细菌合成纳米尺寸的指南针，利用地球的地磁场导航

铁是地球上最丰富的元素之一，是所有生物的必需营养素。它有两种价态:氧化铁铁、Fe(III)或Fe^{3 +}、还原亚铁、Fe(II)或Fe^{2 +}．在有氧环境中，当氧气存在时，铁以铁态存在:

2铁^{2 +}+½O₂+ 2 h⁺→2菲^{3 +}+ H₂O

然而，在厌氧环境中，如缺乏氧气的地下栖息地，铁以Fe(II)状态存在:

菲^{3 +}+还原剂+ H₂O→Fe^{2 +}+氧化产物+ H⁺

在这里，一个元素或化合物充当还原试剂，并将一个电子捐赠给铁^{3 +}．在此过程中，还原剂被氧化和铁^{3 +}被还原(即获得一个电子)为Fe^{2 +}．在地球上，还原剂可以是非生物的，如硫(S₀)或硫化氢(H₂S)，或生物的，如蛋白质或水溶性有机化合物。

地球的铁循环是一个非常复杂的生物地球化学循环，包括生物和非生物成分。在这篇文章中，我们将说明一组被称为趋磁细菌的单细胞微生物在地球的铁循环中所起的作用。铁在趋磁细菌中特别重要，不仅因为铁作为许多代谢途径的蛋白质辅因子，而且因为这些微生物在细胞内以纳米大小的铁矿物晶体的形式结合了大量的铁(Bazylinski等．1995;图1)。

Blakemore(1975)首次记录了趋磁细菌，并发现微生物合成了具有指南针功能的纳米磁性颗粒链。这种“纳米指南针”允许微生物在地球磁场中被动地定向(图2)。这些磁性纳米颗粒是由一组特定的蛋白质合成的，这些蛋白质包含在被称为磁小体的膜结合细胞器中。每个细菌含有10-20个磁小体，每个磁小体含有一个磁性纳米颗粒。磁小体以链状方式排列，将磁偶极子传递给细菌细胞，并允许细胞“感知”地球的地磁场(Gorby等．1988)。除了磁小体和磁性纳米颗粒，趋磁细菌还有鞭毛，用于移动。

趋磁细菌是淡水和海洋生境中普遍存在的原核微生物。它们都是微嗜氧生物或厌氧菌，喜欢含少量或无氧的环境(Bazylinski等．1995, Blakemore 1975)。由于这些微生物在缺氧的环境中茁壮成长，人们认为这些微生物可能代表了地球上最早的居民。趋磁性是指趋磁细菌在地球的地磁场中定位，然后利用它们的鞭毛游到缺氧的沉积物中，在那里发现了这些生物所喜欢的氧气和氧化还原条件(Spormann & Wolfe 1984;图3)。

这些微生物喜欢氧-缺氧过渡区(OATZ)，在这里含氧水(或沉积物)与缺氧水(或沉积物)相遇。细菌内部合成了一串磁性纳米颗粒(如图3中红色五边形所示)，这些纳米颗粒就像一个纳米磁铁，使细菌在南北半球被动地与地球的地磁场线对齐。位于高于最佳氧浓度环境中的细菌(图中顶部)通过逆时针旋转鞭毛向前游动到OATZ。相反，位于低于最佳氧浓度环境中的细菌(图底部)顺时针旋转鞭毛并向后游到OATZ(图3)。

趋磁细菌通常根据它们合成的磁性矿物纳米晶体的类型分为三类:磁铁矿(铁_3.O₄), 2。花岗岩(Fe3S4)或花岗岩与黄铁矿的组合(FeS)₂), 3。磁铁矿和花岗岩的结合体(Bazylinski等．1995年,弗兰克尔等．1979年,曼等．1990)。在纯培养中已培养出至少20种产磁铁矿的趋磁细菌，而在纯培养中尚未分离出产花青石的趋磁细菌。这种困难可能是由许多因素造成的，其中最重要的是它们更喜欢没有氧气和相对高浓度硫化氢(H₂这使得对这类趋磁细菌的研究更加困难。然而，合成硫化铁矿物的趋磁细菌可以隔离大量的硫，因此可能对地球上除铁外的硫的生物地球化学循环产生重大影响(Faivre & Schüler 2008)。

大多数产磁铁矿的趋磁细菌发生在水柱的氧-缺氧过渡区，而大多数产硫化铁的趋磁细菌发生在氧-缺氧界面下面的厌氧区₂S变得可检测(Bazylinski & Frankel 2004;图3)。也有报道称，来自贫营养湖泊(即营养含量很少的湖泊)沉积物的趋磁细菌在系统发育和形态上比有机碳含量高的栖息地的趋磁细菌更加多样化(Schüler 1999)。因此，趋磁细菌可以根据它们被发现的半球以及它们所生活的生态系统类型而有所不同。

形成铁的过程_3.O₄(或铁_3.年代₄)是由趋磁细菌合成的尚不清楚。研究人员认为，这种生物矿化过程涉及几个不同的步骤。这些步骤包括细菌细胞对铁的吸收，细菌内磁小泡的形成，铁运输到磁小泡，以及蛋白质介导的Fe3O4或Fe3S4在磁小体内的生物矿化(Bazylinski & Frankel 2004, Komeili等．2004, Schüler 1999)。

趋磁细菌的铁吸收系统因物种而异。菲^{2 +}在中性pH下很容易溶解，Fe^{2 +}很快被氧化成Fe^{3 +}在有氧(含氧)条件下。因此，地球表面的铁主要以含Fe(III)的矿物形式存在，在中性ph下不溶。为了利用固相铁^{3 +}在美国，一些磁性细菌被认为可以合成铁载体(Bazylinski & Frankel 2004, Paoletti & Blakemore 1986)中的铁结合生物分子。铁载体是铁离子(Fe^{3 +})由生长在低铁胁迫下的细菌和真菌产生的螯合剂(Neilands, 1995)。铁载体对铁有很高的亲和力^{3 +}并结合或螯合铁。其次，人们认为Fe^{3 +}-侧孔复合物进入细胞，然后Fe^{3 +}从铁载体上裂解。一旦进入细胞，蛋白质减少(即，捐赠电子给)铁(III)，将铁转化为铁^{2 +}然后被磁小体吸收。趋磁细菌m . magneticumAMB-1使用一种叫做MagA的蛋白质来运输铁^{2 +}以能量依赖的方式进入磁小体，这导致铁的积累^{2 +}在亚细胞泡内(Nakamura等．1995)。的磁小体膜内已鉴定出另外两种蛋白质m . gryphiswaldense妈妈和妈妈。这两种蛋白质也被证明在铁运输到磁小体的功能(Schübbe等．2003)。

一旦进入磁小体，称为mms -蛋白的蛋白质指导磁铁矿(或花岗岩)纳米晶体的生物矿化(图4)。mms -蛋白是一组独特的跨膜或可溶性蛋白质，控制磁小体囊泡内磁铁矿或花岗岩的成核和定向生长。特别是四种mms蛋白被发现与磁性磁铁矿颗粒紧密结合m . magneticumAMB-1 (Arakaki等．2003)。这些蛋白质是:Mms5, Mms6, Mms7(同源MamD inm . gryphiswaldense)和Mms13(同源MamC in .)m . gryphiswaldense)被认为可以控制磁性矿物纳米颗粒的成核和生长(Arakaki等．2003年,Schubbe等．2003)。

Mms5, Mms6, Mms7和Mms13的主要氨基酸序列有相似之处。所有这四种蛋白质都包含一个疏水的n端，这是一个假定的跨膜区域，允许这四种蛋白质在磁小体的脂双分子层膜内整合。这些蛋白质还含有一个亲水的c端，含有密集的羧基和羟基，它们对金属离子具有很强的亲和力，被认为是桥接配体。只有一种蛋白质Mms6被详细研究过。Arakaki等．(2003)认为形成了磁铁矿晶体在体外在没有Mms6的情况下产生的磁铁矿晶体与完整细胞产生的磁铁矿晶体相似在体外在形状和大小上没有同质性。Arakaki及其同事还指出，Mms6蛋白c端的羟基可能是Fe的模板_3.O₄晶体的形成，并控制晶体的形状(荒木等．2003)。

据观察，趋磁细菌的生物矿化提供了高度均匀的磁铁矿晶体，其尺寸分布窄(平均直径为50-100纳米;曼恩等．1990;此外，磁小体中的磁铁矿晶体具有很高的化学纯度(Arakaki等．2003年,Bazylinski等．1995, Bazylinski & Frankel 2003)。晶体由铁和氧组成，化学式为Fe_3.O₄(磁铁矿)或铁和硫的化学式Fe_3.年代₄(greigite)。磁性晶体的大小、类型和形态因物种而异，但在同一细菌种或属内高度保守(Bazylinski & Frankel 2004)。三种最常见的磁晶体形态是细长的棱柱状、大致立方状和齿状(Bazylinski等．1995年，布莱克莫尔1975年，曼恩等．1990)。相比之下，非生物矿化产生的磁铁矿晶体结晶度低，尺寸分布广泛。

趋磁细菌由干重达3%的铁组成(10^-13年到10^-15年(Bazylinski & Frankel 2003, Bazylinski等．2007年,曼等．1984)。趋磁细菌死亡后，磁小体链沉积在沉积物中，成为磁化石，它可以携带有关地球过去环境的有用古地磁信息。Faivre & Schüler(2008)估计，在地球上的一些地方，沉积物中含有的铁中高达10%可能是由趋磁细菌贡献的。最近，Haltia-Hovi及其同事提出，化石磁小体浓度可以用作气候指标(Haltia-Hovi等．2010)。磁小体的产生受到细菌自然栖息地(例如，有机物)变化的影响，而这直接受气候控制。然而，这种类型的分析可能很困难。Faivre & Schüler(2008)指出，磁化石经常与沉积物中的土壤混合，并可能在不同的环境条件下被还原或氧化，这常常挑战研究人员辨别磁化石中包含的生物成因信息的能力。

甚至有人认为，类似地球趋磁细菌的生物可能在太阳系的其他行星上居住过。几年前，研究人员发现火星陨石ALH84001中含有的磁铁矿晶体表现出与地球上趋磁细菌合成的晶体相似的特征(McKay 1996, Thomas-Keprta 2002)。随着我们开始了解地球上的趋磁细菌以及这些生物合成铁氧化物和硫化物的机制，我们也可能能够回答在火星陨石ALH84001(或其他陨石)中观察到的磁铁矿是否也可能是生物起源。这样的见解可能会帮助我们了解地球和宇宙其他地方生命的起源。

感谢美国国家科学基金会(资助号EAR-0920299和EAR-0920718)的支持。