温度调节的稳态过程

动物占据不同类型的生物群落和水生环境。它们成功的一个关键因素是许多物种能够适应外部环境的波动，并保持内部环境的一致。坎农(1932)将动物调节其内部环境的能力描述为一系列生理过程的产物，称为内稳态。体内平衡机制是动态的，调节动物体内许多不同的参数(例如，pH值，溶解氧，葡萄糖浓度)。这篇文章的重点是关于体温的稳态控制(T_B)。体内温度变化会对动物生理的许多方面产生不利影响，包括酶功能、肌肉活动和能量代谢。

对环境温度波动的反应主要有两种(T_一个)动物表现为变温性和恒温性(图1)。由于变温动物缺乏产生热量的生理手段，在没有任何行为干预的情况下，这些动物的体温往往与外界环境的体温一致。变温动物的例子包括“冷血”动物(Kearneyet al。2009)，比如大多数鱼类、两栖动物和爬行动物。另一方面，恒温动物有特定的生理适应能力来调节体温;恒温动物的体温波动不像变温动物那样大。事实上，所有的恒温动物都能保持36 - 42华氏度的高温^oC (Ivanov 2006)，包括“温血”动物，如鸟类和哺乳动物。

图1

变温动物(即变温动物)和恒温动物(即恒温动物)对环境温度变化的体温响应的比较。

变温动物也被称为变温动物，因为它们的体温完全来自外部环境。这种外部热依赖使它们能够通过以下方式进行行为温度调节:1)在温度较低和较高的区域之间穿梭;2)改变身体位置，通过传导和辐射调节热交换(基弗)et al。2007)。例如，木龟(Glyptemys insculpta)每天都搬到森林空地上晒太阳，提高体温，但在晚上又回到溪流中，因为水温下降的幅度不如气温下降的幅度大(杜布瓦)et al。2009)。变温动物的行为体温调节可导致维持最适合关键代谢活动(如进食和运动)的平均体温(Huey & Kingsolver 1989)。赖泽et al。(2008)描述了一群新生响尾蛇(Crotalus角蝰)，在第一次脱落前的一段时间内聚集为“球”组。球芯温度保持稳定(平均31.94±2)^oC)在一天中最热的时候持续了5个小时，而球外的温度超过了42度^oC，这些蛇的致命临界最大值。

蜥蜴近缘种间的黑色素多态性可能与体温调节有关。在cordylid (感觉棍)的蜥蜴(Clusella-Trullas)，具有黑色的物种比具有较高热反射率的浅色物种(Clusella-Trullas)更快地升温et al。2009)。这种热量保留有助于这些蜥蜴在寒冷的条件下保持活跃。其他种类的蜥蜴，如Amphibolurus decresii和Anolis carolinensis，表现出不稳定的身体颜色，但颜色的选择与热条件无关，而是在社会或伪装环境中发挥作用(Gibbons & Lillywhite 1981, Greenberg & Crews 1990)。例如，agamid蜥蜴Pseudotrapelus sinaitus使用身体颜色的变化来向同种生物发出信号，而不是进行体温调节(诺福克et al。2010)。

恒温动物也使用行为温度调节(即栖息地选择)来调节它们的体温(杰克逊et al。但与变温动物不同的是，它们并不仅仅依赖外部环境作为身体热量的来源。相反，恒温动物利用生理机制独立于环境温度来调节自己的体温。当低环境温度威胁到被调节的体温过冷时，恒温者有几种策略来补充和保存体温。骨骼肌的等距收缩，称为颤抖，将机械热量传递到身体核心，而周围血管的血管收缩减少了从被膜的热量损失(Ivanov 2006)。海因里希(1979)描述了大黄蜂在寒冷的环境温度下颤抖是如何将胸部体温提高到飞行肌肉活动所需的水平的(即30-40)^oC).此外，一些恒温动物适用于非冷颤产热，在这一代谢过程中，棕色脂肪组织被分解不是为了合成ATP，而是为了产热(Grigget al。2004)。随着环境温度的升高，恒温者通过出汗和/或喘气来利用蒸发冷却来调节体温，并扩张表面血管以促进热量损失(Robertshaw 2006)。

恒温者的基本需求是通过基础代谢来满足的，这是一种不涉及生理温度调节的代谢形式，因为外部温度不会超过舒适的极限(Ivanov 2006)。与基础代谢相关的温度范围包括热中性区(图2)。当环境温度超过或低于热中性区时，就会采用上述生理策略来防止体温变化。然而，每当动物为了防止过热或过冷而进行体温调节时，非基础代谢率就会增加。这种代谢率的增加限制了在热中性区以外所能容忍的温度的极限，特别是温度的上限。一般来说，恒温动物利用行为手段使自己保持在热中性区。

图2

改变环境温度对热中性区上下小鼠代谢率的影响。BMR是基础代谢率。此图由Cannon & Nedergard(2011)中的图1修改而成。

尽管恒温动物将体温调节在一个特定的设定点附近(Cabanac 2006)，但大多数恒温动物的体温并不是完全一致的。异温性描述了体温在空间和时间尺度上的变化。例如，动物的体温通常在核心部位最高，但在四肢可能要低得多。四肢通常在恒温条件下冷却，而通过逆流交换加热从四肢返回的血液，可以保持身体核心温度。在长耳大野兔(图3)中，允许耳朵温度高于核心体温，以促进身体通过辐射散热(Hillet al。1980)。

图3

长耳大野兔的耳朵充满了血液，因为它通过辐射促进了热量的流失，从而使毛细血管扩张。

时间异温指的是同一动物在一段时间内的体温差异。许多动物随季节改变它们的绝缘值(Soppelaet al。1986)，以保存或释放身体热量。其他恒温动物可能会暂时使用发热来应对病原体的存在(Kluger 1991)。时间异温的一个特殊情况是，动物不仅能调节体温，还能调节代谢率。这些调整是必要的，因为能源资源可能无法在任何时候都提供相同的基础代谢率。例如，黑尾土拨鼠(Cynomys ludovicianus)在冬天保持活跃，但周期性地经历代谢率降低和体温过低的浅发作，一种称为麻木的状态，当条件太恶劣而不允许暴露(基弗et al。2007)。在小型恒温动物中，相对于体积的较高表面积上的热量损失是如此之大，以至于它们必须进行日常代谢调整。日常麻木是代谢率的频繁降低，从而保存了有限的能量储备，否则当动物无法觅食以保持能量储备时，这些能量就必须转移到体温调节中(Edelman & Koprowski 2007, Hwang)et al。2006)。

图4

对于各种形状，最小长度尺寸的表面积与体积之比最高。球体是动物身体的有用近似物。

对极端温度的耐受不仅仅是恒温动物的专长。一些变温动物也能做到这一点。有几种两栖动物和鱼类能够承受极低的温度。例如，林蛙(Rana sylvatica)会冻成固体，并保持假死状态，直到春天解冻。林蛙和其他耐寒动物利用低温保护剂，如葡萄糖和尿素，使细胞脱水，并将冷冻限制在细胞外空间(Constanzo & Lee 2008)。

动物表现出许多不同类型的体温调节策略，但哪一种比另一种更好呢?答案取决于我们测量的是什么。与变温动物相比，恒温动物具有更高的代谢率，并且在更大的温度范围内更活跃(Clarke & Pörtner 2010)，但这种高代谢活动是有代价的，因为恒温动物需要将其摄入的大部分能量用于调节体温。这限制了它们的生存空间，除非它们能够确保和/或储存大量的能源。麻木是一种适应，可以排除这个问题。变温动物代谢率较低，进食较少，因此更有可能生活在资源贫乏的环境中(Grigget al。2004)

动物在面对气候变化时的体温调节能力是否受到限制(Kearneyet al。2009) ?恒温动物和变温动物都具有非凡的适应能力，能够适应存在温度挑战的环境。但这些对可变但可预测的热条件的适应可能无法弥补气候变化。例如，夏末的钢头鲑鱼(雄鱼mykiss)现在只有在洄游过程中能够找到较冷的避难所的鱼类才有可能迁徙。气候变化可能一致地提高水温，减少水的补充(Keeferet al。2009)。分布在大范围极端温度区域的物种可能具有在温度调节行为中表现出可塑性的种群。例如，Lehmeret al。(2006)描述了一个不同寻常的黑尾土拨鼠种群(Cynomys ludovicianus)冬眠，而同一物种的其他种群则在同一时间内经历短暂的麻木。冬眠种群活动的减少可能是该物种在这部分范围内经历的异常干燥和寒冷条件的结果。温度调节行为的可塑性在蝗虫种群中也很明显(Samietzet al。2005)和restinga蜥蜴(基弗et al。2007)，根据当地情况增加主动体温调节，如行为体温调节。然而，当一种行为在一种情况下(如体温调节)具有适应性，在另一种情况下(如繁殖)具有负面后果时，就会出现“生态陷阱”。在热避难所停留太久的钢头鲑鱼可能会超过它们长时间迁徙所必需的能量储备(Keeferet al。2009)。在红鲑中(雄鱼nerka)，环境改变后的极端高温迫使它们选择更容易被捕食和不太可能繁殖的栖息地。