生态机遇:适应性辐射的触发

自从达尔文(1859)描述了进化的功能机制以来，物种是如何在我们的星球上繁衍的一直让生物学家们着迷。在地球的大多数地区，人们可以观察到各种类似的生物，它们有着不同的生态或形态。例如，在北美，你可以很容易地找到来自Lampropletini部落的35种鼠蛇中的一种(图1)，它们在形状、颜色和体长方面有明显的变化。该类群的物种表现出广泛的生态环境，包括以爬行动物卵、其他蛇、蜥蜴、鸟类和小型哺乳动物为食，以及栖息地偏好，包括沙漠、草原、热带雨林和北部落叶林。人们可能会问，随着时间的推移，所有这些变化是如何产生的?这些物种是以稳定的速度产生并积累形态和生态差异，还是在给定空缺的生态位时，它们会迅速填补它们?

图1:新世界鼠蛇(Lampropeltini)的代表种。

自左上顺时针;Pituophis catenifer，Lampropeltis三角座，Pantherophis alleghaniensis，l .拥，Rhinocheilus lecontei，Pantherophis guttatus．

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古生物学家首先指出，在化石记录中，来自一个相关类群的大量形态多样的物种通常会迅速出现(Simpson 1944, Sloss 1950, Foote 1993)。这种模式通常伴随着在随后较年轻的地层中出现的该组新物种的数量趋于平稳，最终导致分类群随着时间的推移而最终减少，因为灭绝的增加。辛普森(1953)描述了与这种模式相关的机制，认为来自相关类群的类群将通过迅速形成物种来填补空缺的生态位，产生许多具有非常不同生态系统的不同形式。当生态位耗尽时，物种形成的速度将开始减缓。这种早期快速的物种形成模式被认为是由生态机会(EO)引起的——面对丰富的进化可用资源，自然选择的放松(Schluter 2000, Glor 2010, Yoder)等．2010)。正因为如此，地球上许多适应性辐射的最非凡的例子包括利用资源的分类单元，在许多情况下，这些资源只会被不相关的分类单元利用。这方面的例子包括偏远岛屿上的雀类辐射到大陆上通常由莺和啄木鸟占据的生态位，以及澳大利亚的有袋哺乳动物已经多样化，成为由世界其他地方发现的胎盘哺乳动物占据的相应生态角色(Schluter 2000, Phillipset al。2006)。

虽然这种模式最初是在化石记录中注意到的，但进化生物学家也发现了生态机会对现存物种的影响。使用时间校准的分子系统发育学，研究人员已经检查了物种形成的速度随时间的变化(图2)。如果EO在一个群体的起源时可用，那么我们预计大多数节点(物种形成事件)的密度在群体历史的早期聚集(Purviset al。2009)。γ是检验这一现象的统计数据，它的谱从负(代表物种形成的早期爆发)到0(随着时间的推移，甚至是物种形成)和正(物种形成的晚期爆发或大规模的早期灭绝;Pybus & Harvey 2001)。在许多生物中使用分子系统发育的例子，包括鸟类、蜥蜴和蛇(Harmonet al。2008, Phillimore & Price 2008, Burbrink & Pyron 2010)显示了与生态机会相关的早期物种形成爆发的特征。虽然与分析这些系统发育模式相关的数据和数学解释正在迅速改进，但人们担心，灭绝和糟糕的物种采样可能会产生不正确的模式，以估计随着时间的多样化(物种形成减去灭绝)(Purviset al。2009, Rabosky 2010)。然而，早期和快速多元化的压倒性信号在EO被怀疑的情况下仍然很常见(Phillimore & Price 2009)。

图2:系统发育、时间谱系图和伽马值说明了分支发生和物种数量积累的三种模式。

(A)随着时间的推移，均等率，多样化模式的零假设(γ = 0.05)。(B) EO (γ = -3.39)下的早期暴发和物种积累模式。(C)物种形成后期爆发或物种灭绝早期(γ = 3.20)。

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很明显，分子系统发育学和化石记录可以指向早期快速物种形成的特征。但是，在一个群体的历史中，形态差异也会在早期迅速发生变化吗?古生物学研究表明，三叶虫和棘皮动物的形态在每一类群历史的早期变化最为迅速(Foote 1993)。最近，系统发育比较方法已经发展起来，以检查生态机会对现存世系形态多样化的影响(哈蒙et al。2003)。这些测试基于这样一种观点，即生物将迅速填充不同的生态系统，并占据非常不同的形态多样性岛屿。在这些岛屿内，形态多样性预计较低。使用这些方法的研究结果表明，物种形成早期爆发的类群将在亚进化支之间而不是在亚进化支内部划分形态差异(Harmon等．2003年，Burbrink & Pyron 2010)。这表明，在其历史早期多样化的类群将填补可用的生态位空间，并为随后的亚分支内的生态多样化留下很少的机会(图3)。然而，一些比较研究与分类单元历史早期形态多样化爆发的预期模式相矛盾，相反，表明适应性辐射中的形态进化受到选择的限制(Harmonet al。2010)。

图3:随时间变化的形态差异。

蓝色图代表一个进化枝内形态差异的零分布，绿色图表示差异分布在整个进化枝中，红色图表示低亚进化枝差异的模式，提示生态机会下的多样化。

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生态机遇和快速物种形成依赖于空缺的生态位，但我们还没有讨论这些开放生态是如何产生的。有四种情况下，生物可以获得开放的生态位，这些都是辛普森(1953)首先提出的:1)新可用资源的起源，2)新陆地的入侵，3)捕食者或竞争对手的灭绝，以及4)关键创新的进化。此外，这些源可以共同作用产生自适应辐射。在EO的第一个来源中，一组生物的多样化反过来可以为另一组不相关的物种创造生态机会——前者的辐射过程可能会为后者创造一个未开发的生态位(Losos 2010)。最近关于象鼻虫和开花植物共同进化的研究说明了这一点(McKennaet al。2009)。象鼻虫是一种不同的食草甲虫(约62,000种)，生态环境极其不同。作者试图澄清象鼻虫之间的高级关系和分歧时间，以研究象鼻虫-被子植物之间的进化史。利用化石和分子序列数据建立了一个时间校准的系统发育。主要象鼻虫分支的分化时间与白垩纪被子植物的主导地位相对比。他们的结果表明，在整个白垩纪中期，被子植物和相关象鼻虫多样性的主要增加几乎是同时发生的(McKennaet al。2009)。

在竞争类群和掠食者中，一个新的栖息地的入侵提供了另一种，也许是最常见的EO来源之一。偏远岛屿的殖民化和随后在这些空旷大陆上的多样化，如加拉帕戈斯群岛的雀类和大安的列斯群岛的变形虫，是EO通过入侵新栖息地的经典例子。其他来源包括山脉隆起所形成的栖息地(Hughes & Eastwood 2006)或扩散到整个脱离陆地的大陆块(Burbrink & Pyron 2010)。在大陆尺度上研究EO可能是一项艰巨的任务，但它可能是大部分生命多样性的来源，因为这些大陆块提供了最大的面积，通常也是最多样化的栖息地。回到本文开头的例子，多样化的新世界鼠蛇最近被用来解决生态机会的假设。在大约2400万年前(ma)从亚洲祖先殖民到北美之后，这个群体在物种数量和形态专业化方面都变得多样化。这种殖民化发生在新世界蛇类动物群在很大程度上未被类似的高级蛇类所代表的时候(Burbrink & Pyron 2010)。随着时间的推移，这些较高的早期多元化比率急剧下降。作者证明，随着生态机会的减少，生态空间的饱和可能导致多样性的密度依赖效应(Burbrink & Pyron 2010)。这项工作的结果表明，新陆地的入侵可能会促进快速多样化，而随着更多物种的出现，后来的竞争可能会影响形态的进化(Burbrink & Pyron 2010)，进一步支持EO的假设。

长期以来，人们一直注意到，在竞争对手或捕食者被逼至灭绝的事件之后，演化支通常会迅速多样化，极端情况下会导致生态群落的完全重组(Wolfe & Upchurch 1986, Smith)et al。2010)。这第三种EO来源的一个很好的例子是白垩纪/第三纪(K/T)全球大灭绝事件，该事件有效地结束了地球上76%的生命和随后哺乳动物的崛起，尽管一些作者认为哺乳动物的多样化发生得更晚(bininda - emmonds 2007)。这一事件为哺乳动物提供了多样化的生态角色和增加体型的生态机会(史密斯et al。2010)。最近，研究人员分析了来自化石记录的数据，以研究各大洲、世系和生态行会的陆地哺乳动物的最大尺寸。结果表明，在4000万年的多样化之后，最大尺寸趋于稳定，此后保持不变。作者指出，在非鸟类恐龙灭绝之后，大量的生态位变得可用，并被哺乳动物的多样化所填补。此外，作者指出，哺乳动物的辐射导致了最大体型和生态系统的收敛，因为相似的生态位在不同的时间和不同的地区由不同的系统发育谱系填充(Smithet al。2010)。

一个关键创新的进化也被提出作为有机体开发新资源的机制，从而获得生态机会(Schluter 2000)。一个关键的创新可以定义为一种新进化的特征，它允许一个分类单元以一种新的方式与环境相互作用，而不需要外部环境的特定变化(Losos 2010, Yoderet al。2010)。许多特征被认为是导致适应性进化的关键创新，包括鸟类、蝙蝠和翼龙翅膀的起源，壁虎的粘性趾垫，昆虫的食草性，许多被子植物群的花蜜刺，以及鳞状动物的奇偶模式(Hodges & Arnold 1995, Schluter 2001, Lynch 2009, Losos 2010)。该假说认为，胎生是开发季节截然不同的温带栖息地的关键创新，使用系统发育方法来推断viviparous和oviparous类群的多样性(Lynch 2009)。研究发现，在较冷的渐新世时期，胎生类群的多样性在逐渐减少，而胎生类群的多样性在逐渐减少。这种全球温度的下降直接导致了蝰蛇卵生分支多样化的速度下降(Lynch 2009)。结果表明，胎生为存活物种提供了一个缓冲，以抵御全球变冷的潜在负面影响，因此是促进存活蝰蛇在较冷气候中多样化的关键创新(Lynch 2009)。

通过生态机会过程的适应性辐射在很大程度上解释了生命的多样性，包括灭绝的和现存的分类群。生态机会作为适应性辐射的触发器的想法已经在使用生物和灭绝生物的许多例子中得到了证明。生态机会允许一个群体经历物种数量和形态属性的快速多样化。此外，随着生态空间的划分，亚进化支的形态差异有望在类群历史的早期缩小。不幸的是，多样化的试验只在数量相当有限的分类群中进行。未来的研究可能会采样更多的分类单元和更多的基因(即通过下一代测序)，以便更好地重建分类单元进化史的可靠假设。尽管健全的分子系统发育对于确定多样性速率的变化至关重要，但它们对于多样性轨迹和灭绝速率可能是盲目的(Quental & Marshall 2010)。因此，研究多样化的时间进程需要将分子系统发育与化石数据进行更大的整合，以更好地了解多样化的速度和模式。