异速生长:生物结垢的研究

从最广泛的意义上讲，异速生长描述了生物的特征如何随着大小而变化。这个术语最初指的是身体部分大小和身体整体大小之间的缩放关系，因为两者都在发育过程中增长。然而，最近，术语异速生长的含义已被修改和扩展为一般意义上的生物缩放关系，无论是形态特征(例如，成年人大脑大小和身体大小之间的关系)，生理特征(例如，哺乳动物物种的代谢率和身体大小之间的关系)或生态特征(例如，鸟类翅膀大小和飞行性能之间的关系)。事实上，异速生长关系几乎可以描述为任何共变生物测量，导致广泛使用的术语。然而，一个统一的主题是异速生长描述了特征或过程如何相互缩放。异速生长的研究涉及产生这些比例关系的功能机制，它们如何影响生态，以及它们如何响应和影响进化。

“异速生长”一词是朱利安·赫胥黎和乔治·泰西尔在1936年创造的(赫胥黎和泰西尔1936年)，当时它被用于相对增长的现象。赫胥黎一直在研究雄性招潮蟹特别大的爪子(或螯)，台湾喜斗蜿，他对这种螃蟹如何生长出如此夸张的特征很感兴趣(图1;赫胥黎1924)。他测量了螃蟹在不同发育阶段的体型和螯的大小，并在图表上绘制了两者之间的关系。结果是一个曲线关系，值得注意的是，当数据被重新绘制到对数-对数刻度上时，它被线性化了(图1)。更有趣的是，这条线的斜率比1更陡。这意味着，随着时间的推移，任何单位体型的增加，螯肉的大小也会相应增加。因此，赫胥黎推断，招手蟹的螯之所以被夸大，是因为它的生长速度比身体其他部分要快。

赫胥黎并不是第一个研究正在生长的动物器官大小和身体大小之间比例关系的人。一些研究人员在其他物种的其他器官中观察到类似的现象，每个研究人员都有自己的命名法来描述它(Gayon 2000)。为了将这些研究统一为一个有凝聚力的概念并避免混淆，赫胥黎与乔治·泰西尔(Georges Tessier)合作，提出了一个公认的术语来描述这种比例关系。他们认识到，许多比例关系，当在对数-对数尺度上绘制时，是线性的。因此，这些关系都可以用简单的线性方程来描述:

logy＝α logx+log b

在哪里x是身体大小，y器官的大小，log b是直线在y轴上的截距，α是直线的斜率，也称为异速生长系数。当x而且y当身体和器官大小处于不同的发育阶段时，异速生长系数捕捉器官和身体整体之间的差异生长比率。当器官的生长速度高于身体整体时，例如雄性招潮蟹的螯，α > 1，称为正异速生长或高异速生长。当器官的生长速度低于身体整体时，α < 1，称为负异速生长或低异速生长。具有负异速生长的器官包括人的头部，出生后头部比身体其他部分生长得慢，因此成人的头部比儿童的头部在比例上要小(图2)。当一个器官的生长速度与身体其他部分相同时，α = 1，这种情况称为等长。这样的器官在整个发育过程中保持恒定的比例大小(但不是绝对大小)。

异速生长字面上的意思是“不同的测量”，指的是异速生长特征的生长速度与整个身体的生长速度不同。因此，从技术上讲，等距关系不是异速关系。然而，术语异速生长通常用来指一般的比例关系，其中一个特殊情况是等距。此外，异速生长不需要在对数-对数尺度上是线性的，也不需要在任何尺度上是线性的。它们可能是s形或不连续的，在这种情况下，它们被称为非线性异速生长。

赫胥黎和泰西尔主要感兴趣的是器官和身体大小之间的关系，因为两者都在发育过程中发生变化。然而，其他研究人员认识到，许多生理特征(如代谢率)和生态特征(如跑步速度)也与体型有关。此外，即使在性状和体型的变化不是发育进程的结果时，也能观察到这种缩放。因此，术语异速生长被附加来描述不同类型的生物变异(Cheverud 1982)。当x而且y是在同一个体发育期间测量的性状，这种关系称为个体发生异速生长(图3)。当它们在同一种群或物种内处于同一发育阶段的不同个体中测量时，这种关系称为静态异速生长(图3)。当它们在不同物种中测量时，这种关系称为进化异速生长(图3)。对于个体发生异速生长，异速生长的斜率反映了器官和身体大小之间生长速度的差异。对于静态和进化异速生长，它反映了一个物种内(静态异速生长)或物种间(进化异速生长)的性状大小的变化是如何伴随着体型大小的变化的。因此，尽管这些不同类型的异速生长可能在功能上相关，但对于一种形式的异速生长特征对身体尺寸的高度异速生长，对于另一种形式的异速生长特征对身体尺寸的高度异速生长特征并不一定是正确的。

斜率α和截距(b)的异速生长具有生物学意义，尽管这种意义将取决于所讨论的比例关系。例如，在各种假想的蝴蝶物种中，翅膀大小和身体大小之间的静态异速生长。不同物种间异速生长截距的差异表明翅膀比例大小的差异，与身体大小无关(图4A-B)。相反，不同物种间异速生长斜率的差异表明了一个物种内翅膀的相对尺寸随体型变化的差异(图4 C-E)。因此，形态静态异速生长的斜率和截距捕捉了物种内部和物种之间的大小和形态之间的关系。对于生理异速生长，斜率和截距也很重要。例如，有袋类动物(在育儿袋中携带幼仔的哺乳动物)和真兽类动物(有胎盘的哺乳动物)的代谢率(以卡路里/天为单位)和体型之间的进化异速生长斜率是相同的。两者的异速生长系数α约为0.75(图5)。然而，有袋类动物的截距较低(b= 1.68)，而真兽类(b= 1.85)。因此，虽然相同的生物学原理可能决定了两组动物的新陈代谢如何随体重变化，但在给定的体型下，有袋动物的新陈代谢率更低(Schmidt-Nielsen 1984)。

在一个分类单元内，大多数动物都有一个共同的身体计划(或“bauplan”——德语的“蓝图”或“建造者计划”)，包括一定数量的身体部位，以特定的方式排列。例如，所有的昆虫都有一个头、胸部、腹部、一对触角、两对翅膀和三对腿。然而，从这个简单的身体结构中产生了我们周围看到的昆虫形态的巨大多样性。大多数这种多样性是不同身体部位的相对大小变化的结果，而不是绝对大小的变化，这反过来可以用静态异速生长的变化来描述(图4)。哺乳动物、鸟类、爬行动物、甲壳类动物等的形态多样性也是如此。例如，几乎所有的哺乳动物都有7节颈椎:长颈鹿和海豹之间的区别就是每节椎骨相对于整个身体的大小。因此，形态的进化可以说是静态异速生长的进化，而静态异速生长又是个体发生异速生长变化的结果(图3)。也许正是出于这个原因，赫胥黎对相对生长如此感兴趣——他明白相对生长的进化变化(由个体发生异速生长变化总结而来)导致了成人身体比例的进化变化(由静态异速生长变化总结而来)。然而，尽管异速生长已被用来描述无数类群形态的进化变异，但调节异速生长的发育机制以及选择如何改变形态几乎完全未知。

在过去的100年里，科学家们在识别和描述无数性状之间的生物尺度关系方面取得了巨大进展。这些比例关系清楚地表明，许多性状在遗传、发育、生理和功能上是综合的，因此，一种性状(如体型)规模的变化会改变另一种性状(如新陈代谢)规模。然而，这种整合背后的机制远非显而易见。什么样的生理机制可以解释体型与新陈代谢之间的比例关系?是什么发育机制确保某些形态特征(如哺乳动物的心脏大小)与身体大小的比例或多或少是等距的，而另一些形态特征(如大脑大小)的比例是次异速的?异速生长研究的下一个挑战是从描述比例关系的模式转向理解产生这些模式的潜在过程。