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简介
树木的海拔上限是一个全球性的现象。这个界限通常被称为树线，它限制了树木生长、生存和繁殖的条件。除此之外，存活种群的维持和树木分布的扩大都受到限制。尽管自20世纪初以来，人们普遍认识到树线的存在，并进行了科学研究(例如，Brockmann-Jerosch 1919, Däniker 1923)，并可能受到温度的影响，但对于在世界各地造成树线的原因，没有一个全面的解释。这主要源于:
- 当从低海拔树木覆盖地区迁移到高海拔无树生态系统时，许多环境条件发生了变化
- 基于这些不同的环境条件，可以解释边界的多种生物机制。
树、树线和全局模式
在解释树线界限背后的生物学机制之前，有必要考虑什么是“树”，并考虑线是否是树存在界限的准确概念。树木是直立的木本植物，在地面上有一根主要的茎。许多科学家将这一定义限制在高度在2到5米之间的植物(Holtmeier 2009)。根据这一定义，树木也有与周围大气紧密耦合的树冠(Körner 1998)，与存在于树线之外的灌木和草本植被相反。
下一个问题是确定树线的位置，因为自然边界很少是一条明确的线，而是形成一个模糊的过渡区域(图1)。地理分析提高了科学家检测树线位置的能力(Allen & Walsh 1996)，并分析空间背景下影响树线位置的因素(Malanson)等．2007)，但根据每项研究的重点，仍然使用多种定义。边界可以定义为封闭森林的尽头(树带界线)，所有树木存在的上限(树形极限，史密斯)等．2003年)或这两点之间的高度，树木密度下降超过一定阈值(Körner & Paulsen 2004;因此，没有单一的“树线”(Malanson等．2007)，对研究人员来说，清楚地陈述他们的假设是很重要的。
将树线粗略定义为“树木密度下降或降为零的海拔高度”，就有可能确定全球树线位置的变化。在全球范围内，树线高度(以海平面以上米为单位)和纬度之间存在很强的模式(图3)。在对另一组数据的类似分析中，Körner(1998)发现了几乎相同的模式，并确定了三个重要趋势:
- 树线位置与纬度之间没有统一的关系。树线在温带和北纬之间急剧下降，但在北纬32°和南纬20°之间相对稳定，在赤道附近的模式不对称。
- 纬度带内的变化表明，与纬度无关的其他气候因素(如小气候变化)影响树线的高度。
- 树线位置遵循与永久雪线(未显示)相似的趋势，表明有一个共同的物理驱动因素(例如，温度)。
另一个重要的趋势是海洋岛屿的树线明显低于大陆的树线(图3)。
解释树线模式
多条件问题
为了解释树线在全球范围内的位置，首先有价值的是确定那些在树线位置上最相似的环境变量。这些变量可以影响树线形成和维持背后的生物学机制。确定影响树线的气候因素的主要问题是，许多变量都随着纬度和海拔的变化而变化。
在纬度上，赤道地区年平均温度较高，季节温度变化较小，生长周期较长，温度日变化较大，太阳入射辐射较高(Körner 1998)。亚热带地区的云量也相对较少。所有这些变量理论上都可以用来解释树线位置的纬度变化(图3)。此外，在温带地区，从低海拔到高海拔的树线边界上，温度和生长季节长度往往会减少，而降水、云量和风速则倾向于增加。
图3:大陆(填满点)和海洋岛屿(开放点)站点按纬度划分的全球树线位置(N = 105)
树线被卫星图像识别为树木密度急剧下降的点。数据点用二次曲线(实线)和黄土曲线(虚线)拟合。数据由Aaron Berdanier, Anna Ellis, Katherine Geist, Melissa Kattke, Casey Perkins, Alyssa Schultz和Jared Wynne收集。
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已经做了许多尝试来定义树线边界的全球和区域气候指数，例如平均或总和空气/土壤温度。例如，在全球各地的地点，树木生长季节的平均气温似乎大致在5.5至7.5°C之间变化(Körner 1998, Körner & Paulsen 2004)。尽管多个异常值使其成为一个不确定的模式(Holtmeier 2009)，但考虑到全球树木线之间生长季节长度以及季节性和日温度波动的巨大差异，这种相对狭窄的范围令人惊讶。树线生长季节温度的一致性支持了阻止高海拔树木生存、生长和/或繁殖的热边界的可能性。在全球范围内，这可以解释高纬度和热带高原树木线位置的降低(图3)，因为与热带云量有关的太阳辐射减少和辐射变暖减少(Körner 1998)。然而，虽然平均温度是树线热条件的一个指标，但它们不能单独解释为什么存在边界。
可能的解释
虽然树线在本质上是全球性的，可以与气候相比较，但其存在背后的机制在更小的尺度上起作用(Holtmeier & Broll 2005)。个体对当地环境做出反应，形成用于定义树线边界的种群(马兰森)等．2007)。考虑到树线高度的全球变化和重要气候变量的变化，科学家们已经确定了一些可能的机制，可以解释树线位置的大规模模式。Körner(1998)和史密斯等．(2003)用五个主要假设总结了这些解释。这些假设彼此不同，但不一定相互排斥。此外，虽然每个因素都可能决定个体种群树木存在的高海拔极限，但有些因素可能比其他因素更能解释树线高度的总体全球格局(Körner 1998)。
- 应激-由于低温或干燥造成的生理组织损伤．在一年中最冷的时候，霜冻会通过冻结或光抑制来破坏细胞。这对于树木来说是明显的，因为它们的高度比其他矮的高山植物与大气的耦合更紧密。此外，冻土会限制水的有效性，导致植物组织干燥，导致树木在高海拔地区生长减少。然而，这一因素似乎并不是在所有地点都普遍存在，特别是对于已生长的树木(Körner 1998)，尽管它可能在限制幼树的生长方面发挥作用(Smith等．2003)。
- 干扰-机械损伤，由于风的磨损，草食，雪负荷，或真菌感染．在高海拔生态系统中，冰雪负荷会破坏或清除树木上的生物量。通常存在于树线处及以上的大风会对针叶造成额外的损害。风对树木的损害可能比通常存在于树线之外的矮的高山植被更明显。此外，当积雪覆盖了周围的高山植被时，发育中的树木的营养生长和分生组织特别容易成为食草性的。雪霉和其他真菌病原体也会损伤组织。与物理压力一样，干扰可能在局部/区域层面上很重要，但在全球范围内并不普遍，因为许多热带树木线的形成没有积雪的影响，食草动物/病原体的存在也不一致。
- 繁殖——由于授粉、种子发育、种子传播、萌发或幼苗建立减少，幼苗和树苗建立减少．虽然树线是树木存在的明确边界，但小灌木和其他低洼的灌木和草通常存在于树线以上(在“高山”植被带)。树线边界的上边缘可能是由于树木无法在高海拔地区产生种子、分散、殖民和/或生存。虽然没有证据表明高海拔地区的树木受到种子生产和传播的广泛限制(Körner 1998)，但低平均温度会限制种子的成熟，而气候对萌芽和幼苗生长的限制可能会削弱树木向更高海拔地区扩展其生长范围的能力(见下文)。
- 碳平衡-光合作用碳增益减去呼吸需求不足以维持最低生长．生长的主要组成部分是净碳获取，通过光合作用减去呼吸作用。高海拔植物似乎适应低温，因此在生长季节的平均范围内，每叶面积的光合作用对低温相对不敏感(Körner 1998)。在这些生态系统中，碳增加的主要限制来自生长期的长度。如果温度过低，生长期过短，生长季节的光合作用无法超过每年的呼吸需求，树木将无法生存。
- 生长限制-由于低温导致新植物组织发育减少．生长的第二个组成部分是利用光合作用的糖和氨基酸来产生新的细胞和生长新的植物组织。即使光合作用的碳供应充足，低温也会限制生长和发育。由于营养小气候的差异，树木的这种限制可能比其他植物形式更明显(Körner 1998)。例如，地上和地下的树木组织都可能比低洼的高山植被经历更冷的条件(见下文)。
海洋岛屿上的树线凹陷位置(图3中的开放点)提供了一个独特的机会来考虑为什么这些地点与大陆地点不同。人们提出了四种假说来解释这种模式:
- 大部分岛屿上都有不成熟的火山土壤，
- 大陆上没有适应高海拔地区的树种，
- 信风暴露的岛屿上树木线以上的干旱和干旱
- 不同大小的山的垂直温度梯度的改变(称为Massenerhebungseffekt，或山质量效应，Leuschner 1996)。
这些解释强调了确定树线位置的特定地点变量的重要性，特别是地点历史和当地小气候(Malanson等．2007, Holtmeier 2009)。
目前关于树线位置的主要理论
对全球树线位置的主要解释集中在建立之间的区别(Smith等．2003)和增长(Shi等．2008)的限制，这取决于树线的定义位置。其他解释(例如，扰动、干旱和地点历史)在世界各地的许多地方都很重要，但在全球范围内不太一致。建立假说和生长假说都是基于植被和小气候之间的密切关系，强调与温度的联系，而一个侧重于树木上限范围的扩大，另一个侧重于生存。
有限育苗设施
在高海拔地区，成苗减少是限制树木定植的重要因素。树不能被建立就定义了树存在的上限(树的形态限制)。树的萌发能力(Viereck 1979, Holtmeier 2009)和建立(Germino等．2002)由于大尺度气候和局部小气候的变化，在高海拔地区急剧下降。虽然在靠近树线的一片树木内的幼苗受到邻居的保护，但在树形限制下，幼苗的建立可能取决于物理对象(例如岩石)和改变小气候并创造有利于植物生长条件的邻近植物(Germino等．2002年,史密斯等．2003)。例如，在冬季，幼苗可以免受冰晶磨损、干燥和昼夜温度波动的影响，而在夏季，幼苗受益于较少的天空和风暴露(增加日间温度)。
增长的限制
树木一旦建立，生存取决于保持生长，这是受限于高海拔地区的低温(Körner 1998)。树线上的树木可能会比周围的植被经历更低的温度，原因有两个:
- 在高树冠层的芽分生组织在白天或晚上不经历来自树冠层的温暖。相反，这些分生组织的生长与周围的大气耦合得更紧密，它们经历对流冷却。
- 有大树冠的树木阻止太阳辐射到达并加热树基部周围的土壤，降低根区温度，并潜在地影响根的生理机能。与碳平衡假说相比，生长限制假说得到了如下发现的支持，即树线树往往具有更高数量的非结构性碳水化合物和脂类，这表明这些生物受到生长限制的程度大于碳同化(Shi等．2008年，但请参阅Hättenschwiler等．2002年，他发现随着大气CO的增加，树木的光合作用和生长会增加2）.
解决假设
虽然很明显，很少有变量在范围上是真正的全局变量，而且有些变量比其他变量更重要，但是对于树线的全局模式的集成理论还没有解决。进一步的工作将需要在多个地点测试假设，以确定哪种机制占主导地位。这可能涉及实验、观察和模拟建模研究。例如，在实验上
- 改变碳有效性(通过大气CO2富集)，以探索碳平衡假说，
- 造成物理损伤，探索干扰假说，还有
- 改变小气候，探索建立和生长假说。
这些实验性的方法已经在一些地方成功地使用，并可以在许多其他地点复制，以增加知识。在实验操作不切实际的地方，模拟建模研究和小气候变量的观测分析可以极大地增强我们对大尺度模式的理解。在区域上，比较上下树木界限可以探索为什么一些树线交错带比其他的更宽。最后，对树木的生存、生长和繁殖进行建模，结合来自许多地点的观测数据，可以提供一种在全球范围内探索潜在原因的相对重要性的方法。
正如有许多“树线”一样，也有许多因素可以影响这些树线出现的位置。树木的新陈代谢、生长、传播和生存都是局部现象。准确预测树线位置需要考虑所有提到的变量。然而，全球模式存在(图3)，并明显受到低温的限制(Holtmeier 2009)。建立和生长限制可能都可以为为什么树木在高海拔地区急剧下降提供最好的解释。进一步的研究将继续深入了解在确定全球树线位置方面最重要的机制。
参考资料及推荐读物
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