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变温动物，即体温与环境温度密切相关的动物，几乎存在于地球上的每一个生态位。凭借一些非凡的适应性，它们甚至在高纬度和海拔地区以季节性或持续寒冷为特征的栖息地茁壮成长(Addo-Bediakoet al。2000)。由于水生栖息地往往是相对温暖和热稳定的，即使在极地地区，本文的重点是占据陆地、树木或潮间带栖息地的变温动物，这些栖息地的温度可能会明显低于体液的冰点(FP)。
对于任何变温动物来说，即使是短暂地暴露在零度以下的温度下，也有可能造成无法弥补的伤害或死亡。寒冷通过使细胞膜变硬、离子泵变慢、诱导氧化损伤、使蛋白质变性和改变能量平衡来损害细胞功能。组织冻结还会引起无数的压力，这些压力对大多数物种都是有害的，甚至可能是致命的。即使是耐寒变温动物，生存也取决于冷却速度、暴露温度以及零度以下寒冷发作的持续时间和频率。
毫不奇怪，一个物种的抗寒能力与它所适应的热环境是完全匹配的。它可能呈现出纬向或海拔向的倾斜，从而使居住在较冷地区的种群得到充分保护。在一个特定的种群内，生存极限，甚至抗寒机制(即，防冻或耐寒性)每年都可能发生变化(Kukal & Duman 1989)。对于具有复杂生命周期的变温动物，如全代谢昆虫，抗寒性通常在越冬生命阶段最为明显(Salt 1961)。
抗寒变温动物的热环境
躲避通常是动物抵御极端温度的主要手段。如果迁徙到温暖的气候不是一个选择，生存可能取决于找到一个越冬地点，或冬眠地，隔绝破坏性的寒冷。例如，一些蟾蜍和陆生龟是熟练的挖掘者，它们潜入土柱中，在霜冻覆盖不到的地方过冬。各种蛇和林地蝾螈通过沿着废弃的啮齿动物洞穴或根道进入地下巢穴来躲避霜冻。然而，许多物种遇到零度以下的寒冷，要么是因为它们的冬季避难所缺乏足够的绝缘，要么是因为它们在寒冷的天气中行为活跃(图1)。
图一:吊袜带蛇(Thamnophis sirtalis)在二月下旬从地下冬眠地出现。
t . sirtalis在所有北美蛇类中，它分布在最北端，也是活动最早和最晚的一种。冬眠通常在霜冻线以下，但在活动季节较冷的部分，短暂暴露在零度以下的温度下也会发生;这些都是由于它的耐寒性(科斯坦佐et al。1988)。
为了在冬天生存，即使是耐寒的变温动物也必须寻找热缓冲的地方。理想的冬眠场所还能使居住者远离潜在的捕食者，允许气体交换，并防止过度干燥。有些物种喜欢相对暴露的地方，它们可以很容易地探测到刺激春天出现的环境线索。对于其他的，如植物瘿昆虫(Baustet al。1979年)和一些海龟的幼崽(科斯坦佐et al。2008年)，在这个问题上没有选择:冬天是在孵化的地方度过的。
越冬的变温动物所暴露的热方案在地理上有所不同，暴露在零度以下的强度和频率随着海拔和纬度的增加而增加。即使在局部地区，温度也可能从温和到严重，这取决于地点特征和个别冬眠动物的物理特征，而且受天气变化的影响，每年也会有明显的变化(图2)。在冬眠动物内，普遍温度遵循明显的季节节律，通常在隆冬达到最低值，并以昼夜周期振荡。
图二:彩绘龟幼仔所遇到的冬季温度的区域、局部及年度变化(Chrysemys picta）.
在北美，c . picta比其他海龟更靠北。虽然它们的蛋在夏末孵化，但新生儿通常会留在巢中，与兄弟姐妹在一起，直到来年春天。这些鸟巢建在靠近水体的开阔地带，里面的温度通常低于零度，在极端情况下，可能接近-15°C(科斯坦佐et al。2003)。在气温温和、积雪覆盖广泛和频繁的地区，如五大湖区上游，鸟巢内的冬季最小值往往较高，而在积雪覆盖稀少的寒冷地区，如大平原地区，鸟巢内的冬季最小值则较低。图中显示的是内布拉斯加州中西部沙丘的13个巢穴和印第安纳州北部磨坊池附近的7个巢穴在2000- 2001年冬季记录的最低温度et al。2004)。由于地形、外形和其他环境因素的差异，单个巢内的热最小值有显著差异。在印第安纳州五个冬天收集的数据表明，由于天气变化莫测，热养生法每年都有明显的变化。该图描述了冬季最温暖和最寒冷的巢穴所达到的最低温度，以及每个冬季所研究的所有巢穴的平均温度(N，如图所示)。改编自贝克et al。(2010)。
避免冻结
许多生物学家会惊讶地发现，溶液或生物体不一定会在其FP处冻结，但在某些条件下可以进一步冷却，同时保持未冻结(液体)，或“过冷”。事实上，一小体积的纯水可以被冷却到近-40°C，然后在所谓的“过冷点”，或者更准确地说，结晶温度(Tc）.
为了利用过冷这一纯粹的物理现象作为一种防冻策略，生物体必须不受有效的冰成核剂(INAs)的影响。INAs是各种无机颗粒、微生物、蛋白质和有机残留物中的任何一种，它们可以将水分子组织成晶体排列。在自然界中无处不在，各种效力的INAs出现在不同的栖息地，包括软体动物的越冬地点(Ansartet al。昆虫(Zachariassen & Kristiansen 2000)，两栖动物(Costanzo . 2010)et al。1999)和爬行动物(Costanzoet al。2000)，并可能通过孔口进入人体或随食物不慎摄入。许多抗冻变温动物通过消除摄入的INAs和屏蔽或抑制内源性冰成核蛋白来准备休眠(Costanzoet al。2003, Duman 2001)。至关重要的是，他们要避免与冰的身体接触，这可能会侵入身体并引发冰冻。依赖过冷过冬的物种可以通过选择限制暴露在环境冰中的冬眠库来降低这种“接种性冻结”的风险。有些在它们的组织中含有防冻蛋白(AFPs)，可以有效地抑制接种(Duman 2001)。
为了避免冰核形成，许多耐寒变温动物会在冬天到来之前积累一种或多种冷冻保护剂(Zachariassen & Kristiansen 2000)。这些溶质代表了几类化合物，不同种类不同，但都是低分子质量，高浓度时是有益的(表1)。它们不仅能综合抑制生物体的FP，就像汽车防冻剂(如乙二醇)防止散热器液体结冰一样，而且还能增强过冷(图3)。过冷能力通过身体的部分脱水而进一步增加，这在许多昆虫中是过冬前的准备(Lee 2010)。
| 类 | 例子 | 从 |
| 碳水化合物 | 多羟基醇(甘油、山梨醇、乙二醇);糖(葡萄糖、海藻糖);cyclitols (myo肌醇) | 细菌，海洋和陆地无脊椎动物，两栖动物，爬行动物 |
| 氨基酸及其衍生物 | 牛磺酸，甘氨酸，脯氨酸，丙氨酸，天冬酰胺，谷氨酸，赖氨酸 | 细菌，海洋和陆地无脊椎动物 |
| 主要 | 甘氨酸甜菜碱，甘油磷酸胆碱，三甲胺氧化物 | 细菌，海洋无脊椎动物，甲虫 |
| 尿素 | 陆生腹足类动物，两栖动物，爬行动物 | |
| 表1:用于动物防冻和耐冻的冷冻保护剂。 | ||
避免冰冻策略的排列包括玻璃化，在这个过程中，体液在冷却到极端温度时形成玻璃(Sformoet al。2010年)，以及低温保护性脱水，各种无脊椎动物的生存适应，在冰冻底层越冬(Holmstrupet al。2002, Sørensen & Holmstrup 2011)。由于过冷水的蒸汽压超过了冰的蒸汽压，水倾向于离开未冻结的身体，直到内部蒸汽压达到其冻结环境的蒸汽压。与此同时，组织FP随着溶质在减少的水量中浓缩而下降(通常，由于合成了冷冻保护剂)，从而完全消除了冻结的风险。为了使这一机制有效——并且为了避免冰接种——脱水必须进行得足够快，使生物体的FP始终保持在其冷却环境的温度附近。因此，这一策略只能对具有高渗透性的表皮和深刻的耐旱性的小变温动物有用。
过深或过长时间的冷却会导致短暂或永久性的神经肌肉功能障碍或冷昏迷(“冷昏迷”)，甚至死亡(Salt 1961)。冷伤的潜在机制尚不清楚，但可能包括离子稳态和代谢功能的干扰、氧化应激和细胞膜的不良相变(Kostalet al。2006, MacMillan & Sinclair 2011)。
图3:溶质浓度对溶液冰点(FP)和过冷能力的影响，用结晶温度(Tc）
上方(红色)线描述了每渗透-1.86°C的理论FP降低。下面的线是5µl溶液样本的经验测定Tc值的回归，这些溶液含有不同数量的溶质，有或没有来自耐寒甲虫的血淋巴(5% v/v)，Eleodes blanchardi．注意，在血淋巴中有效的冰核剂显著提高了溶液的Tc但不改变溶质浓度对过冷量的影响。修改自Leeet al。(1981)。
冻结公差
在少数节肢动物、软体动物、线虫、环节动物、两栖动物和爬行动物中，耐寒性是一种适应在与生态相关的温度和时间条件下组织冻结的生存能力。身体的冷冻和解冻虽然可能是致命的，但可以通过一系列分子和生理反应来控制，以限制对细胞和组织的伤害。
对于许多物种来说，耐寒性是季节性的，通常在秋季对环境信号做出反应，在最冷的几个月变得最健壮。在实验室中，冰冻生存能力可以通过适应高盐度和低环境温度、氧张力和水势而增强(Lee 2010, Murphy 1983)。
在抗冻变温动物中，冷冻过程的控制是生存的关键(Lee & Costanzo 1998)。在许多无脊椎动物中，由于体积小，它们容易过冷，冷冻是由血淋巴或其他组织中的INAs引起的。在其他类群中，特别是具有可渗透表皮的物种(如两栖动物)，通过外部冰接种确保组织在相对较高的温度下冻结(Costanzo & Lee 1996, Layneet al。1990)。缓慢冷却可以提高冷冻存活率，这可能是通过让生物体有足够的时间进行适应性反应，并将冰限制在细胞外空间;除了少数物种外，细胞内冻结对所有物种都是致命的(Lee 2010, Murphy 1983)。
变温动物的耐寒极限有显著差异。从实验室研究中可知，尽管自然界中通常会经历多次冻融事件，但持续冻结的时间从几天延长到几个月(Layneet al。1999)。根据分类单元的不同，最低生存温度范围从0°C以下1 - 2度到大约-80°C(表2)。尽管存在这种变化，但显然没有变温动物能够承受超过其体内水分50-80%的冻结。
| 分类单元 | 例子 | 较低致死温度(°C) | 参考 |
| 海洋无脊椎动物(潮间带) | 藤壶类，双壳类，腹足类 | -20年 | 卢米斯1991年，墨菲1983年 |
| 陆地环节动物 | 蚯蚓,enchytraeids | -20年 | Holmstrup 2007, Slotsbo等人2008 |
| 陆生软体动物 | 鼻涕虫、蜗牛 | 5 | 安萨特和弗农2003年 |
| 其他陆生无脊椎动物 | 自由生活的线虫，蜈蚣，苍蝇，甲虫，蝴蝶和飞蛾，黄蜂 | -80年 | 李1991年，沃顿2002年 |
| 两栖动物 | 火蜥蜴、青蛙 | -40(青蛙，-6) | Storey和Storey 1992 |
| 爬行动物 | 乌龟，蜥蜴，蛇 | 4 | Storey和Storey 1992 |
| 表2:动物耐冻性的热极限 | |||
对冷冻和解冻的分子和生理适应有助于防止细胞因脱水、机械变形、大分子和膜损伤、代谢紊乱和缺血/再氧合而死亡(Storey & Storey 1992)。脱水是一个特别棘手的问题。当冰在细胞外空间积聚时，水从过冷的细胞流失到间质，在那里，被形成的冰晶排斥的溶质越来越集中在尚未冻结的溶液中。这种溶液不断上升的渗透势将水从细胞内部抽走，使细胞逐渐缩小，并将细胞质溶质浓缩到可能有害的水平(Mazur 1984)。氧化损伤，由氧气返回解冻组织沉淀，也有助于冷冻损伤(Storey & Storey 2010, Swartz 1972)。
冷冻/解冻应激可以通过诱导耐缺氧机制、抑制代谢和在冷冻前或冷冻期间积累一种或多种冷冻保护剂来改善。在冷冻适应中使用的冷冻保护剂包括大量的糖和糖醇、氨基酸，甚至“废物”尿素(表1)。通过综合抑制体液的FP，这些溶质允许细胞质在细胞外液冻结时保持过冷，并限制结冰(Storey 1997)。许多分子在抗氧化、能量供应、大分子稳定和抵消干扰溶质方面发挥支持作用(Yancey 2005)。
防冻还是耐冻?
避冻是小型变温动物有效的生存策略，它们要么使用干燥的冬眠房，要么拥有不透水的皮毛。虽然暴露在极冷或长时间的冷却可能是有害的，但如果避免冷冻，可以将冷冻损伤降至最低。因此，防冻物种通常能忍受较宽的零下温度范围。另一方面，在过冷状态下越冬是一个危险的命题，因为死亡可能是无心成核事件的结果。
抗冻变温动物可以是任何大小的动物，它们利用无数的冬眠动物，包括那些有冰的动物。对于那些在冰环境中越冬的动物，组织冻结消除了整个被膜的蒸汽压梯度，从而防止生物体脱水。不利的一面是，冻融压力可能是非常有害的，因此，在相对有限的温度和暴露时间范围内，生存是可能的。
尽管大多数物种依赖于防冻或耐冻，但只有极少数物种能够独特地适应这两种策略，在任何特定的寒冷时期所使用的模式取决于当时的生理和/或环境条件(Costanzoet al。2008年,Sformoet al。2009年,辛克莱et al。2004)。对这些物种的深入研究可能会为形成生活史特征的各种选择压力如何驱动抗寒策略的进化发展提供新的见解(辛克莱et al。2003)。
确认
感谢国家科学基金会(授权号IOS-1022788)的支持。手稿经过M. C. do Amaral、R. E. Lee、T. J. Muir和两位匿名审稿人的评论而得到改进。图片由M. F. Wright提供。
术语表
抗冻蛋白:一类特殊的多肽或糖共聚肽，也称为冰结构蛋白(ISPs)，与微小的冰晶结合以抑制溶液中冰的生长和再结晶。
抗氧化:防御自由基的积累和氧化应激的发展。
冷昏迷:由于低温对细胞和组织功能的影响而使神经肌肉功能丧失而被固定的生理状态。
冷冻保护剂:一种物质，通过依数或其他性质来限制暴露于低温和/或生物组织冷冻造成的损害。
冷冻损伤:一种通用术语，指直接或间接地暴露于低温和/或生物组织冷冻而引起的扰动或损伤。
冬眠室:动物冬眠时的保护住所。
完全蜕变的:形容词，指昆虫经历完全蜕变，包括四个生命阶段:卵或胚胎、幼虫、蛹和成虫。
冰核蛋白:一种特殊的蛋白质，具有启动溶液冻结的能力，显然是通过将水分子定向成晶体晶格。
氧化应激:自由基在细胞内积聚的过程，产生有害的后果。由活性氧的产生与活性中间体解毒或修复损伤的能力之间的不平衡引起的
过冷点:过冷，有时也称为过冷，是指当溶液冷却到冰点以下时保持液态的趋势。过冷点是指溶液开始冻结前达到的最低温度。
结晶温度:物质，不论是否过冷，开始凝固的温度。
蒸汽压:蒸汽与固相或液相处于热力学平衡时所施加的压力。与颗粒通过蒸发(液体)或升华(固体)而逸出的倾向有关。
玻璃化:物质在玻璃化温度下转变为无晶体结构的无定形固体的过程。
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