环境背景影响捕食者-被捕食者相互作用的结果和自上而下的控制程度

自上而下的力量(即捕食)长期以来一直被认为是重要的群落结构机制。海洋、淡水和陆地环境中的捕食者可能通过消耗较低的营养水平(致死或消耗效应)或通过改变包括行为、形态或栖息地使用在内的猎物特征(非致死或非消耗效应)来影响猎物种群和群落。捕食者和猎物之间的致命和非致命的相互作用改变了能量流的模式、群落的多样性和组成，以及竞争性相互作用的重要性。

尽管捕食者在群落中的重要性显而易见，但人们普遍认为，当环境条件干扰捕食者的觅食活动时，它们的影响就会降到最低。一个主要的机制是，由于在不利条件下受伤的风险，以及运动性能或效率的降低，限制了移动捕食者可用的觅食时间。因此，社区管理的模型注意到，在良性环境中，捕食对社区功能的重要性，这种影响在压力条件下下降。例如，与海浪有关的水动力压力降低了捕食者的效率，因为这些条件限制了捕食者的流动性和觅食活动，而捕食则成为受海浪作用保护的背风海岸上重要的群落结构因子。

环境条件可能不会造成威胁生命的身体状况的压力，但如果环境条件限制了捕食者发现和/或吃掉猎物的能力，则可能对捕食者的觅食产生负面影响。例如，在达马里斯科塔河(缅因州南部的一个潮汐河口)，虽然在高流速的地方，青蟹的数量更多。同样，鱼类、昆虫和桡足类动物在更快速的水流中觅食成功率降低，而这些水流在其他方面是无害的。因此，环境条件可以通过降低消费者发现或处理猎物的能力来影响消费者，而不是通过物理上阻止他们居住在给定的位置，就像在海浪冲刷的海岸上的情况一样。

行为研究表明，环境条件，如流体动力学(即流速)，可能对捕食者利用化学线索捕猎猎物的社区产生特别大的影响。流体动力，如流速和湍流，可以通过混合和稀释对水性化学气味羽状物的结构产生显著影响。这些过程强烈地影响着生物如何感知来自潜在捕食者和猎物的化学信号。例如，蓝蟹(Callinectes sapidus)通常通过跟踪化学气味羽状物来定位猎物，但随着流速和湍流的增加，它们的化学感受力和觅食成功率会下降。这些观察，结合对达马里斯科塔河不同流量中青蟹捕食率的实地研究，最初使生态学家得出一个隐含的假设，即捕食者的觅食成功率将下降，因为环境条件(例如，快速和/或湍流)限制了捕食者定位和消耗猎物的能力。

然而，最近的研究表明，特定的环境因素，如流量，也可能影响猎物的行为。例如，对硬蛤的行为研究(例如，Mercenaria Mercenaria)，表明它们探测到捕食者和受伤同种动物发出的化学线索，并通过减少进食(泵血)时间来做出反应。蛤蜊捕食者，包括蓝蟹，通过检测蛤蜊抽水时产生的化学气味来定位蛤蜊。通过减少抽水时间，蛤蜊将它们释放到环境中的化学物质的数量降至最低，从而使捕食者更难发现，这提高了它们的存活率。和螃蟹一样，蛤蜊在快速流动中对捕食者的反应较弱，当湍流增加时，它们对这些捕食者更容易受到伤害。硬蛤与捕食者相互作用的另一个问题是，凸状海螺(Busycon carica)实际上在更快、更湍流的水流中是更有效的捕食者，海螺对蛤蜊的捕食随着湍流的增加而增加。因此，心流会影响捕食者、猎物以及这些相互作用的结果，但这种影响是特定于所涉及的物种的。

大量研究表明，捕食者可以通过致命和非致命的机制影响猎物的数量和群落组成。然而，预测和模拟致命效应和非致命效应的大小和流行程度，并划分出每种效应对群落整体自上而下控制程度的相对贡献，仍然是当前生态学研究的重要目标。我的研究目标是研究环境条件，如水动力流，如何通过影响捕食者和猎物的感官能力，影响自上而下的控制，以及自然群落中致命与非致命影响的相对大小。

简单地说，捕食者能否成功地攻击并吃掉猎物，或者猎物能否避免被吃掉，往往取决于感知能力的优势。也就是说，能够更好地感知对方的有机体(捕食者或猎物)更有可能在给定的捕食者-猎物互动中生存下来。由于非致命捕食者效应发生在猎物发现并对捕食者做出反应时，抑制猎物感官能力的条件应该能使非致命捕食者效应最小化。如果猎物察觉捕食者威胁的能力较弱，更容易受到消费者的伤害，这些类型的条件可能同时增加致命效果。相反，有利于猎物感知能力的条件会增加捕食者探测和非致命捕食者效应的发生，但会降低捕食者的致命效应。

使用硬蛤(Mercenaria Mercenaria)和蓝蟹(Callinectes sapidus)作为一个模型系统，我一直在研究流动对蛤蟹相互作用结果的影响。这些生物通过化学线索来发现彼此，在更快、更湍流的水流中，两者的感觉能力都降低了。在最近发表的一项实地研究中，我和两位同事发现，在中等流速和湍流水平下，螃蟹对蛤蜊的捕食率最高(图1)。在流速较慢、湍流较小的流动中，蛤蜊更能发现和避开螃蟹捕食者，但当流速和湍流增加时，蛤蜊的这种能力就会下降。虽然螃蟹在更湍流的水流中也不太能发现蛤蜊，但它们受这些条件的影响比它们的蛤蜊猎物小，因此是更有效的捕食者。然而，当流速和湍流增加到螃蟹无法再发现蛤蜊的程度时，捕食又会下降。在这个系统中，非致命的捕食者效应在缓慢的流动中占主导地位，致命的捕食者效应在中间流动中占主导地位，当条件损害了两种生物的感觉能力时，它们在非常快的流动中都减少了。

图1:水流对蓝蟹捕食硬蛤的影响

消耗蛤的平均数量与平均流速的关系，误差条为+/- SE。字母表示平均捕食水平的显著差异。AB表示中间值与A或b没有统计学上的差异，在中间流速时捕食率最高。(这一数字曾由Smee等人于2010年发表在《生态学》杂志上。)

最近，我一直在研究流速如何影响岩石潮间带系统中的掠食性相互作用。在新英格兰，青蟹(Carcinus maenas)吃狗螺(Nucella火山砾)，而狗螺则以藤壶为食(Semibalanus橡实形的)．几位作者注意到，绿蟹引起了一个营养级联，通过食用狗海螺来增加藤壶的数量，并导致狗海螺寻求庇护而不食用藤壶。因此，致命和非致命的捕食者效应在这个系统中都是活跃的。通过实验室行为分析，我的实验室成员研究了流速和湍流如何影响绿蟹在狗螺上觅食的能力，以及狗螺对绿蟹的反应。我们的结果与蛤蜊-蓝蟹的相互作用略有不同，因为较慢的流动似乎有利于绿蟹，而中间的流动对狗螺最好，尽管需要持续的实地研究来验证这些观察结果。尽管存在差异，但硬蛤-蓝蟹和狗螺-绿蟹相互作用的结果表明，流体动力流等环境条件可以对掠食性相互作用的结果产生很大影响，以及致命和非致命捕食者效应的发生。未来的研究将继续研究环境条件如何通过影响捕食者和猎物的感官能力来影响致命和非致命的捕食者效应。