人口如何增长:指数方程和逻辑方程

种群生态学的基础来源于对生物学事实的一些最基本的考虑。回想一下，例如，有丝分裂的基本问题，从一个细胞变成两个细胞。当小学生第一次学习有丝分裂时，通常是关于细胞和生化水平上发生的细节。在这里，我们看同样的问题，但在概念梯度的另一端。当一个细胞一次又一次地分裂时，这对产生的细胞集合意味着什么?例如，在图1中，我们看到的总体为草履虫超过六天的时间。种群生态学家如何定量描述这样的种群?(图1)。

最简单的方法是用单细胞生物，如细菌或纤毛虫来描述种群增长的概念。在图1中，草履虫在一个小的实验室洼地幻灯片是图片。在这个种群中，个体每天分裂一次。所以，从第0天的单个个体开始，我们期望，在接下来的日子里，群体中有2、4、8、16、32和64个个体。我们可以看到，在任意一天，群体中的个体数量是前一天的两倍，所以称之为今天的数量N(今天)，等于昨天的两倍，算了N(昨天)，我们可以把它写得更紧凑N(今天)= 2N(昨天)。

由于细胞分裂的基本规则不仅适用于今天和昨天，而且适用于任何一天，我们会N(6) = 2N(5),或N(4) = 2N(3)等等。

所以把它写成，N（t) = 2N（t- 1) t可以取任何值。

现在我们可以把这个概念推广一下如果我们注意到在第六天这个数字是第五天的两倍，或者N(6) = 2N(5)第5天的数字等于第4天的数字的两倍，或N(5) = 2N(4)等。

在第6天的方程中，我们可以代入N(5)我们知道是2N(4)——获取N(6) = 2[2 .N(4)]，与N(6) = 22N（4）.

但N(4) = 2N(3)，可以代入N(4)获得N(6) = 22N(4) = 22[2 .N(3) = 23N如果我们按照同样的模式，我们看到N(3) = 23N(0)，可以代入N(3)得到N(6) = 26N(0).因此我们可以看到一个相对简单的概括，即

t在哪里代表任何时间(例如，ift= 6,N(6) = 26[N(0)])。

最后，我们注意到这个方程是从图1所示的具体情况中推导出来的，其中每天进行一次除法是严格的规则。这就是方程1中2的来源——来自每个个体草履虫第二天我们得到了两个人。当然除法速率可以是任何数。如果每天有两次分裂，但总有一个细胞死亡，我们预计每个个体中有三个个体，公式1将为N(t) = 3tN(0)所以除法速率可以是任何数一般方程变成，

在哪里R通常被称为人口的有限增长率(在实际情况下草履虫有限的人口增长率等于分割率)。在图2中，我们说明了这个方程的不同值R．它通常被称为指数方程，图2中数据的形式是称为指数的一般形式。

R的任何值都可以用无限种方式表示(例如，如果R= 16，我们可以写成R= 8 × 2，或R= 42，或R= 32/2，或R= 2.718282.77)。最后一个表达式(R= 2.718282.77)利用了一个重要的常数，欧拉常数，这个常数可以从初级微积分中回忆起来。将R的任何值表示为欧拉常数的某次方实际上是非常有用的-它将微积分的全部功能带入了图像中。如果我们把欧拉常数表示为e我们可以把方程2写成

现在如果我们对方程3两边取自然对数记住ln（前女友) =x-公式3变成:ln［N（t) =ln［N(0)) +rt

如果我们以单个个体开始种群(如上面的例子)，我们有

由此可知，总体的自然对数，在任意时刻，是某个常数，乘以那个时间。常数r称为自然增长率(图2)。

所有种类的微生物都呈现出非常接近于指数级种群增长的模式。例如，在图2的右手图中是的总体草履虫在实验室培养中生长。增长的模式非常接近于指数方程的模式。

指数方程的另一种写法是微分方程，即以动态形式表示人口的增长。而不是问当时的人口有多大t，我们问，人口在某一时期的增长速度是多少t．比率用符号表示为dN/dt它的简单意思是“改变?N相对于t，如果你回想一下基本的微积分，我们可以通过微分方程4来求出增长率，它会给我们

这很值得注意，因为它说的是人口数量的对数的增长率是常数。人口对数的恒定增长率就是内在增长率。

回想一下，一个数字的对数变化率与该数字的“人均”变化率相同，这意味着我们可以把方程5写成

我们省略变量的地方t因为它的位置很明显，然后我们重新排列了一下

其中参数r也就是内在的自然增长率。有限增长率与内在增长率的基本关系是

r＝ln（R）

ln是自然对数。注意，方程6和方程3只是同一个方程的不同形式(方程3是方程6的积分形式;方程6是方程3的微分形式)，两者都可以简单地称为指数方程。

指数方程是简单总体的有用模型，至少在相对较短的时间内是这样。例如，如果实验室技术人员需要知道细菌培养何时达到一定的种群密度，则可以使用指数方程来准确地预测何时达到该种群大小。另一个例子是农业害虫。食草动物总是植物潜在的主要问题。当受到这种疫情影响的植物是农业植物，也就是说农作物，对农民和消费者来说，损失可能非常大。因此，总有防止此类疫情爆发的压力。自第二次世界大战以来，对付这种害虫爆发的主要武器是化学杀虫剂，如滴滴涕。然而，近年来我们逐渐认识到，从长远来看，这些农药对环境和人类都是极其危险的。因此，有一种运动是限制杀虫剂的喷洒量来防治害虫。实现这一目标的主要方法是建立一个经济阈值，即潜在害虫的种群密度，低于该阈值对作物的损害是微不足道的(即，实际上没有必要喷洒)。 When the pest population increases above that threshold, the farmer needs to take action and apply some sort of pesticide, or other means of controlling the pest. Given the nature of this problem, it is sometimes of utmost importance to be able to predict when the pest will reach the economic threshold. Knowing theR使农民能够预测何时需要采取某种控制措施(图3)。

指数方程也是一个有用的模型，用于发展关于人口的直观概念。一个典型的例子是池塘里的睡莲。如果每个百合叶每个月都会自我繁殖(两个百合叶取代原来的一个百合叶)，那么池塘里花了三年时间才装满一半百合叶，那么池塘里完全被百合叶覆盖还需要多长时间?如果你不停下来想得太清楚，人们很容易会说，池塘的后半段要花同样多的时间——三年——才会像前半段一样充满水。答案当然是一个月。

另一个流行的例子是古埃及(有时是波斯)数学家以麦粒(有时是大米)的形式向国王索要报酬。棋盘的第一个方格有一粒，第二个方格有两粒，以此类推，直到最后一个方格。法老无法想象如此简单的报酬会有多大价值，所以他同意了。但他并没有完全理解指数增长。由于棋盘上有64个方格，我们可以使用公式2来确定在最后一个方格上需要支付多少粒小麦(R提高到64次方，大约是18,446,744,074,000,000,000——确实有很多小麦，肯定比整个王国的小麦还要多)。这些例子强调了一个指数过程可以非常迅速地得到非常大的数字的惊人方式。

虽然指数方程是种群动态(即种群数量随时间的变化)的有用模型，但在现实世界中，我们并不是在细菌中游泳，或者草履虫，或黏菌。也就是说，发生了一些事情阻止了生物体的生长，无论是体内的细胞、池塘里的纤毛虫还是稀树大草原上的狮子。这种情况通常被称为种内竞争，这意味着个体在群体中的表现取决于群体中有多少个体，通常被称为密度依赖。这是一个复杂的问题，在过去引发了许多争论和激烈的争论，但它仍然是现代生态学发展的重要基础。

这一概念最初与人口有关，早在18世纪由托马斯·马尔萨斯爵士引起了公众的注意。他的著作影响了达尔文的思想，并形成了自然选择进化思想发展的重要组成部分。不幸的是，通常在人口增长的背景下，人们只会引用马尔萨斯那些更为夸张的说法。马尔萨斯讲了很多关于限制人口增长的因素。事实上，对19世纪美国人口增长的分析揭示了一个有趣的模式，这个模式在许多其他生物身上重复出现。如果我们估计内在增长率r在公式6中)，我们发现在19世纪的短时间内，这些估计在本世纪内普遍下降，同时人口数量有所增加(图4)。

这些关于美国人口的数据表明了一些关于人口的普遍情况——随着人口数量的增加，对自然增长率的估计;在短时间内，会趋于减少。这意味着内在增长率与人口密度之间存在一般关系。我们可以将人口研究的数据(如图4所示)绘制成人口密度与内在增长率估计值的图表。对于相同的实验室种群，这种图的一般外观如图5所示草履虫我们之前讲过。(图5)。

图5中的模式对于实验室和自然环境中的许多人群都是非常典型的。与来自真实人群的大多数数据一样，存在相当大的差异。但趋势是明确的——人口密度越高，内在增长率就越小。生态学家对这种常见的模式进行了归纳。内在增长率，如指数方程所定义的，根本不是一个常数，而是人口密度的函数。与许多量化概念的初始尝试一样，我们假设一个线性近似(例如，图5中通过数据点绘制的直线)。

如果我们假设指数方程的r是N(人口密度)，而不是文字

正如我们之前所做的(我们保持方程编号系统不变，所以这个方程仍然是方程3)，我们必须根据观察对它进行修改r是一个函数N(我们写r＝f［N])，使式6变为

但是如果我们假设f（N)是线性的，我们必须写f（N) =一个-bN,在那里一个而且b是两个常数。所以方程6变成

从中你可以看到人口增长的微分方程是二次型的，这意味着它的形状看起来像是指数型的N是非常小的，在人口轨迹的开始，水平下降为N变得大。该方程的基本形式如图6所示，当拟合到来自相同实验室种群的数据时草履虫用于计算图5(图6)中绘制的数据。

有另一种方法来处理同样的问题，这种方法通常更直观，因为它为任意常数提供了生物学意义。考虑图7中的情况。这是一张生活在中美洲热带雨林中的毛毛虫的照片。图片中真正有趣的部分是它背上所有的白色小茧。这些是充满小寄生蜂的茧。成蜂在幼虫还小的时候就会在幼虫身上产卵，幼虫会吃掉正在生长的幼虫的组织，直到它们达到化蛹的大小，这时它们会从幼虫皮肤的角质层中钻出来，形成茧，如图7所示。这里的情况似乎为黄蜂的种群密度创造了一个自然的限制。如果你数一数图7中毛毛虫身上的茧，你会发现这只倒霉的毛毛虫身上有80个茧。假设环境中有100只毛毛虫。如果这只毛虫代表了可能在一只毛虫上成功完成其生命周期的黄蜂的最高数量(很可能是这样)，那么我们就可以说，黄蜂的潜在种群密度存在100 x 80 = 8000的上限。 Thus this environment for this species of wasp has a carrying capacity of 8000 (Figure 7).

现在我们回到指数方程，考虑到这种人口上限，即承载能力，需要对它做什么改变。如前所述，我们可以推测，在一个种群中发生的情况是，它的有效内禀增长率实际上随着种群密度的变化而变化。但现在我们有了一个新的生物学概念，可以用来发展这一理论——承载能力。让我们假设，在任何给定的时间点上，人口增长的速度与人口可用空间的相对数量成正比——个体非常少的人口将有很多剩余空间，因此将快速增长，而个体很多的人口将有较少的剩余空间，因此将增长得更慢。也就是说，以图7中的寄生蜂为具体例子，如果环境中有100只毛虫，每只毛虫最多能容纳80只黄蜂，那么这个环境中就有8000只黄蜂的空间。黄蜂种群的实际可用空间为8000 -N,在那里N是目前黄蜂的种群密度。因此，剩余空间的相对数量将是(8000 -N)/8000(除以8000，因为我们希望计算剩余空间的相对数量——最大可用空间的比例或百分比)。种群生态学家通常用符号K表示承载能力，因此内禀率应乘以(K-N) /K．将此图替换为f（N)(这是内在增长率的函数)给出了我们的最终结果，即著名的描述logistic人口增长的logistic方程。

它的基本形式已经介绍过了(参见图6)，并注意，通过一点代数运算，任意常数，一个而且b式7的，具有直观的生物学意义(即，一个＝r而且b＝r/K)．对于许多较小的生物，如细菌、纤毛虫、各种变形虫、硅藻和其他生物，这个方程相当好地描述了种群的增长。对于象、人、树、甚至老鼠等较大的生物来说，这通常被认为太简单了。更复杂的模型已经被开发出来，它们考虑到生物体生活的更多方面，但这些超出了基本介绍的范围。目前，我们所需要知道的是，种群生态学、种群遗传学和相关领域的许多学科都有指数方程和逻辑方程作为其基本规则的一部分。