舶特征。我们得到了气候CHELSA v . 2.0数据库的数据(http://chelsa-climate.org/;2021年9月26日访问70年)层决议c。1平方公里,与记录跨度从1980年到2018年。每个容器的特点Cedrela(D;VD;六世;和DH)作为响应因素,T马克斯、Prec和EvT阐明的随机因素和个人因素。我们选择每个船从木材截面特征数字图像记录干旱年(1982,1983,1988,1990,1994,1997,1998,2004,2005,2010,2014,2015和2016年),以及每个干旱事件之前连续两年。我们访问的影响和重要性每个使用多个模型推断解释的因素,选择最佳的模型与最小调整Akaiké年代(AICc信息标准71年)。我们验证了数据正常(Shapiro-Wilk测试)和方差的同质性(卡方检验),选择最适合的模型响应的因素。我们被认为具有统计显著性变量P< 0.05和P< 0.01的值72年。我们执行所有使用R-program GLMM分析glm273年,lm474年,MuMIn75年和ggplot268年包。