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吃肉和骨髓
最早的饮食古人类可能与现代黑猩猩的饮食有些相似:杂食性，包括大量的水果、树叶、花、树皮、昆虫和肉(例如，Andrews & Martin 1991;弥尔顿1999;美国瓦茨2008)。牙齿形态和牙齿微磨损研究表明，一些古人类的饮食可能包括坚硬的食物，如种子和坚果，以及地下储存器官，如根和块茎(Jolly 1970;彼得斯和奥布莱恩1981;Teaford & Ungar 2000;卢卡et al。2010)。至少在260万年前，这种饮食开始出现显著的扩张;一些古人类开始将小到非常大的动物的肉和骨髓纳入他们的饮食中。让我们用5个“W”问题来探究这一戏剧性转变的证据:何时、何地、谁、什么、为什么(以及如何)。
古人类的食肉动物最早出现在何时何地?
吃肉和吃骨髓最有力的证据是在骨头上发现的屠宰痕迹。用锋利的工具从骨头上切肉会留下切割痕迹(图1)。用大石头砸开骨头，取出里面的骨髓也会留下敲击痕迹。切割和敲击痕迹一起被称为屠宰痕迹，可能是饮食和非饮食原因导致的剥皮、脱臼和骨头断裂的结果(Blumenschine & Pobiner 2006)。20世纪80年代，科学家们开始在早期石器时代的化石组合上发现这些屠宰痕迹(例如Bunn 1981;Potts & Shipman 1981;Blumenschine & Selvaggio 1988)。人类咀嚼骨头的实验和史前证据直到最近才开始被探索(例如，Landt 2007;Delaney-Rivera等．2009;费尔南德斯-贾尔沃和安德鲁斯2011;皮克林et al。2013)。
只有那些有屠宰痕迹的骨头化石可以肯定地与古人类的饮食联系在一起(Blumenschine & Pobiner 2006)。关于这种新的饮食行为，最早被广泛接受的证据来自埃塞俄比亚戈纳遗址的2.6 Ma (Domínguez-Rodrigo)et al。2005)。也许不是巧合，也正是在这个时候，我们开始看到考古上可见的石器堆积的第一个证据(Semawet al。2003)。在埃塞俄比亚的迪基卡(Dikika, Ethiopia, McPherronet al。2010年),阿法南方古猿遗骸已经被发现，但这些证据只包括一些骨骼标本，并一直存在争议(Domínguez-Rodrigoet al。2010)。这是最早有记载的古人类存在的证据carnivory从原位出土的化石动物在肯尼亚的坎杰拉(Kanjera, Kenya)，与大量的石器工具有关的是约2.0 Ma(费拉罗et al。2013)。除了陆生动物，来自库比福拉(Koobi Fora)一处遗址的证据表明，人类在大约1.95 Ma的时候就开始将海龟、鳄鱼和鱼等水生食物纳入他们的饮食中et al。2010)。在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷的多个地方，可以追溯到1.8 Ma，也显示了证据原位被屠杀的哺乳动物遗骸，大小从刺猬到大象不等;这些也与大量的石器有关(Domínguez-Rodrigo et al. 2007;Blumenschine & Pobiner 2006和其中的参考文献)。肯尼亚库比福拉(Koobi Fora)的三个遗址保存了大约1.5 Ma时期的几种被屠杀的哺乳动物的证据，但没有发现与任何石器工具有关的证据(Pobineret al。2008)。也许这标志着一种有意的专业化活动的转变，比如动物屠宰和石器制造，在整个景观的不同区域。
谁在吃这些肉和骨髓?
这种饮食策略有什么独特之处呢?
古人类的食肉性在灵长类动物中有三个独特之处:(1)利用片状石器获取动物资源;(2)从比古人类自身大得多的动物身上获取资源(图3);(3)通过食腐获取动物资源。黑猩猩是我们现存的近亲，它们经常捕猎，用手捕捉，并从疣猴或其他较小的猴子身上吃肉(例如Mitani和Watts 2001)，但肉在它们的饮食中占很小的比例，它们很少清理(Watts 2008)，很可能是因为它们不能有效地消化腐肉(Ragir)et al。2000)。人类最初是如何认识到这种新奇的食物来源的，目前仍不得而知。古人类很可能无法直接利用草，因为草原扩大了整个非洲的栖息地——(尽管参见Sponheimer等．2013年)，但大型(放牧)动物资源的增加对任何能够获得和消化它们的物种都是有用的(Plummer 2004)。这一转变标志着灵长类动物对更大的食肉动物行会的入侵，这将以全新的选择压力挑战古人类(Brantingham 1999;Pobiner & blumenschin2003;Werdelin & Lewis 2005)。
为什么古人类开始吃更多的肉和骨髓?
众所周知，“为什么”这样的问题很难回答，但我们可以研究一下肉和骨髓提供的一些好处。肉和骨髓是含有必需氨基酸和微量营养素的热量密集资源(Milton 1999)，水生动物提供了丰富的大脑生长所需的营养资源(例如，Broadhurstet al。2002)。增加动物性食物的消费可以使古人类在不丧失机动性、敏捷性或社会性的情况下增加体型(Milton 1999)。但是与其他食物相比，古人类从动物组织中获取营养的频率和数量是多少?Olduvai峡谷FLK 22和FLKN 1-2遗址的古人类折断了小型到中型大型哺乳动物的长骨，与它们从骨髓脂肪中估计的总热量产量成直接比例(Blumenschine & Madrigal 1993 -但参见Bunnet al。2010年在FLKN 1-2上对古人类行为的不同解释)。FLK 22的中大型哺乳动物长骨丰度也与骨髓净产量显著正相关(Blumenschine & Madrigal 2000)。最优觅食理论指出，在最优饮食组中的食物无论何时遇到都会被吃掉;胴体接触率取决于各种生态变量(Blumenschine & Pobiner 2006)。这表明，至少在180万年前，尸体加工的决定可能已经考虑了各种食物的能量产量。假设偶然遇到尸体，这些净产量与热带狩猎采集者收获的大多数(如果不是全部)非哺乳动物食物的产量相当，甚至更高(Blumenschine & Pobiner, 2006年及其参考文献)。
早期人类是如何获得和利用这些肉和骨髓的?
狩猎技术的最早证据是有柄的矛尖，目前可以追溯到大约50万年前(威尔金斯et al。2012);复杂的抛射武器只出现在71000年前(Brown et al 2012)。持久性狩猎有人认为，如果没有先进的技术，这种狩猎方式是可能的，但不清楚我们如何在化石或考古记录中识别这种行为。最早的确凿证据表明，在火炉中控制使用火，以燃烧种子、木材和燧石的形式，可能与烹饪有关，可以追溯到大约79万年前(Goren-Inbaret al。2004)。非洲东部和南部早期火灾痕迹的证据与Koobi Fora, Chesowanja和Swartkrans(例如Gowlett)的古人类有关et al。1981;Brain & silen, 1988;Bellomo 1994)主要由沉积物变色组成，并没有被广泛接受(James 1989;Goren-Inbaret al。2004)。虽然现代人类的肠道比例和大小在类人猿中是独一无二的(Milton 1999)，但研究发现，现代人类的基因选择特征可能在适应饮食变化方面发挥了作用(Babbittet al。2011年)，目前还不清楚这些促进吃肉和吃骨髓的解剖和生理变化是什么时候发生的。
许多动物考古学家研究早期石器时代动物群组合认为，至少有一些被古人类屠杀的动物尸体，尤其是较大的动物，很可能是通过食腐获得的。在早期石器时代化石上发现了屠宰痕迹后不久，关于“狩猎或腐食之争”的文章在文献中越来越多，其中狩猎被认为在行为上优于腐食，比腐食更“现代”，特别是围绕着对Olduvai峡谷FLK 22 Zinjanthropus遗址的解释(例如Binford 1981;邦1981;邦1986;希普曼1986;Blumenschine 1988, 1995;Binford 1988;Bunn和Kroll 1986, 1988;Bunn和Ezzo 1993;Capaldo 1997; Domínguez-Rodrigo 1997; Dominguez-Rodrigoet al。2007)。同时，一系列的现实主义的从被清除的尸体中获取资源的研究开始了(Blumenschine 1986, 1987;Cavallo and Blumenschine 1989;Selvaggio 1994;卡帕尔多1995,Domínguez-Rodrigo 1999;Pobiner 2007)，尽管有些人仍然认为肉类是一种边缘食物资源(例如，Speth 1989)。关于这场辩论的历史已经超出了本文的范围(但请参阅Bunn 1991;Dominguez-Rodrigo 2002;Domínguez-Rodrigo &皮克林2003;和普卢默2004年的评论);这两种获取动物尸体的方式——捕猎和食腐(是否有效)是不太可能的被动的清除 或 主动/对抗性的清除) -是相互排斥的行为，但两者都取决于各种行为和生态变量(例如，群体中可用于胴体采购、屠宰和运输的古人类;猎物的大小、年龄和种类;栖息地，其他可用的食物资源，以及其他捕食者的存在)。切割、敲击和齿痕的频率和位置的实验模型(例如，Blumenschine 1988)最常用于告知我们接触的时间(早期访问vs。晚些时候访问)，以及构成动物考古学组合的蓄能器(例如，Blumenschine 1995;埃格兰et al。2004)。
这一研究领域的一些未解决的问题是:
许多动物考古学家研究早期石器时代动物群组合认为，至少有一些被古人类屠杀的动物尸体，尤其是较大的动物，很可能是通过食腐获得的。在早期石器时代化石上发现了屠宰痕迹后不久，关于“狩猎或腐食之争”的文章在文献中越来越多，其中狩猎被认为在行为上优于腐食，比腐食更“现代”，特别是围绕着对Olduvai峡谷FLK 22 Zinjanthropus遗址的解释(例如Binford 1981;邦1981;邦1986;希普曼1986;Blumenschine 1988, 1995;Binford 1988;Bunn和Kroll 1986, 1988;Bunn和Ezzo 1993;Capaldo 1997; Domínguez-Rodrigo 1997; Dominguez-Rodrigoet al。2007)。同时，一系列的现实主义的从被清除的尸体中获取资源的研究开始了(Blumenschine 1986, 1987;Cavallo and Blumenschine 1989;Selvaggio 1994;卡帕尔多1995,Domínguez-Rodrigo 1999;Pobiner 2007)，尽管有些人仍然认为肉类是一种边缘食物资源(例如，Speth 1989)。关于这场辩论的历史已经超出了本文的范围(但请参阅Bunn 1991;Dominguez-Rodrigo 2002;Domínguez-Rodrigo &皮克林2003;和普卢默2004年的评论);这两种获取动物尸体的方式——捕猎和食腐(是否有效)是不太可能的被动的清除 或 主动/对抗性的清除) -是相互排斥的行为，但两者都取决于各种行为和生态变量(例如，群体中可用于胴体采购、屠宰和运输的古人类;猎物的大小、年龄和种类;栖息地，其他可用的食物资源，以及其他捕食者的存在)。切割、敲击和齿痕的频率和位置的实验模型(例如，Blumenschine 1988)最常用于告知我们接触的时间(早期访问vs。晚些时候访问)，以及构成动物考古学组合的蓄能器(例如，Blumenschine 1995;埃格兰et al。2004)。
这一研究领域的一些未解决的问题是:
1.动物资源对古人类有多重要(相对于植物和其他非动物资源)，这种重要性如何随着古人类物种、时期、栖息地或其他变量而变化?
2.现代生态系统中可供清除的肉和骨髓的数量如何随着猎物的大小而变化(例如，Blumenschine 1987;Pobiner 2007)，猎物的种类，捕食者的种类，捕食者群体的大小，以及季节和栖息地等生态变量?这些变量是否会影响屠宰痕迹的频率和位置，如果会，是如何影响的(例如，Pobiner和Braun 2005)?
术语表
问题上:指人类进化群体中的物种，包括化石和现代。这个词来自Hominini，一个正式的生物学术语，介于属(例如，人类,南猿)和科级(人科)
carnivory:从动物身上获取食物。
原位:(拉丁语)意思是“在某地”。在史前研究中，原位指的是在它沉积的地方出现的一件人工制品或化石。原位材料被安全地放置在沉积层中，这使得考古学家可以通过研究在同一层附近发现的其他文物、化石或沉积物来确定它们的年代和/或提供更好的背景。
动物:动物，或与动物有关的(如动物群遗骸)。
持久性狩猎:一种狩猎技巧，猎人利用奔跑、行走和跟踪追捕猎物，直到猎物精疲力竭。
早期石器时代:大约260万年前到40万到25万年前的一个时期，包括被称为奥尔多万和阿舍利的石器传统。非洲的早期石器时代大致相当于欧洲和亚洲所谓的旧石器时代晚期。
现实主义的类比法:通过与当前可观察到的和正在发生的过程进行类比来推断过去事件性质的方法。
被动的清除:啃食被其他捕食者杀死的动物尸体，或自然死亡的动物尸体。可以产生不同数量的不同胴体资源(例如肉、骨髓、大脑)，这取决于另一个捕食者是否先接触到该胴体，以及捕食者和猎物胴体的大小和种类。
主动或对抗性的食腐:从尸体上觅食，包括对抗或追逐捕食者以从尸体上获取资源。可以产生不同数量的不同胴体资源(肉、骨髓、大脑)，这取决于其他捕食者是否先接触到该胴体，以及其他捕食者和猎物胴体的大小和种类。通常(不正确地)假定比被动清除产生更多的资源。
早期访问:在胴体消耗序列的早期(通常是第一个)从胴体中获取资源，无论是通过狩猎还是清除。
晚些时候访问:在胴体消耗序列的后面(不是第一个)从胴体中获取资源。后期捕食者可以获得不同数量的胴体资源(肉、骨髓、大脑)，这取决于其他捕食者的大小和种类，以及猎物胴体的大小。
参考资料及推荐读物
艾洛，L. C.和惠勒，P.昂贵的组织假说:人类和灵长类动物进化中的大脑和消化系统。当代人类学36岁,199 - 221(1995)。
安德鲁斯，P.和马丁，L.人科动物饮食进化。伦敦皇家学会哲学学报B334年,199 - 209(1991)。
Antón, S.C.自然史直立人。体质人类学年鉴46岁,126 - 170(2003)。
巴比特，C。等．人类起源时期饮食相关转变的基因组特征。皇家学会学报B:生物科学278，961 - 969(2011)。
在库比Fora FxJj 20 Main确定与控制使用火相关的早期原始人类行为活动的方法。人类进化杂志27， 173-195(1994)。
宾福德，l.r.。《骨头:古人类与现代神话》。学术出版社，纽约(1981年)。
宾福德，L. rZinajnthropus楼层:数据、论证和解释。当代人类学29， 123-135(1988)。
尸体消耗序列和考古学上狩猎和食腐的区别。人类进化杂志15日,639 - 659(1986)。
Blumenschine, r.j。早期古人类清除生态位的特征。当代人类学28日,383 - 407(1987)。
原始人类和食肉动物对考古骨骼组合影响时间的实验模型。考古科学杂志15日,483 - 502(1988)。
敲击痕迹，齿痕，以及原始人类和食肉动物在FLK接触长骨时间的实验测定东非人，坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷。人类进化杂志29日,21-51(1995)。
布鲁门斯钦，r.j. &牧歌尔，t.c.。东非有蹄类动物长骨髓产量的变异及其动物考古学意义。考古科学杂志20.555 - 587(1993)。
Blumenschine, R. J. & Pobiner, B. L.动物考古学和奥尔都温食肉古人类生态学。在Ungar, P. (Ed.)，早期古人类饮食:已知的、未知的和不可知的。牛津大学出版社，牛津，167-190页(2006)。
Blumenschine, R. J. & Selvaggio, M. M.，骨表面敲击标记作为原始人类行为的新诊断。自然333年,763 - 765(1988)。
布鲁曼斯钦，r.j。等．坦桑尼亚奥杜瓦伊盆地上新世-更新世古人类土地利用的脊椎动物地形学研究。在向化石中注入生命:纪念C. K.(鲍勃)Brain的埋藏学研究．eds。皮克林，T. R.，托特，N.和希克，K.(印第安纳:石器时代研究所出版社，2007年)。161 - 180。
Brain, C. K. & Sillen, A.来自斯瓦特克朗洞穴的最早使用火的证据。自然336， 464-466(1988)。
布兰廷汉姆，p.j.。原始人与食肉动物的共同进化与掠食性公会的入侵。人类学考古学杂志17日,327 - 353(1998)。
布罗德赫斯特，c.l.等．来自海洋、湖泊或陆地食物资源的脑特异性脂质:对早期非洲人的潜在影响智人．比较生物化学与生理学B部分:生物化学与分子生物学131 (4), 653 - 673。
布劳恩博士。等．早期古人类的饮食包括各种陆地和水生动物1.95 Ma，肯尼亚东图尔卡纳。美国国家科学院院刊107年,10002 - 10007(2010)。
布朗，k.s.。et al。一种起源于71000年前南非的早期且经久不衰的先进技术。自然491, 590 - 593。
来自库比福拉和奥杜瓦伊峡谷的上新世-更新世原始人类食肉的考古证据。自然291年,547 - 577(1981)。
坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷和肯尼亚库比福拉的古人类生存活动的骨骼表征模式。人类进化杂志15日,673 - 690(1986)。
人类起源考古学的埋藏学观点。人类学年鉴20.433 - 467(1991)。
布恩，H. T. & Ezzo, J. A.上新世-更新世原始人类的狩猎和食腐:营养限制，考古模式和行为意义。考古科学杂志20.365 - 398(1993)。
邦恩，h。t。克罗尔，e。mZinajnthropus楼层:数据、论证和解释。当代人类学29， 135-149(1988)。
Bunn, H T。et al。FLK北部1-2层是奥尔都瓦古人类的典型“生活楼层”，还是一个以大型食肉动物进食行为为主的埋藏学复杂重写本?第四纪研究74 (3), 355 - 362。
卡帕尔多，s.d.从双模式的原始动物组合推断原始人和食肉动物的行为。罗格斯大学博士学位论文(1995)。
卡帕尔多，S. D.在FLK 22对上新世-更新世人科动物和食肉动物胴体加工的实验测定(东非人)，坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷。人类进化杂志33岁的555 - 597(1997)。
Cavallo, J. A. & Blumenschine R. J.树上储存的豹子杀死:扩大原始人类的食腐生态位。人类进化杂志18日,393 - 399(1989)。
Delaney-Rivera C。等．凹坑和陷阱:牙印尺寸的分类变异和模式。考古科学杂志36岁,2597 - 2608(2009)。
德海因泽林，J。et al。E. 250万年前布里原始人的环境和行为。科学284年,625 - 629(1999)。
Domínguez-Rodrigo, M.在Olduvai峡谷(坦桑尼亚)FLK 22 Zinjanthropus遗址的早期人类食肉:使用切割标记数据的实验方法。人类进化杂志33岁的669 - 690(1997)。
Domínguez-Rodrigo, M.狮子食用尸体的肉可用性和骨骼修饰:原始人类觅食模式的古生态学相关性。古地理学，古气候学和古生态学149年,373 - 388(1999)。
Domínguez-Rodrigo, M.早期人类的狩猎和拾荒:争论的状态。世界史前史杂志16日,1-54(2002)。
Domínguez-Rodrigo, M. &皮克林，T. R.早期原始人类狩猎和拾荒:动物考古学综述。进化人类学12，275 - 292(2003)。
Dominguez-Rodrigo, M。等.识别最早的古人类屠夫的构型方法。美国国家科学院院刊107年,20929 - 20934(2010)。
Dominguez-Rodrigo, M。et al。来自埃塞俄比亚阿法尔戈纳的上新世考古遗址的切割骨:对世界上最古老的石器功能的影响。人类进化杂志48岁的109 - 121(2005)。
Dominguez-Rodrigo, M。et al。(Eds)。解构奥杜瓦伊:第一床遗址的埋藏学研究．施普林格，荷兰(2007)。
埃格兰，c.p.。et al。解开早期石器时代的重写:确定原始动物群的原始动物和食肉动物来源部分的功能独立性。人类进化杂志47岁的343 - 357(2004)。
Fernández-Jalvo, Y. &安德鲁斯，P.当人类咀嚼骨头。人类进化杂志60岁,117 - 123(2011)。
费拉罗et al。最早的考古证据表明人类是持久的食肉动物。《公共科学图书馆•综合》8，e62174(2013)。
Goren-Inbar, N。et al。以色列Gesher Benot Ya 'aqov的古人类控制火的证据。科学304， 725-727(2004)。
高利特，j.a.j.。et al。肯尼亚切索旺加的早期考古遗址、原始人类遗迹和火的痕迹自然294， 125-129(1981)。
更新世中下部的人类使用火:对证据的回顾。当代人类学30.1-26(1989)。
食籽者:基于狒狒类比的原始人分化新模式。男人。5，1-26(1970)。
牙齿痕迹和人类消费:中非共和国觅食者的民族考古咀嚼研究。考古科学杂志34岁,1629 - 1640(2007)。
卢卡，F，佩里，G. H.和迪·里恩佐，A.饮食变化的进化适应。营养年报30.，291 - 314(2010)。
早期原始人的体型和比例。美国体质人类学杂志87，407 - 431(1992)。
麦克弗隆，s.p.。等．339万年前埃塞俄比亚的迪基卡(Dikika)发现了石器工具协助食用动物组织的证据自然466，857 - 860(2010)。
一种解释肉食在人类进化中所起作用的假说。进化人类学8，乳(1999)。
Mitani, J. C. & Watts, D. P.黑猩猩为什么捕猎和分享肉类?动物行为61年,915 - 924(2001)。
彼得斯，C. R. & O'Brian, E. M.早期原始人类植物食物生态位:来自植物开发分析的见解人类，锅,Papio在非洲东部和南部。当代人类学22，127 - 140(1981)。
皮克林，t.r.。et al。坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷120万年前的古人类有蹄动物肋骨的埋藏学和对肉和骨头的消耗。考古科学杂志40岁,1295 - 1309(2013)。
Pobiner B。古人类与食肉动物的相互作用:来自现代食肉动物骨骼修饰和早期更新世古兽的证据(肯尼亚库比福拉;坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷)。罗格斯大学博士学位论文(2007)。
鲍宾纳，李志刚，李志刚。古人类入侵食肉动物古行会的埋藏学研究。埋葬学杂志1，115 - 141(2003)。
波宾纳，B. L. &布劳恩，D. R.加强切割痕迹频率数据和奥尔都瓦古人类行为之间的推论联系:来自现代屠宰实验的结果。埋葬学杂志3.107 - 119(2005)。
波宾纳，b.l.。et al .,肯尼亚库比福拉1.5 Ma古人类尸体加工策略的新证据。人类进化杂志55岁,103 - 130。(2008)。
波茨，R. &希普曼，P.石器工具在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷的骨头上留下的切口。自然291年,577 - 580(1981)。
Ragir, S。等．黑猩猩、狒狒和早期原始人的肠道形态和对腐肉的避免。人类学研究杂志56岁的477 - 512(2000)。
塞尔瓦乔，m.m.在FLK发现的肉食动物牙印和原始人类的石器屠宰痕迹东非人，坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷。罗格斯大学博士学位论文(1994)。
Semawet al。来自埃塞俄比亚阿法尔戈纳OGS-6和OGS-7的260万年前的石器和相关骨骼。人类进化杂志45岁的169 - 177(2003)。
早期原始人的食腐或狩猎:理论框架和测试。美国人类学家88年,27-43(1986)。
早期原始人类的狩猎和食腐:肉作为能量来源的作用。人类进化杂志18日,329 - 343(1989)。
sponheimet al。早期人类饮食的同位素证据。PNASdoi: 10.1073 / pnas.1222579110(2013)。
蒂福德，M. F.和昂格尔，p.s.饮食和最早人类祖先的进化。国家会议论文集美国科学院97，13506 - 13511(2000)。
黑猩猩在Ngogo的食腐行为与早期古人类行为生态学的相关性。人类进化杂志54岁的125 - 133(2008)。
Werdelin, L. & Lewis, M.东非plio -更新世食肉目:物种丰富度和更替模式。林奈学会动物学杂志144年,121 - 144(2005)。
威尔金斯et al。早期狩猎技术的证据。科学338年,942 - 946．
