案例研究:光荣的、金色的、巨大的颤抖的白杨

美洲山杨北美大陆的白杨，是所有树种中最容易辨认、最美丽、最令人钦佩的树种之一。为了帮助人们更好地欣赏这个伟大的物种，我们在这里重点介绍它的一些关键生物学特性。

也许最令人印象深刻的是，还有它在欧洲和亚洲分布的非常相似的姐妹物种——欧亚白杨(杨树tremula) -这两个物种是世界上分布最广的树种。为什么会这样呢?

从阿拉斯加到墨西哥，从温哥华到缅因州，都能找到颤动的白杨et al。1985;Mitton & Grant, 1996)。在美洲大陆的中北部，几乎在任何海拔高度都能发现地震白杨，而在美国南部和墨西哥，它往往只在海拔较高的地方发现。类似的分布模式存在于杨树tremula在欧洲和亚洲。崇拜者经常注意到颤动的白杨的醒目的白色树皮。这种树皮存活并进行光合作用，这些特性使其在北美树木中独一无二，并可能有助于其令人印象深刻的地理范围(图1)。

白杨在冬天落叶，但当然，它仍然活着，因此需要代谢能量。在白杨树皮中经常可见的柔和的棕褐色到绿色的色调标志着不同水平的叶绿体提供了重要的光合作用能力。茎部光合作用对杨树的越冬生存能力有重要贡献(Bervielleret al。2007;富特et al。1978;伟达公关et al。1976)。这种树皮的缺点是耐火性低，人们很容易在上面刻上自己名字的首字母，而且很容易成为麋鹿、许多昆虫和真菌的食物来源。

白杨形成由许多茎组成的独立斑块，称为分株，每个分株都有自己的树干、树枝、叶子和共享的根系(图2)。所有这些结构都起源于一颗白杨种子，通常发生在非常遥远的过去;虽然这些补丁通过根系保持连接，但它们构成了一个克隆体。如果斑块之间的根系被切断，斑块在生理上形成独立的实体，但通常仍被认为是同一克隆的一部分，因为它们是由遗传上相同的斑块和部分组成的，是植物性产生的。不同无性系的界限在早春开花和出叶的时候最为明显(按这个顺序)。白杨是雌雄分开生长的(雌雄异株)，不像大多数树种，在每个个体上同时支持雄性和雌性生殖部分(雌雄同株)。

在早春，一株无性系的白杨会长出细小的、不显眼的、被称为柳絮的生殖部分，这些柳絮要么是产生花粉的雄性，要么是产生卵子的雌性。大量可存活的小种子成熟后，会在一团棉花状的种子毛上从雌性身上飘出去，这些种子毛会捕捉到气流，有时会传播很远的距离。在花粉和种子脱落后，这些无性系会立即长出叶子，而这些叶子通常会同时出现在一个无性系的所有茎上。春天的这个时候是杨树无性系的边界最明显、最可靠的时候。

然而，大多数白杨树观察者倾向于关注深秋白杨树在落叶之前的绚丽色彩(图3)。落基山脉引人注目的视觉表演吸引了许多“赏叶者”，他们发现明亮的金色、黄色、玫瑰色甚至红色的叶子颜色与它们的常绿邻居的深绿色形成鲜明的对比。但是这些色块并不能像早春的叶子那样可靠地标记克隆边界，因为产生颜色的化学过程往往对当地的小气候条件非常敏感，比如朝向(无论是朝北还是朝南)、土壤湿度等(个人观察)。一个克隆体可能同时呈现多种颜色。在白杨树中，从春天到秋天，所有的色素都可以在叶子中找到这些绚丽的颜色在这里）.随着夏季开始结束，夜间气温下降，白杨开始首先分解主导春季到夏季颜色的绿色叶绿素分子。其他色素分子整个夏天都在那里，然后变得越来越明显。这个过程显示出金色、黄色和红色，让白杨真正展示它们的东西，直到它们的叶子掉落(Vogel 1993)。

许多年来，大多数西方森林生态学家认为，白杨从种子繁殖是如此罕见，以至于有理由发表一棵发现的幼苗(Ellison 1943)。然而，事实证明，通过种子成功建立的白杨比以前认为的要频繁得多et al。2008)。杨树能够在植物上生长出整片的“树”，这是解释该物种能够占据巨大地理范围的另一个关键因素。

无性繁殖有几个好处——通过根传播，然后长出芽。其他种类的植生植物也是如此(DeByle 1964;de Kroon & van Groenendael 1997;Jónsdóttir & Watson, 1997)，一个无性系的一部分可能靠近一个重要的水源，因此与无性系的其他部分(即无性系中的其他品种)“共享”水，而那些在干旱地区的无性系可能有更多的机会获得重要的土壤养分(例如，磷)，这些养分也可以分布在无性系周围(Hansen & Dickson, 1979;peltz 2002;Pitelka & Ashmun 1985)。

颤杨也是一种受干扰的栖息地物种，这意味着它经常生活在雪崩、泥石流和火灾频繁发生的地方。因此，再生能力和无性系繁殖能力都允许白杨在扰动发生后最初建立或重新建立在一个地区，特别是像1988年黄石国家公园大火这样的壮观事件(罗马)et al。1997)。仔细观察落基山脉科迪勒拉陡峭山坡的人，会经常看到雪崩和泥石流的痕迹上长满了嫩绿的白杨克隆体，它们以每英亩3万枝的密度重新占领了这些空间(琼斯)et al。1985)。类似的模式经常发生在森林火灾之后。很少会有大火烧到足以杀死产生这些茎的整个根系，所以一个克隆个体可能会占据一个给定的空间，在表面上被完全消灭，但会多次从根系中重新生长出来。

事实上，在Fishlake国家森林里有一个非凡的克隆物种，名叫Pando(拉丁语“我传播”的意思);Grant 1993)代表了个体克隆在一个巨大区域内传播自己的惊人能力(Barnes 1966, 1975;格兰特et al。1992)。Pando占地约107英亩，包含约47,000个单独的树，每个树都有茎、枝和叶(Barnes 1975;格兰特et al。1992;代物第et al。2008)。到目前为止，这个克隆体仍然是有史以来报道过的最大的生物，估计重量至少为6600吨，超过了著名的巨型红杉谢尔曼将军(图4)。

考虑到它的大小，它可能也很古老，也许有8万年了，但准确地确定最初的小种子发芽和克隆的时间超出了目前的科学能力。人们给出了从几千年到一百万年的合理估计，尽管最近的分子研究认为这些估计可能过高(Barnes 1975;模拟et al。2008)。不管它的年龄有多大，潘多无疑是所有生物中最杰出的个体之一。

为了让这个单一基因型在这么长的时间内占据这个空间，外部环境必须在干扰和稳定之间取得恰到好处的平衡。如果一个白杨林没有经历周期性的干扰，如火灾或雪崩，更耐阴的针叶树倾向于建立和遮蔽高光照要求的白杨树茎。如果干扰太频繁，那么克隆就不能建立和传播到这个程度。

无性系结构随地理位置的变化而变化，但也受降雨和相对湿度的强烈影响。最大的无性系通常出现在半干旱的环境中，如美国西部和西南部的山区。在气候更有利于种子发芽和发芽的地区(例如，北美东部和中西部北部)，无性系往往较小。

我们在这里强调的颤杨的最后一个特殊属性是它占据巨大范围的能力的重要贡献，它源于克隆之间相对较高的遗传变异水平(Cheliak & Dancik 1982;Kanagaet al。2008;Madritchet al。2009;模拟et al。2008)。这些克隆间的变异水平为跨代的进化变化提供了原始材料。从遗传可变来源产生的大量种子产生了大量潜在的成功基因型，可以在新开放的地区建立，并且可能以比森林生态学家先前认为的更高的速度发生。这些见解源于现代分子技术在颤杨领域的应用。

仅仅是一点点奇思妙想，我们就把一个最明显的属性留到了最后:为什么抖动的白杨叶子会抖动和颤抖?这个物种的叶子地震,震动和颤抖的存在,即使是最轻微的风由于叶杆的物理结构(叶柄)平面痕迹,长圆形,椭圆模式,从横截面(即垂直于杆本身)所以它有力量在一维(长省略的一部分)和最小的力量在第二维度(狭窄的部分省略),所以即使一个温和的风引起震动,震动和颤抖。我们从机械上很好地理解了这一现象，但可以提出一个更深层次的问题:为什么叶柄会这样发育?植物生理学家指出了叶片颤抖行为的几个后果，包括将过多的阳光照射到光合器官的风险降至最低(光抑制)，降低在强烈、高海拔的阳光下过热的风险，以及通过在叶片表面保持新鲜的二氧化碳供应来提高光合速率，植物在叶片表面吸收这种化合物。几年前，我们的一位学生采用了一种不同的方法，做了一项小规模的独立研究，她确定了几对匹配的白杨叶子，并用管子稳定了其中的一片，以减少其颤抖的能力，然后在夏末测量了由于昆虫造成的叶子损伤的数量，比较了会颤抖的叶子和不会颤抖的叶子。她发现，昆虫对“固定”叶片的伤害平均比稳定叶片高27%左右。

这种树种似乎几乎具备了一切:强大、机会主义、有性繁殖、远距离种子传播、有效的营养传播、无性繁殖、根茎再生、高水平的遗传变异、活树皮和潜在的巨大寿命。

我们预计，这个光荣的、金色的、巨大的物种将为未来的仰慕者提供巨大的乐趣，并揭示丰富的科学见解，因为我们从它在一个巨大的地理范围内的巨大成功的殖民中学习。