那是2004年当一组联合Australian-Indonesian人员宣布发现的化石和简单(奥尔德沃文化的,像)石器Liang Bua洞穴(翻译为“酷”洞穴)在远程印尼弗洛勒斯岛。这些化石代表一个小和头部问题上,名叫弗洛里斯人,但更好的被称为“霍比特人”。The position of these fossils on the human evolutionary tree remains unclear. In fact, since the 2004 discovery, there has been an unending series of controversies surrounding these specimens.

也许最令人惊讶的是这些化石的年轻的地质时代。这些化石的年龄范围从74 - 17所示卡(布朗et al。,2004),在现代人类的范围很可能新老世界其它地区。然而,只有年轻的层上面弗洛里斯人化石显示现代人类的证据占领Liang Bua。

化石和考古证据

两派骨架(模式标本的新物种)保留一个近乎完整的头骨,部分骨盆,几个肢体骨骼,骨骼的手和脚。这个人估计站约1.06米(3 ' 6“)高,这大概是3 - 4岁大小的现代人类的孩子。到目前为止,两派唯一完整的头骨已经恢复了,但是第二个下颌骨(下颌)和大量的骨骼元素从第二个人(LB6)描述(棕色et al。,2004)。化石至少其他四个人也被恢复,确认这是一个人口小的个体,两不是一个异常。

初步描述强调的混合祖先的特征从更古老的物种和保持不变派生的特征联系最近的。头骨就像那些属于自己的已经灭绝的物种属人类(布朗et al。,2004;Baab McNulty, 2009)。然而,骨骼是更原始,在某些方面将两派标本和其他与老弗洛雷斯化石,甚至更像那些属于原始的物种阿法南方古猿(包括“露西”;Tocheriet al。,2007;容格斯et al。,2009)(链接到病房和哈蒙德文章;链接到Schrein文章)。综上所述,这是一个令人费解的模式:人口之间存在74年和18 ka,头骨,最接近大得多能人或直立人一具骷髅,保留了一些功能通常与australopith物种至少3马。

大概弗洛里斯人做了一个简单的Oldowan-like工具(已知的最古老的和最原始的类型在考古记录)在同一层的骨骼残骸Liang Bua洞穴(摩尔和Brumm, 2009)。这些石器与发现岛上其他地方网站(Brumm接近一百万年的年龄et al。,2006;2010)。除了工具,也有切痕在某种形式的证据剑齿象骨头表明人类屠杀这些动物(Morwoodet al。,2005)。也有一些烧焦的骨头和鹅卵石,但这是否故意或意外的火灾的结果仍然是未知的(Westawayet al。,2009)。

进化的场景

由于原始形态但令人惊讶的是年轻的地质时代的化石,许多场景提出了对弗洛雷斯解释这些化石的存在。直立人从大约150万年占领东南亚可能早在一百万年前、甚至5万年前(Laricket al。,2001;霍夫曼et al。,2010;Indriatiet al。,2011)。低脑颅(围绕大脑的一部分)一个平面和倾斜的额头,厚颅骨头,短而扁平的脸,和其他两派的颅骨解剖细节(例如,一个枕环和一个乳突裂缝),以及大脑的形状提供一个链接直立人,但小体型和大脑尺寸的预期范围以外的物种(棕色et al。,2004;福尔克et al。,2005;Baab McNulty, 2009)。因此,主要基于颅证据,最初的描述提出,这些化石代表一个新物种,弗洛里斯人,那是小巫见大巫的后裔直立人。额外的解剖学方面也像而闻名直立人,包括大脑的形状肩膀(福尔克et al。,2005;拉森et al。,2009)。根据这一理论,的祖先弗洛里斯人以某种方式使危险的水穿越到达弗洛雷斯和随着时间的推移,有一个减少体型(梅耶尔et al。,2010)。

的现象岛相形见绌已经记录了一些其他的欢心,哺乳动物,包括灵长类动物,猛犸象和鹿。也有众多人口变得相形见绌的实例,包括东南亚的岛上。岛相形见绌的动力往往是与减少了资源的可用性环境。在这两种情况下,小的可能是比内地更有利的一个小岛上。弗洛雷斯存在于一个地区被称为Wallacea那里是一个低水平的迁移来自亚洲和澳大拉西亚的生物群(动物)的集合到东方和西方,分别。这些岛屿似乎已经被强大的电流隔离,即使海平面较低。随着人类,其他一些欢心,哺乳动物被记录在这一地区,包括剑齿象一种类型的灭绝的大象,科莫多龙。这两个物种被发现在存款同时代的人弗洛里斯人罕见,然而,他们的进一步确认,很难在Wallacea大型陆地动物到达的岛屿。有趣的是,特定的亚种的剑齿象发现在同一层Liang Bua洞穴弗洛里斯人,剑齿象florensis insularis,本身就是小巫见大巫了形式的最近的亲戚明显大,地质年龄剑齿象florensis florensis(van den马瑞医生et al。,2008)。

一个反对岛作为解释相形见绌弗洛里斯人源于大脑大小和身体大小之间的关系。两派的endocranial体积计算从CT扫描的头骨,只有417厘米³现代人类,接近三分之一的平均价值(福尔克et al。,2005)。这个小大脑尺寸很难解释基于岛相形见绌的典型模式假设类似于现代人类的祖先,甚至直立人(马丁et al。,2006)。这是因为大脑的大小通常小于总体体型“小矮人”。例如,尽管身体远小于他们的邻居,现代人类俾格米人的大脑只是略小。但是,更激烈的减少在大脑尺寸相比,体型岛相形见绌并不完全没有先例,可能发生在至少两个组:Myotragus在马略卡岛(“洞穴山羊”)河马lemerlei在马达加斯加(科勒和Moya-Sola, 2004;韦斯顿和李斯特,2009)。

第二个模型先进的解释的古人类化石弗洛雷斯的岛上更新世州这人口更原始的分支,pre -直立人古人类物种小体型和小的大脑。骨架的下颌骨,其余的证据支持这一假设(争论et al。,2009)。下颌骨的大小和形态的牙齿和分享更多的相似之处南方古猿和最早人类物种比直立人(布朗和Maeda, 2009)。特别是,很短的腿(相对手臂和脚)是猿和南方古猿,而不是一个模式直立人(一个好的能人尚未发现的骨骼比较)。两派也身高不成比例的沉重——模式密切近似的著名的320万岁阿法南方古猿“露西”的骨骼(蒋格斯Baab, 2009)。虽然身高只有106厘米,两派估计的重量接近32.5公斤(71.7磅)。手腕的腕骨骨(骨)弗洛里斯人看起来更像比现代人类(Tocheri的黑猩猩et al。,2007)。而进化手腕并没有很好的记载早在属的成员人类(例如,能人和直立人),很明显,手腕形态比这更原始的现代人和尼安德特人。如手腕、脚的形态虽然表现出一些类似人类的特征(包括non-grasping大脚趾),还保留了一些非常原始的特点:和弯曲的脚趾和脚掌内侧纵弓(蒋格斯的缺乏et al。,2009)。后者特征由特定的形状表示舟状骨,骨头的脚跟。这内侧纵弓坐落在里面方面脚的,形成了脚背,行为作为减震器和弹簧在散步。似乎相对长脚和特定组合的特征出现在脚会导致一个稍微不同的行走步态比现代人类。这种组合的特征骨架的祖先弗洛里斯人骨架比直立人。

一个主要挑战的想法弗洛里斯人有一个祖先比吗直立人是没有任何此类物种的化石在台湾或东南亚大陆。之前的古人类化石记录直立人发现只有在非洲。第二个并发症是pre postcranial解剖学——的化石记录直立人种人类也是穷人和他们的形态不是记录作为其他物种,所以比较弗洛里斯人是有限的。因此,它是一个物种,如不清楚能人,之前直立人学,实际上是一个好的模型的祖先弗洛里斯人。

病理假说

相比这两个进化假说,第三种理论先进:弗洛雷斯仍然代表了现代人类(患有某种类型的病理条件疾病)。最初的建议是两派是一个现代人,头小畸型,一个条件的脑颅明显小于正常的健康人(Henneberg索恩,2004;马丁et al。,2006;雅各et al。,2006)。这可能是由于遗传性疾病的主要症状是不发达的大脑和上覆颅穹窿——我们称之为主头小畸型。然而,头小畸形症是一系列其他疾病的症状,其中一些包括身材矮小。的病理假说的支持者迄今为止未能识别什么障碍可以显然占了大量的原始特征的两派骨架。有明显的相似性在古老的物种之间的头骨的形状人类头小畸型和人类——主要是在面部neurocranial大小的比例很高。这种形状融合的发生有两种截然不同的原因:microcephalic人类病态不发达的大脑而早期人类属于物种通常较小的大脑比现代人类的特征。然而,这些相似之处只是表面的,更详细的检查颅穹窿的形状,以及潜在的大脑的形状,与化石表明,两股重要特征人类物种(福尔克et al。、2005、2007;Baab, 2010)。

除了头小畸型外,其他两个非常不同的病态牵连:myxoedematous流行甲状腺功能减退(“克汀病”;Obendorfet al。,2007;奥克斯纳德et al。群,2010)和莱伦氏综合症(Hershkovitzet al。,2007)。前者是由于缺乏碘前和产后期间的饮食发展(Halpernet al。,1991);碘是至关重要的适当的甲状腺激素的生产和发展的中枢神经系统。最值得注意的这种疾病的症状包括精神发育迟滞和其他神经缺陷由于延迟以及身材矮小骨骼成熟度(Boyages等,1988)。头骨通常被描述为短头颅的,缝合线个人颅骨之间经常保持开放,即使大脑发育已经结束(柯氏,1918年,p . 44)。然而,两头骨不是短头颅的,和许多颅缝合线是完全融合。事实上,白痴的头骨不是特别小,形状更像人类健康比两派(Baab, 2010)。一些患者的头骨先天性甲状腺功能减退展览肿大垂体窝。这个特性最初是归因于两派的头骨(Obendorfet al。,2007),但这已经驳斥了通过测量CT扫描的头骨,那里有相当数量的其他所谓的两派之间的相似之处和人类myxoedematous甲状腺功能减退(蒋格斯et al。,2009)。虽然人类的骨骼的白痴弗洛里斯人不同于健康的现代人,他们不像。例如,两派的肢体比例是不与那些人类的克汀病(蒋格斯et al。,2009;树林和菲茨杰拉德,2010)。

莱伦氏综合症的特点是生长激素不敏感;虽然身体制造正确的生长激素、受体在体内不妥善应对他们。如myexedemotous甲状腺功能减退,莱伦氏综合症患者比平均身高矮。虽然发现的原始论文提出莱伦氏综合症,两派两派之间的许多相似之处骨架(Hershkovitz莱伦氏综合症和个人et al。,2007),它现在清楚的是,此案是夸大了(福尔克et al。,2009),这种综合症的证据在两派是不存在的。例如,关于头骨,莱伦氏综合症患者通常有一个突出的额头,不发达等面部骨骼的脸看起来小而其余的头,和一个不成比例的宽头骨壁的骨头相比基地的头骨。两头骨显示了相反的模式:前额向后偏而不是突出,面对大相对于其余的头骨,这是宽而不是顶叶(福尔克et al。,2009;Baab, 2010)。

结论

身材矮小的不寻常的组合,一个小的大脑,原始骨骼解剖学、简单的石器,所有发生的时候完全现代人类居住的世界其它地方,导致了广泛的解释(上面总结和详细Aiello [2010])。共识研究人员关于Liang Bua化石的解释仍然是难以捉摸的化石的研究正在进行,显然是矛盾的解释已经出版。我们怎么能理解呢?克汀病和莱伦氏综合症导致的人类小体型,这是符合两派。然而,这些疾病的其他症状观察到的两派的骨架。此外,两派并不是孤立的,和其他个人Liang Bua洞穴中发现的同样矮小的大小。是高度不可思议,这个群体的成员都是有病的,身材矮小应被视为人口的特征,而不是一个单个个体的病理症状。头小畸形症是一种更加困难的争论将因为它不是一种疾病本身而是一个症状伴随许多障碍。然而,两派的形状脑颅并不像人类的头骨microcephalics迄今为止检查(Baab, 2010)和一个障碍显然解释了原始特征发现其他地方的骨骼尚未被描述。综上所述,重量的证据不支持特定的病理解释特征发现在两派和她的亲属在Liang Bua洞穴。

相反,各种证据,从简单的石器,人类——头骨形态,更原始骨骼解剖,描述一个更复杂的进化。两个最受欢迎的进化假说的位置弗洛里斯人是小巫见大巫了后代的直立人或者更原始的物种的后代。如果前者是正确的弗洛里斯人某些骨骼特征出现血统被认为在早期australopith物种,但之前或丢失起源的直立人。如果是后者是正确的,那么弗洛里斯人是起源于一个物种如能人在亚洲其他地方,没有证据。只有更多的化石或分析将确定进化弗洛勒斯岛的“霍比特人”的历史。

祖先的特征特点:两个或两个以上的组之间共享从祖先继承前最近的共同祖先

南方古猿:一个灭绝人种属之前只在非洲发现的属人类按时间顺序和包含几个物种跨越4.4到2.0 Ma的时间间隔

阿法南方古猿:属的物种灭绝的人种南方古猿从东非在3.9到3 Ma的时间段;最著名的代表这个物种是众所周知的被命名为“露西”的骨骼化石来自埃塞俄比亚

短头颅的:术语指的是相对较宽的头骨从左到右相比,它们的长度从前线回来

颅:指头盖骨(头骨-下颌)

CT:计算机断层扫描是一个缩写X-ray-based成像技术用于看到的外部和内部解剖结构如头骨和牙齿(也称为猫扫描在临床环境中)

派生的特质:一个特征之间共享两个或两个以上的组织从他们最近的共同祖先继承;这个特征表明这些群体之间的进化关系密切,共享特征

问题上:任何部落的成员Hominini,集团,其中包括现代人类和那些更接近人类的化石物种比任何其他动物

人类:一个类属,包括我们自己的物种灭绝(智人)等等。这个属的成员首先出现在化石记录中约2.3 Ma在非洲。Liang Bua化石已经分配给这个属。

直立人:一种已经灭绝的物种的问题在现代人类一样的属(人类)被发现在非洲,欧亚大陆和东亚马从1.8到0.5或0.05 Ma

能人:一种已经灭绝的物种的问题在现代人类一样的属(人类从2.3 - -1.4 Ma)被发现在非洲

岛相形见绌:现象欢心,哺乳动物会移民到一个岛上相形见绌

卡:缩略词指kiloannum(几千年);在数千年用来表达年龄(比如,一个20 ka的头骨是20000岁)

血统:一个限制的种系发生树包括一个祖先,这些物种了,直接或间接(也可以只指一个物种)

马:缩略词指megaannum(数百万年);用来表达年龄在数百万年的(例如,一个头骨,马是1.2是1200000岁)

乳突裂缝:一个槽位于底部的头骨乳突和坚硬的鼓骨嵴(常见的头骨直立人)

形态:用于修饰或说明的形式或外观生物或一个特定的解剖结构

枕环:高堆骨头,穿过枕骨位于后面的头骨(常见的头骨直立人)

奥尔德沃文化的:古老的石头工具技术(最常见的马在非洲1.6 - -1.6);雪花是由使用大大地敲他们的核心

壁的骨头:大型和相当扁平骨周围的大脑左、右两侧;他们加入了矢状缝穿过中线的头骨上表面

垂体窝:抑郁症的头骨(蝶骨)脑下垂体(垂体)坐落在生活

更新世:一个时代(地质年代单位),跨度1.8 Ma通过11.7 ka

缝合线:颅骨之间的联合;这些通常是开放在增长的头骨和开始融合在以后的生活中,后增长已经结束

模式标本:一个特定物种的标本命名;为了代表物种的特征

Wallacea:在东南亚地理区域分隔两个假想的线:华莱士线向西和Lydekker东。这些线之间的区域包含动物不同于那些在亚洲(西方)或澳大利亚(东)。参见图1。