禽蛋着色与视觉生态学

为什么鸟蛋的颜色不一斑点的:色彩鲜艳和/或密集斑点的(斑纹的;见横幅图片)?通过对不同鸟类家系蛋壳形态的比较，发现造成蛋色多样性的最主要生态因素之一是雏间的相互作用寄生虫及其宿主(Kilner 2006)。专性巢寄生鸟将卵产在其他物种的巢中，从而增加了寄主抚养基因无关的幼鸟的成本(Davies 2000)。卵的颜色和斑纹在寄主接受或拒绝寄生带来的适应成本方面起着重要作用。例如，黑帽(西尔维娅atricapilla)是一种寄生的普通杜鹃(Cuculus canorus)，通常拒绝所有非仿制品(不同的)鸡蛋(Honzaet al。2004)。通过实验将黑头莺巢寄生在类似宿主的模拟卵中(使用其他黑头莺的卵)，排卵率下降到36% (Polacikova)et al。2007)。即使对外来卵子的准确排斥率看起来很低，也可能是一种适应性行为，因为宿主减少了花时间和精力抚养过度需要和基因无关的后代的机会。

这些和其他布谷鸟宿主似乎已经进化出一种简单的经验法则来指导它们的行为:“喷射出与自己不同的蛋”。但是鸟怎么知道自己蛋的样子呢?研究人员通过实验控制鸟蛋的外观来解决这个问题，方法是将同一窝鸟蛋中的一个、多个或所有鸟蛋都死亡(图1)。这些研究表明，大苇莺(答:arundinaceus)宿主依靠蛋的颜色差异和对自己蛋的习得记忆来识别和拒绝杜鹃蛋(Moskátet al。2010)。

图1:给鸟自己的蛋染色(图中是画眉Turdus philomelos的巢)可以对(a)颜色和/或(b)斑纹进行实验操作，而不需要改变大小、形状或蛋壳厚度，以评估视觉生态学在区分自己和外国蛋方面的作用。

左边的照片显示了一个经过实验变暗的歌鸫蛋，中间是没有标记的蛋。右边的照片显示了两个歌鸫蛋，它们的斑点被实验地扩大到一个没有标记的蛋旁边。

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然而，真正令人震惊的是，对视觉识别线索的选择导致了不同的寄生杜鹃对特定宿主的蛋颜色模仿的极端进化(图2)。通过共同进化军备竞赛的过程，蛋模仿也可能影响了宿主的感知敏感性，以及它们正确识别和拒绝来自巢中的外来蛋的能力。作出正确拒绝所必需的知觉敏锐度，需要直接调查;研究人员可以通过实验将不同相似程度的虫卵寄生在寄主的巢中，以确定寄主在颜色和斑斑上的阈值，在这些阈值上，寄主会决定拒绝来自它们巢中的不同的、可能是外来的虫卵。

图2:带有寄主和寄生的普通杜鹃蛋的巢，向人眼展示了近乎完美的模仿。黑色箭头是布谷鸟蛋。

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在实验人员开始操纵鸡蛋的颜色之前，特别是那些被假设为对外来卵子排斥很重要的颜色，必须首先确定宿主物种能看到哪些颜色。脊椎动物视网膜的锥状感光细胞(图3)负责色觉。视蛋白基因编码在这些视锥细胞中表达的特定光色素，产生对特定波长的光(λ)具有最大灵敏度的不同蛋白质组合_马克斯)．所有对颜色敏感的脊椎动物的锥细胞都表达视蛋白。一个人拥有的不同视蛋白的数量与他所敏感的颜色的数量有关。

图3:哺乳动物视网膜示意图。

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鸟类的视网膜与哺乳动物的视网膜有许多不同之处，尤其是它们所拥有的锥体类型的数量。哺乳动物通常只有两到三种不同的视锥类型(图4)，鸟类的视网膜上有4种不同的单一视锥类型，使它们成为四色视锥(图5;亨特et al。2009)。理论上，四色视者能看到的颜色是三色视者(如人类)的两倍。例如，两个蛋对我们来说可能难以区分，但一只鸟可能看到它们显示出两种不同的颜色。这对鸟类感知的科学研究有直接的影响——当鸟类本身对颜色的细微差异可能比我们更敏感时，我们如何操纵鸡蛋的颜色?

图4:人视网膜中三种锥视蛋白(S、M和L)和视紫红质(R)最大吸光度波长的差异。

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一些鸟类谱系，包括许多雀形目，能够看到人类看不到的紫外线(UV)范围内的光(Hart 2001)。欧洲繁殖寄生杜鹃和褐头牛鹂的宿主(Molothrus水)是雀形目动物，这意味着它们可能能够感知到自己的卵和寄生卵之间隐藏的(对人类而言的)紫外线差异，从而区分和排斥寄生卵。其中一种视蛋白(SWS1)对最短波长的光敏感，并且在所有脊椎动物中都存在(榛子et al。2006)。在人类和许多鸟类中，SWS1视蛋白表达在对紫光反应最大的视锥细胞中(这样的物种被称为紫罗兰敏感，VS)。然而，在一些雀形目物种中，SWS1视蛋白基因编码具有λ的光感受器_马克斯具有这种类型的SWS1锥的物种对紫外线敏感(UVS;哈特2001;Ödeen & Håstad 2003;亨特et al。2009)。

图5:拥有UVS和VS SWS1视蛋白感光体的物种之间最大吸收波长的差异

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对紫外线敏感的SWS1显然是脊椎动物的祖先，但随后在灵长类动物和鸟类中消失了(Yokoyama 2000;Jacobs & Rowe 2004;对于那些对脊椎动物色觉进化感兴趣的人来说，这是一个很好的回顾)。然而，在鸟类中，通过SWS1敏感性的转变，UVS已经独立地重新进化了至少4次(Huntet al。2009)。紫外线敏感性反过来可以服务于许多适应性行为和生态功能，包括性展示，捕食者/猎物检测，种内交流以避免VS捕食者的发现(Håstad)et al。2005)，和防御机制对卵拟态的孵化寄生(Honzaet al。2007;Underwood & Sealy 2008)。后两项研究表明，寄主和寄生虫的虫卵的紫外线反射率不同，这表明寄主可以使用只有紫外线可见的模式来区分自己的虫卵和外来虫卵。紫外线敏感性的进化是对巢寄生的反应，还是宿主在巢寄生的进化史开始时就已经可以利用，这仍然是未知的(Underwood & Sealy 2008)。

在其他生态环境下，洞巢种的卵往往比开杯巢种的卵具有更高的紫外线反射率et al。2006年)的研究结果进一步证明，紫外线既可以被观察到，也可以为亲代鸟类的行为决定提供信息。因此，在洞内筑巢的一尘不染的欧椋鸟(Sturnus单色的)比紫外线反射率低的蛋更容易接受放置在巢杯外的巢腔内的实验蛋(通过将它们拉进巢内)。

但是我们怎么知道某种鸟类的SWS1视蛋白是否对紫外光或紫外光波长最敏感呢?现在，我们对鸟类感官世界的大部分知识都来自描述眼睛中视蛋白敏感性的生理学和分子技术。传统的显微分光光度法允许研究人员确定λ_马克斯任何光感受器通过透射光并测量吸收的波长(Govardovskiiet al。2000)。最近，SWS1视蛋白基因的DNA测序使研究人员能够以更具成本效益和非致命性的方式分配VS/UVS状态，这与大规模比较研究相关(Ödeen & Håstad 2003)，包括无法进行侵入性研究的保护鸟类物种的工作(Igicet al。2010)。

SWS1光感受器的分子机制只需要在蛋白质氨基酸链的几个选择位点上进行一个氨基酸替换，就可以将VS物种或个体转变为UVS物种或个体(横山et al。2000)。SWS1视蛋白基因的基因测序现在被认为是一种精确、可靠和经济的显微分光光度法的替代品et al。2002)。

综合研究跨越分子遗传学、物理光反射率测量和行为实验等领域，使研究人员能够量化鸟类所看到和使用的颜色模式(Vorobyev & Osorio 1998;Endler & Mielke 2005)。然而，为了解释生理和遗传数据，需要感知模型，这是鸟类所能看到的东西的数学表示，基于许多不同的参数，包括到达视网膜的光量和特定物种眼睛中存在的光感受器的相对丰度和类型。利用视蛋白基因的基因测序产生的生理数据(Ödeen & Håstad 2003)，研究人员现在可以产生相当准确的鸟类视觉感知模型及其在卵子排斥决策中的行为影响(Casseyet al。2008)。通常情况下，感兴趣的表面(如蛋壳)的光反射率是用分光光度计测量的，得到的相对光反射率数据然后通过感知模型的方程进行过滤，以评估所讨论的物种是否可以看到特定光反射率模式或颜色之间的差异。