介绍

人类可以执行不同的认知任务,如演讲、计算、内存检索和决策。认知神经科学的一个中心问题是大脑的一部分,导致这些高阶认知功能。大脑皮层(大脑皮层)一直被认为是人类智慧中扮演关键的角色1,2在灵长类动物,而最近的跨物种比较表明皮层大小或神经元数量的扩张是有争议的3,4。与大脑皮层、小脑包含四倍数量的神经元5。在进化过程中,小脑体积增加相对于人类和其他灵长类动物的大脑皮层6。跨物种对比还发现较大的皮层下卷,如海马和杏仁核,比其他灵长类动物7。功能性磁共振成像(fMRI)还演示了改变功能cortico-subcortical网络在人类而狨猴8。这些以前的研究表明可能的贡献小脑的功能重组和皮层下部高阶认知功能。

最近的神经影像学研究显示小脑多个认知领域的贡献,比如运动协调9,10、语言11、情感12,工作记忆13和认知控制14,以及部分重叠的多个网络的认知功能15,16,17,18。特别是王等人测量大脑活动,主题47任务执行情况,揭示功能分割包括10个不同的小脑的功能亚区17。

下皮层亚区也与多种认知能力有关。例如,海马体是参与情景记忆19,20.、空间导航21、学习和检索顺序事件22。杏仁核参与情感识别23,24不确定性处理25和决策26。丘脑与多个认知功能有关27,28,29日和被认为扮演的“集线器”cortico-subcortical网络30.。这些先前的研究显示小脑的贡献和下皮层高级的认知功能,然而他们的代表性组织还没有定量的方式检查。

Voxel-wise编码模型被用来定量评价各种感官特性的预测性能的大脑活动31日通过选择性注意,以及他们的调制32,33。Voxel-wise建模还允许我们解码和重建各种视觉图像和电影从大脑活动34,35,36。这些方法也被应用于高阶脑功能,如语义33,37,38,39,40,41,42和情感信息43,44。特别是,使用稀疏的任务类型和连续认知因素的特性,我们可视化的皮层组织103年早期研究和认知任务显著解码任务的95%基于大脑皮层的大脑活动45。然而,它还没有检查这样表示在各种不同的大脑部分,即大脑皮层、小脑皮层下部。为了解决这些问题,我们再分析之前的功能磁共振成像数据45和建造voxel-wise独立编码和解码模型使用皮质、小脑和皮层下体素(无花果。1)。当前的方法揭示了表示抽象的认知功能不仅在大脑皮层还在小脑皮层下部。

图1:实验设计和分析。
图1

一些数据被修改了我们先前的研究之一45。一个受试者执行103年自然的任务而使用功能性磁共振成像测量大脑活动。十个例子显示的任务。b示意图使用稀疏编码模型的拟合功能任务类型和持续的认知因素。三种不同的编码使用岭回归模型构建,皮质、小脑和皮层下的像素点。

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结果

大脑的任务结构保存在大脑皮层,小脑皮层下部

检查是否表示不同的认知任务相似的皮层,小脑,皮层下部,我们构建了一系列利用稀疏编码模型的任务类型特征组成的一个炎热的向量对应于103年的任务。因此,我们可视化认知任务使用的表征结构表征相似矩阵(RSM)基于任务类型的权重矩阵编码模型为每个地区(图。2 a - c)。RSM是通过计算皮尔逊相关系数之间的所有任务的平均重量对跨三个时间延迟、串接在6个科目。103任务的顺序RSMs运用层次聚类分析确定的权重矩阵大脑皮层(无花果。2),并进一步应用到其他的命令RSM小脑和下皮层(无花果。2b, c,分别)。总的来说,任务结构保存在大脑皮层、小脑、下皮层,由积极的元素之间的相关系数量化的RSM皮层和小脑(斯皮尔曼相关系数,ρ= 0.861;无花果。二维)以及之间的皮层和皮层下部(ρ= 0.624;无花果。2 e)。与此同时,我们还发现在不同大脑的三个部分。标准差(SD)表征任务的相似性较大的比小脑皮层和皮层下部(无花果。2 f),这表明认知任务更独特的结构相比,大脑皮层组织小脑皮层下部。

图2:类似的任务表示整个皮层,小脑皮层下部。
图2

一个- - - - - -c表征相似矩阵(RSM)构建基于任务每个任务之间的相似性(皮尔逊相关系数)对的一个皮层,b小脑,c下皮层。任务相似计算权重向量的所有像素点包含在目标地区,连接在6个科目。共有103个任务被命令基于层次聚类分析对皮质的数据。任务的相似性是百分位秩转换为可视化的目的。任务的相似性是策划d皮层和小脑,e皮层和皮层下部(n= 5253)。f标准差任务相似的皮层,小脑皮层下部。

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103年他们的视觉和听觉认知任务不同的输入,和一些任务所需的电动机输出。任务结构的相似性在大脑的三个部分可以仅仅通过获得特定于任务的感觉运动信息的区别。排除这种可能性,我们首先提取视觉特征使用运动能量(我)模型,听觉功能使用调制传递函数(MTF)模型,使用按钮和电动机特性响应(BR)模型(见运动能量特性,调制传递函数特性,按钮的响应特性部分的方法详细地)和连接这些特性获得感觉运动功能。然后执行编码模型分析50倍的训练数据集内使用感觉运动功能和排除可靠地预测体素(至少有一个预测的准确性r从进一步分析(= 0.3)感觉运动体素补充图。1补充表1)。RSMs被扣除后获得感觉运动体素。任务结构没有很大程度上受此影响分析(补充图。2)。我们再次发现了重要的元素之间的相关性RSM皮层和小脑(ρ= 0.832)(补充图。2大脑皮层和皮层下部之间)和(ρ= 0.671)(补充图。2 b)。我们发现类似的结果与其他阈值(r= 0.2,0.1),选择感觉运动体素(补充注1)。这些结果表明,抽象的任务在皮层结构相似,小脑皮层下部。

基于元数据的解释任务的组织在小脑皮层下部

虽然在前一节中显示不同的表示模式相似性分析103年任务的皮层,小脑皮层下部,还不清楚认知因素导致这些组织。解释认知因素与这些任务,我们首先进行了主成分分析(PCA)的平均任务类型模型的权重矩阵连接在6个科目。与独立的认知因素相关联的合成电脑被使用一个基于元数据的反向推理分析。每个电脑的地图,我们计算皮尔逊相关系数与715反向推理地图从Neurosynth数据库46。顶部和底部10的PC提供客观的解释(补充表2,3)。为了理解,我们只呈现五大电脑的结果。

小脑,PC1与内省和情感方面积极的一面(前10项;“理论思维”、“厌恶”)和执行功能和运动方面的负面(10项;“工作记忆”、“汽车”)。相反,PC2与执行功能有关方面积极的一面(“工作记忆”,“执行”)和内省的负面(“自传”,“理论”)。生物与语言有关方面积极的一面(“句子”“理解”)和运动方面的负面(“汽车”“手指”)。PC4与电机有关方面积极的一面(“手指”,“感觉运动”)和语言方面的负面(“阅读”“语言”)。PC5与执行功能有关方面积极的一面(“认知任务,”“执行”)和运动方面的负面(“手指”“电动机”)。

下皮层,PC1与情感有关方面积极的一面(“情绪”“价”),而这是与汽车相关方面的负面(“手指”“运动”)。PC2与内存有关方面积极的一面(“记忆”“检索”)和躯体感觉方面的负面(“疼痛”“躯体感觉”)。生物与电机有关方面积极的一面(“肌肉”,“手指”)和情感方面的负面(“疼痛”“情感”)。PC4也与汽车有关方面积极的一面(“准备”,“汽车”)和躯体感觉的负面(“疼痛”“躯体感觉”)。PC5与内存有关方面积极的一面(“检索”“记忆”)和运动方面的负面(“手指”“感觉运动”)。

二维可视化表征结构的多样化任务的认知空间

提供一个可视化表示不同的认知功能在不同的大脑区域,我们将所有任务映射到二维认知空间使用载荷第一和第二个人电脑的x轴和y轴,分别(小脑,无花果。3补充图。3;下皮层,无花果。4补充图。4;看到可视化的皮质压在我们先前的研究45)。前五名电脑解释方差的30.1%小脑权重矩阵和皮层下部重量25.0%的方差矩阵(无花果。3b,4 b)。基于小脑的2 d地图显示一致的任务组织与个人电脑的基于元数据的解释。反省任务(“ImagineFuture”、“RecallFace”)以红色标注和位于右侧(即。从积极的一面来看,PC1)。任务相关的执行功能(“CalcHard”、“PropLogic”)颜色的绿色和位于前(即。从积极的一面来看,PC2)。语言任务(“讽刺”,“WordMeaning”)用蓝色颜色。基于获得的2 d地图下皮层还显示一致的任务组织与个人电脑的基于元数据的解释。情感任务(“RateHappyPic”、“RateDisgustPic”)以红色标注和位于右侧(即。从积极的一面来看,PC1)。记忆任务(“LetterFluency”、“RecallFace”)颜色的绿色和位于前(即。从积极的一面来看,PC2)。电动机任务(“PressOrdHard”、“PressLeft”)用蓝色颜色。

图3:小脑的任务结构的可视化。
图3

一个颜色和空间认知空间的可视化。颜色表示归一化三大主成分的载荷(PC1,红色;PC2,绿色;生物、蓝色)任务类型模型的权重(学科之间连接),映射到二维认知空间基于PC1的载荷和PC2。每个电脑都基于标记(补充表基于元数据的解释分析2)。所有的任务都在白色的字母。为了更好的可见性,只有30所示白色的任务。b主成分分析的方差解释道。解释方差的最初的任务类型模型的权重矩阵是每个电脑绘制。c,d的示例任务选择性体素在小脑的功能亚区(多域任务电池(MDTB)分割17)cMDTB_2(右手按),dMDTB_8(词的理解),映射到相同的二维认知空间一个ID01为主题。任务,积极的和消极的重量值c和d分别表示在黄色和青色。圆的大小调整是基于绝对重量值。

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图4:下皮层任务结构的可视化。
图4

一个颜色和空间认知空间的可视化。颜色表示归一化三大主成分的载荷(PC1,红色;PC2,绿色;生物、蓝色)任务类型模型的权重(学科之间连接),映射到二维认知空间基于PC1的载荷和PC2。每个电脑都基于标记(补充表基于元数据的解释分析3)。所有的任务都在白色的字母。为了更好的可见性,只有30所示白色的任务。b主成分分析的方差解释道。解释方差的最初的任务类型模型的权重矩阵是每个电脑绘制。c- - - - - -d任务选择性的皮层下的像素点的例子c左海马和d右尾状,映射到相同的二维认知空间一个ID01为主题。任务,积极的和消极的重量值c和d分别表示在黄色和青色。圆的大小调整是基于绝对重量值。

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仔细观察表征差异在每一次区域小脑皮层下部,可视化的平均体重值103任务在每个区(无花果。3c - d,4 c - d)。基于前面的多个任务的研究17任务,我们使用基于函数的多域电池(MDTB)小脑的分割。例如,电机运动任务,比如“新闻”了积极的重量MDTB_2地区利益(ROI)(标记为“右手印刷机,”图。3 c)。“语言”的任务有一个积极的重量MDTB_8 ROI(标记为“词的含义,”图。3 d)(查看其他条件的结果补充图。5)。这些功能关联与功能分割标签一致17,这表明小脑的功能组织了当前的研究的可视化方法。

类似的分析也表现为下皮层亚区。例如,记忆和图像的任务有一个积极的重量在左侧海马(图。4摄氏度),而要求的任务,如计算,有一个积极的重量正确的尾状(图。4 d)(查看其他条件的结果补充图。6)。这些结果表明表示多个认知功能分布在皮层下部。

解码的小说认知任务的活动皮层,小脑皮层下部

检查特异性为代表的多种认知任务是如何在大脑的不同部位,我们为每个解码模型,构造大脑皮层、小脑和下皮层(无花果。5)。进一步评估解码模型的普遍性新任务,我们提取715潜在的认知因素有关的103个任务和功能矩阵构造的认知因素。认知因素的特征是基于重量之间的皮尔逊相关系数的计算任务类型的地图模型和反向推理Neurosynth的地图46(见认知因素的特性分段的方法详细信息)。然后我们训练一个解码模型来估计为80%的任务和认知因素特性解码了剩下的20%。

图5:解码小说的任务。
图5

一个解码模型构造使用80%的任务的训练数据集和测试数据集应用于20%忽略时任务使用大脑活动和血流动力学时间延迟。解码精度进行检测计算任务得分为每个目标时间点。b直方图的任务主题ID01解码精度,使用二进制分类(补充图。7显示其他科目)。红色线表示chance-level精度(0.5)。满条指示的任务是解码,准确率显著(单边信号测试,n= 102,P< 0.05,FDR-corrected)。c直方图的任务解码精度由平均分数(n= 715)。红线表示chance-level精度(0)。d- - - - - -e散点图的任务成绩的解码任务103任务d大脑皮层和小脑模型e大脑皮层和皮层下部模型(n= 103)。

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大脑皮层的解码模型显著超过95%的解码认知任务(解码准确性、均数±0.952±0.009;无花果。5 b,补充表4- - - - - -5)(见补充图。7其他科目的数据)。意义的解码精度进一步评估使用单边符号检验;超过99%的任务明显解码(均数±99.5%±0.5%的任务是重要的;P< 0.05,错误发现率(罗斯福)—)。我们还发现,超过90%的认知任务明显解码只使用小脑压(解码准确性、均数±0.918±0.015;97.1%±1.9%的任务是重要的;无花果。5 b中间)或皮质下的体素(解码准确性、平均数±标准差0.856±0.013;92.7%±2.2%的任务是重要的;无花果。5 b底部),虽然整体解码精度小于解码模型的基于皮层体素。检查我们的解码结果的鲁棒性,我们进行了置换试验,通过随机洗牌任务标签的测试数据集共5000次。这一分析表明,任务是在所有三个脑区显著解码所有科目(P< 0.001)。

上述one-vs。——方法提供了所有三个大脑部分解码精度很高;因此,解码表现任务的变化还不清楚,因为这天花板效应。检查这样的可变性,我们量化解码精度使用任务得分(见方法)。我们发现99.5%±0.5%的任务明显解码使用皮质活动(解码准确性、均数±0.592±0.018;无花果。5度,补充表6- - - - - -7),98.7%±0.5%的任务明显解码使用小脑活动(解码准确性,0.520±0.027;无花果。5度中间),和95.5%±2.3%的任务明显解码使用皮层下活动(解码准确性,0.404±0.020;无花果。5度底部)(见补充图。7其他科目的数据)。排列测试还表明,任务是在所有三个脑区显著解码所有科目(P< 0.001)。

进一步检查是否观察到的解码精度受到低级感觉运动因素,我们构建了一个解码模型没有感觉运动体素(有关详细信息,请参阅方法)。模型解码大多数从皮质认知任务(解码准确性、平均数±标准差0.950±0.008;99.2%±0.7%的任务是重要的),小脑(解码准确性,0.915±0.015;96.8%±2.1%的任务是重要的),和皮层下活动(解码准确性,0.856±0.012;92.4%±2.1%的任务是重要的)(补充图。8补充表4- - - - - -5)。这些结果表明,大脑皮层、小脑和皮层下部有认知功能的抽象表示,它可以区分不同的认知任务。

皮层和小脑之间的解码性能是相似的(斯皮尔曼相关系数,平均±标准差,ρ= 0.808±0.020;无花果。5 d),以及之间的皮层和皮层下部(ρ= 0.627±0.060;无花果。5 e补充图。9)。正相关性的解码性能又发现排除后感觉运动体素(大脑皮层和小脑之间,ρ= 0.838±0.025;皮层和皮层下部,ρ= 0.671±0.081,补充图。10),这表明即使是小脑皮层下压可以覆盖一个足够的一部分我们的认知空间推广到小说的任务。

model-independent测试解码性能的方式,我们也超过100任务直接从解码大脑活动使用支持向量机(补充图。11补充表8- - - - - -9)。注意,这个分析小说没有解码任务。我们发现大多数任务从皮质明显解码(解码准确性、均数±0.975±0.021;所有的任务都重要;片面的信号测试,P< 0.05,FDR-corrected)、小脑(解码准确性,0.875±0.006;98.7%±3.2%的任务是重要的),和皮层下活动(解码准确性,0.756±0.037;95.0%±4.3%的任务是重要的)。

重建从小脑皮层活动和皮层下活动

最后,我们测试了大脑皮层的活动是否可以重建活动的小脑和下皮层(无花果。6)。我们首先应用PCA的大脑活动小脑皮层下部和减少2000维度。这种分析保存89.2%±1.7%(平均±SD)和93.8%±1.2%的方差的小脑和下皮层的活动,分别。我们因此使用这些活动的特性矩阵编码模型预测大脑皮层的活动。小脑编码模型显著预测95.7%±1.6%的大脑皮层的活动体素(预测准确性,0.385±0.022;无花果。6 b补充图。12)。下皮层编码模型显著预测94.1%±2.7%的大脑皮层的活动体素(预测准确性,0.320±0.025;无花果。6摄氏度补充图。13)。小脑+下皮层编码模型显著预测96.3%±2.3%的大脑皮层的活动体素(预测准确性,0.392±0.033;无花果。6d、e、补充图。14)。上述三个模型的预测性能与使用稀疏编码模型相比相对较高的任务类型特性(0.296±0.055;82.6%±7.2%的大脑皮层体素是重要的)和认知因素的特性(0.337±0.049;皮层体素是重要的87.9%±5.2%)(图6 f)。

图6:重建从小脑皮层活动和皮层下活动。
图6

一个重建的分析从小脑皮层活动和皮层下活动。主成分分析应用到原始响应矩阵的小脑和皮层下部减少维度到2000。然后使用这些矩阵作为特征矩阵来预测大脑皮层的活动。b- - - - - -d皮质地图模型预测精度的使用b小脑、c下皮层,d小脑+下皮层编码模型,映射在皮质的主题ID01(夷为平地n= 412,P< 0.05,FDR-corrected;虚线表示阈值)。e标准化的实际(蓝色)和重建(红色)例皮层体素的大脑活动主题ID01,基于小脑+下皮层编码模型。f酒吧的平均预测精度(左)和小脑的百分比显著的体素(右),下皮层、小脑+下皮层,任务类型,编码模型和认知因素。误差棒,SD(计算学科之间,n= 6)。

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排除的可能性造成小脑和下皮层模型的预测性能相关的噪声在大脑的三个部分中,我们构建额外的编码模型后减去平均响应在整个大脑在每个时间点。这些模型预测大多数皮质区域的活动(小脑模型的预测精度0.365±0.020;下皮层模型,0.295±0.016;小脑+下皮层模型,0.365±0.029)。这些结果表明,很大一部分可以重建基于小脑皮层活动和皮层下活动。

讨论

在目前的研究中,我们审查表示抽象的认知功能存储在小脑和皮层下部使用voxel-wise建模方法。表征相似性分析(RSA)透露类似的任务在大脑皮层结构,小脑皮层下部。通过使用小脑皮层下活动,我们解码认知任务中的很大一部分,包括小说并不包括在模型训练的任务。编码模型分析进一步支持我们的研究结果,小脑皮层下部包含足够的信息来重建大脑皮层的活动。

在我们之前的研究voxel-wise建模的认知功能,我们只集中在大脑皮层的活动45。在当前的研究中,我们扩展先前的方法小脑皮层下部,这与此前大多数voxel-wise建模研究集中在大脑皮层的活动。此前的一项研究调查了小脑的贡献使用voxel-wise多个语言信息建模方法,它显示一个分布的高阶小脑的语义概念47。另一个voxel-wise建模研究使用电影刺激和情感报道表示分布在皮质下区域和小脑43。除了语言和情感信息,当前的研究也涵盖了各种各样的认知领域使用与之前的研究相比更多的任务15,16,17,18,提供一个强大的工具,全面比较皮质之间的功能性组织,小脑皮层下部。

虽然RSM SD在小脑皮层下部显示小于在大脑皮层,这样不同任务的相似性可能造成的低信噪比(信噪比)小脑皮层下部,而不是内在的特殊性的任务表示。可能任务表示同样的在小脑皮层下部但不清楚是由于当前fMRI信号/噪声质量的测量。进一步改善小脑和皮层活动的测量需要解决信噪比的效果从任务的特殊性表现在不同的大脑区域。

基于元数据的推理分析显示,正面和负面的五大pc与内省/情感,执行功能,语言,和运动。小脑的参与在这些认知因素在不同以往的研究报道(如电动机9,10、语言11,47、情感/自省12,48,执行功能14,49)。我们进一步研究了小脑的功能贡献条件使用的功能分割这些认知因素王et al . (2019)17。我们采用功能roi (fROIs)而不是解剖roi,因为研究报告之间的分离解剖和功能分割。符合,fROIs功能标签,这将是适合当前测试的有效性研究。符合功能标签,我们发现电机任务,比如“PressRight”更大的重量比“PressLeft”小脑次区域MDTB_2(右手按下),而“PressLeft”更大重量的MDTB_1(左按)(无花果。3 c补充图。5)。语言学习任务,比如“WordMeaning”和“MoralPersonal”更大的重量从积极的一面来看,生物(蓝色在无花果。3有关语言方面)MDTB_7(叙事)和MDTB_8(词理解)(无花果。3 d补充图。5 f)。要求任务,比如“CalcHard”和“RelationLogic”大重量的负面PC1和积极的一面PC2(执行功能相关条款)MDTB-5和MDTB-6(分散注意)(补充图。5 d,5 e)。想象和回忆任务,比如“RecallFace”和“ImagineFuture”上大重量的积极方面PC1(内省有关条款)MDTB_10(自传回忆)(补充图。5 h)。这些结果证实了小脑的功能分割的有效性,证明了任务表示即使在相同的fROIs的多样性。

至于下皮层,正面和负面的五大pc与情感有关,内存,和运动方面,而消极方面进一步与躯体感觉条件有关。这些术语可能是因为协会的贡献下皮层亚区。双边扁桃体上有更大的权重的积极方面PC1(有关情感方面;补充图。6 c, d),这与先前的研究一致报告本地区参与情感识别23,24。双边海马是加权的积极的一面PC2(情感和记忆相关术语;无花果。4 d和补充图。6 b),这与以往的研究是相一致的情景记忆和检索19,20.,22。双边尾更负面的加权PC1(有关运动方面;无花果。4 d和补充图。6 b),与先前的研究一致的运动控制和学习50,51。双边丘脑更负面的加权PC2(躯体感觉相关条款;无花果。4 d和补充图。6 b),这是符合本地区广为人知的观点作为一种感官信息的途径52,53。注意,我们使用解剖roi分析下皮层亚区。尽管最近的一项研究提供了一个详细的分割基于功能连通性梯度54,我们没有采用这种分割因为功能标签没有提供阿特拉斯。进一步的调查可能澄清不同的认知空间在每个皮层下结构使用这样的分割。

排除类似任务的可能性表示是通过简单低级的感觉运动造成的组件,我们执行额外的分析排除体素所预测的感觉运动功能。这个分析是比分析采用保守在我们之前的研究中,连接感觉运动功能与目标特性45或定量评估解释方差的比值33,39。这是因为当前的方法排除了体素可能包含感觉运动和任务相关的信息。尽管当前方法可能低估了表征相似性和decodability大脑的三个部分,它更坚定地排除的可能贡献感觉运动功能。当前的方法还有另一个好处,让我们除去感觉运动压后进行解码分析,相比以前的方法只适用于编码模型。我们因此得出结论,高解码性能的皮层,小脑,下皮层并非由于感觉运动组件的多个任务。

为了重建大脑小脑皮层下活动活动,我们采用了voxel-to-voxel编码建模技术55,56,57。voxel-to-voxel编码模型使用大脑活动作为输入而不是stimulus-induced特性和可以捕获后者无法解释的方差的特性57。这些模型优于编码模型使用任务类型或认知因素特性,表明小脑皮层下部和足够的信息与大脑皮层的认知功能,并没有完全被stimulus-induced特性。voxel-to-voxel建模铺平了道路建设的适当的特性来表示人类的认知功能。未来工作是必要的澄清详细功能相似性和区别在皮层,小脑皮层下部。

方法

主题

显示在我们的先前的研究45六个健康受试者(22-33岁2 & 4男性女性;称为ID01-ID06)与正常视觉和听觉参与当前的实验。所有受试者右手(一侧商= 70 - 100),作为评估使用爱丁堡库存58。书面知情同意了之前所有科目他们参与这项研究。这个实验是道德和安全委员会批准的国家信息和通信技术研究所的大阪,日本。

刺激和过程

正如前面解释的的研究45可以执行,我们准备103自然的任务没有任何pre-experimental培训(见补充说明2每个任务的详细描述)。选择任务包括尽可能多的认知领域。每个任务有12个实例;8实例中使用了培训运行,而4被用于测试运行。内的一个投影仪屏幕上刺激了扫描仪的视角(21.0×15.8°30 Hz)。听觉刺激的均方根广场是标准化的。扫描过程中,受试者戴MR-compatible耳朵技巧。实验进行了3天,每天进行的6分。演示软件(美国神经行为系统,奥尔巴尼,CA)是用来控制刺激表示和行为数据的集合。测量按钮响应,光学响应垫两个按钮在左边和右边的手被使用(HHSC-2×2,目前的设计,费城,宾夕法尼亚州,美国)。

实验由18分,12培训运行和6测试运行。每次运行包含77 - 83试验持续时间为6 - 12 s /试验。保持主题关注和参与,确保所有运行长度相同,2 s反馈前任务(正确或不正确的)提出了第四次运行。除了任务,6 s的成像任务是插入在每次运行的起点和终点;前被丢弃的分析。一个运行的时间是556年代。培训运行、任务订单是pseudorandomized,一些任务相互依赖,因此提出了接近彼此在时间(例如,任务“MemoryDigit”和“MatchDigit”)。在测试运行,103年任务提出了四次相同的顺序在所有6分(但不同的实例为每个重复)。之间没有重叠的实例培训运行和测试运行。没有解释的任务前给受试者实验。 During the fMRI experiment, subjects were instructed on how to perform each task by the instruction text that was shown as a part of the stimuli. Subjects only underwent a short training session on how to use the buttons used to respond.

核磁共振数据采集

实验使用3.0 T扫描仪(TIM三;西门子、德国埃朗根),32路头线圈。我们扫描72交错轴没有差距2.0毫米厚的片,前和后连合线平行,采用T2 *三梯度回波多波段echo-planar成像序列[重复时间(TR) = 2000 ms,回波时间(TE) = 30毫秒,翻转角度(FA) = 62°,视野(FOV) = 192×192毫米2分辨率= 2×2毫米2MB因子= 3)。我们为每个运行获得了275卷,每三个虚拟映像。对解剖参考,整个大脑的高分辨率t1影像也从所有科目获得收购magnetization-prepared快速梯度回波序列(MPRAGE TR = 2530毫秒,TE = 3.26毫秒,FA = 9°, FOV = 256×256毫米2体素的大小= 1×1×1毫米3)。

功能磁共振成像数据预处理

运动校正在每次运行都使用了统计参数映射工具箱(SPM12;维康基金会神经造影中心、伦敦、英国;http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/)。所有卷都对齐到第一个回波平面图像为每个主题。低频漂移被使用中值滤波与120年代窗口。片时间修正了第一片的扫描。每个体素的反应被减去平均响应然后规范化和扩展单元方差。我们使用FreeSurfer59,60识别的皮质表面解剖数据并注册他们的体素功能的数据。对于每个主题,体素在大脑皮层(53345 - 66695压/主题),小脑(12505 - 15262压/主题),和下皮层被用于分析(5384 - 6622压/主题)。下皮层,体素的双边海马、尾状核、杏仁核、核、苍白球、壳核、丘脑被包括在内。注意,我们细化预处理参数(例如,使用SPM12代替SPM8和添加片时间校正)与我们先前的研究45,导致一个稍微不同的分布表征相似性和解码精度在大脑皮层。

任务类型的特性

任务类型的特征是由一个炎热的向量,是分配给每个时间的1或0,表明是否执行103年的任务之一。因此任务类型特性的总数是103。

编码模型拟合

在编码模型中,每个体素皮质活动配备有限脉冲响应模型,捕捉慢血流动力学响应及其与神经活动的耦合35,61年。特性矩阵FE(T×3 N)是由连接套(T×N)特征矩阵和三个时间延迟2,4,6 s (T = #的样品;N = #的特性)。大脑皮层的反应RE(T×V)然后乘以建模特征矩阵FE与权重矩阵WE(3 N×V)压(V = #):

c数组$ $ \开始{}{}{\帽子{{{{{{\ bf {R}}}}}}}} _ {{{{{{\ bf {E}}}}}}} = {{{{{{\ bf {F}}}}}}} _ {{{{{{\ bf {E}}}}}}} {{{{{{\ bf {W}}}}}}} _ {{{{{{\ bf {E}}}}}}} \{数组}$ $
(1)

我们使用了一个线性回归L2-regularized使用训练数据集获取权重矩阵WE。训练数据集包括3336个样本(6672年代)。最优正则化参数评估使用10倍交叉验证,与18个不同的正则化参数从1到2不等17。

测试数据集包括412个样本(824年代,重复四次)。重塑数据生成六测试运行到四times-repeated数据集,我们丢弃的6 s的次数要明显少于静坐时期结束时每次运行以及2 s反馈周期结束的时候第三和第六测试运行。四个重复测试数据集的平均提高信噪比。预测精度计算使用皮尔逊相关系数之间的预测信号和被测信号的测试数据集。

评估最优正则化参数

保持体重值一致的规模,我们进行了重采样过程评估最优正则化参数用于RSA组和主成分分析38。为此,我们随机将训练数据集分为训练样本(80%)和确认样品(20%)为每个主体和执行使用L2-regularized线性回归模型拟合。这个过程被重复50次。结果预测精度平均在六个科目每个参数。我们选择最优正则化参数,提供跨科目平均预测精度最高。这个正则化参数用于模型适合组RSA和主成分分析。

表征相似性分析

检查层次关系的任务,我们进行了一个RSA。首先,我们连接的权重矩阵预测任务类型模型的体素在6个科目。连接的权重获取执行组级别表示估计提供了一个共同基础,学科之间相当37,38。选择预测压,对于每个问题,我们选择了体素,表现出一个重要的预测精度P< 0.05(罗斯福校正),平均三个时间延迟为每个任务。然后我们获得RSM通过计算之间的皮尔逊相关系数的所有任务的平均重量对。103任务的系统树图然后获得使用不同的任务(1 -相关系数)的距离度量,使用最小距离作为连接标准。可视化的目的,任务是重新排序的基础上使用皮质数据获得的系统树图。

主成分分析的任务类型权重

对于每一个大脑区域(皮质、小脑或下皮层),我们对任务类型模型的权重矩阵进行主成分分析连接在6个科目。我们选择了体素显示显著的预测精度P< 0.05(罗斯福校正),平均三个时间延迟为每个任务。显示的结构认知空间,103任务映射到二维空间使用的载荷PC1 (PC)和PC2 x轴和y轴,分别。的任务是进一步的红,绿,蓝基于相对PCA PC1载荷,PC2,分别和生物。

代表的皮层组织为每个主体认知空间,我们提取和规范化的PCA分数每个主题的体素。结果皮质地图表示每个皮层体素的相对贡献目标电脑(表示PCA得分图)。

获得一个客观的解释电脑,我们进行了基于元数据的推理的认知因素相互关联的电脑。我们使用Neurosynth作为元数据参考过去的神经影像文学46。从数据库中的大约3000条款,我们手动选择715条款覆盖全面的认知因素,同时避免冗余。特别是,我们删除几个复数术语也有他们的奇异同行(例如,“概念”和“概念”)和过去时态动词也有他们的对手(例如,“法官”和“判断”)的数据集。我们也排除了这些术语,表示解剖区域(例如,“壁”)。我们使用了反向推理Neurosynth地图数据库为每个715选择条款。反向推理的地图显示给定术语使用的可能性在一项研究中,如果活动被观察到在一个特定的体素。MNI152空间中的每个反向推理地图然后注册对象的引用使用FreeSurfer回波平面成像(EPI)数据59,60。每个PCA的地图,我们计算皮尔逊相关系数的715注册反向推理地图,导致一个认知因素向量与715个元素。与较高的相关系数值被认为是在目标电脑上做出更多的贡献。

认知因素的特性

获取任务表示使用连续特性在人类认知空间,我们稀疏任务类型特性变成潜在的认知因素特征空间。我们使用了反向推理Neurosynth地图数据库46对于每个选定的715条款。Neurosynth数据库中的每个反向推理地图MNI152空间注册使用FreeSurfer EPI受试者的参考数据59,60。

然后我们计算重量之间的皮尔逊相关系数的地图每个任务的任务类型注册反向推理模型和地图。这导致(103×715)系数矩阵。我们接下来获得认知变换函数(CTF)平均系数矩阵为每个主题的其他五个科目。周大福,变换的特征值103任务到715 -维潜在的特征空间。认知因素的特征矩阵相乘得到的模型然后CTF任务类型的特征矩阵模型。注意清洁技术基金(和合成特性矩阵)的每个目标主题是独立于自己的数据。认知因素特征的总数是715。

排斥的感觉运动体素

排除可能的低级的感觉运动功能对预测的影响和解码的表演,我们执行一个额外的编码使用感觉运动组件模型拟合。感觉运动功能是通过连接我功能(视觉),MTF特性(听觉)和BR特性(电动机)(有关详细信息,请参阅下面的部分)。我们先前的研究验证这些功能在控制感觉运动信息的功效33,44,45。此外,我和MTF特性比神经网络特征更容易解释,因为他们明确建模的神经反应模式在早期的视觉和听觉皮层。对于每一个主题,我们随机将训练数据集分为训练(80%)和验证样品(20%)和执行使用L2-regularized线性回归模型拟合。这个过程被重复50次。这种分析的可靠预测压(平均预测精度至少0.3)被称为感觉运动体素和被排除在一些分析结果部分中所述。

运动能量特性

我们使用了我的模型,该模型已在先前的研究中使用35,44,45并提供在公共存储库(https://github.com/gallantlab/motion_energy_matlab)。首先,电影画面和图片空间downsampled 96×96像素。RGB像素值被转换成国际'Eclairage委员会(CIE)实验室颜色空间,和颜色信息随后被丢弃。亮度(L *)模式是通过银行的三维时空伽柏小波滤波器。这两个过滤器的输出与正交阶段(正交双)方和当地我总结屈服。我压缩了对数变换和暂时downsampled 0.5赫兹。过滤器被调到六空间频率(0,1.5,3.0,6.0,12.0,24.0周期图像)和三个时间频率(0、4.0、8.0赫兹),没有定向参数。过滤器是定位在一个正方形网格覆盖着屏幕。邻过滤器分离了3.5个标准差的高斯空间信封。我特征的总数是1395。

调制传递函数特性

声音cochleogram生成使用银行128重叠带通滤波器从20到10000赫兹。窗口大小设置为25 ms和跳大小10 ms。滤波器的输出是平均在2 s (TR)。我们进一步从MTF模型提取的功能62年我们提供了一个公共存储库(https://osf.io/ea2jc/)。对于每个cochleogram, modulation-selective滤波器的卷积计算。这两个过滤器的输出与正交阶段(正交双)方和总结取得当地调制能量。调制能量对数转换,平均在2 s,进一步平均在每个的10个不重叠的频率范围沿频率轴对数间隔。向上和向下的过滤器输出扫描方向。Modulation-selective过滤器被调到5光谱调制尺度(0.50,1.0,2.0,4.0,8.0周期每倍频程)和五个时间调制率(4.0,8.0,16.0,32.0,64.0 Hz)。MTF特性的总数是1000。

按钮的响应特性

BR特点建立了基于按钮响应的数量在1 s的四个按钮,使用正确的两个按钮按下,右拇指和左两个按钮按下的左手拇指。BR特性的总数是4。

解码模型拟合

在解码模型中,大脑皮层响应矩阵RD(T×3 V)是模拟使用连接套(T×V)矩阵的时间延迟2,4,6 s。特性矩阵FD[T×N]被乘以皮层响应矩阵建模RD与权重矩阵WD(3 V×N):

c数组$ $ \开始{}{}{\帽子{{{{{{\ bf {F}}}}}}}} _ {{{{{{\ bf {D}}}}}}} = {{{{{{\ bf {R}}}}}}} _ {{{{{{\ bf {D}}}}}}} {{{{{{\ bf {W}}}}}}} _ {{{{{{\ bf {D}}}}}}} \{数组}$ $
(2)

权重矩阵WD估计使用L2-regularized线性回归的训练数据集,遵循同样的程序编码模型拟合。

解码的新任务

为了检验模型的普遍性,我们进行了编码和解码分析小说的任务不习惯在模型训练(无花果。5)。我们随机将103年的任务分成五个任务组。一个任务组包含20日至21日的任务。我们五个独立执行模型配件,每一个都有不同的任务组作为目标。从训练数据集,我们排除了时间点在目标任务进行,后6 s内表示的目标任务。在测试数据集,我们只使用目标任务的时间点进行,后6 s内表示的目标任务。这个设置允许我们假定活动引起的诱导的目标任务组和其他四个任务组(培训任务组)没有重叠,从而使我们的调查预测和解码精度为小说的任务。我们进行了编码和解码模型拟合训练任务组,是由82 - 83的任务。模型试验,我们连接的预测反应或解码特性五个任务组。响应的时间点或特征被复制然后平均在5个任务组。 Note that encoding and decoding with the novel tasks were only possible with the cognitive factor model because the original tasks needed to be transformed into the latent feature space.

对于解码分析小说的任务,我们测量了每个任务的相似性CTF和每个解码认知因素向量为每个时间点使用皮尔逊相关系数。我们参考的相关系数任务分。然后我们计算时均任务得分为每个任务,然后执行使用one-vs解码。——方法。为每个目标任务,之间的一系列二进制分类进行目标任务和每个剩余的102的任务。然后解码精度计算比率,这个过程中的目标任务有更高的分数。one-vs-one解码精度([0,1],机会级别= 0.5)可以被认为是一个标准化的测量任务的参考解码精度(远程(−1,1)机会水平= 0)。

重建从小脑皮层活动和皮层下活动

评估小脑和皮层下部是否包含丰富信息重建皮质活动,我们构建额外的编码模型使用小脑皮层下活动的特性矩阵。我们首先应用PCA原始大脑小脑的响应矩阵和皮层下部减少尺寸为2000。响应矩阵的小脑皮层下部和独立使用的小脑和下皮层编码模型,分别。小脑+下皮层编码模式,连接大脑响应矩阵(完全4000维)被用作特性矩阵。上面的编码模型构建和评估类似的编码模型拟合部分中所述。

统计和再现性

编码模型的统计学意义(412个样本,片面的)是通过比较估计计算相关性的零分布两个独立的高斯随机向量之间的相关性具有相同长度的测试数据集38。统计阈值被设定为P< 0.05使用罗斯福和修正为多个比较过程63年。统计学意义的解码精度(one-vs-one和任务参考方法)测试每个任务使用单边符号检验(102个样本;P< 0.05,罗斯福修正)64年,这是一个以前的解码研究中使用的非参数统计检验45,65年,66年,67年。平均解码精度(在任务)的重要性进一步测试使用排列测试(P< 0.05)。具体来说,任务标签在测试数据集随机打乱5000次,和p值计算(one-vs-one和任务参考方法)合成空分布的基础上平均解码精度。六个受试者被认为是复制的结果的分析。所有模型进行了拟合和分析使用自定义编写的软件MATLAB。数据可视化的皮质地图,pycortex使用68年。

报告总结

进一步研究信息设计是可用的自然投资组合报告总结与这篇文章有关。