什么是生命史进化?

一只雌性北太平洋巨型章鱼(Enteroctopus dofleini)寿命为三至四年;它一次产几千个蛋，然后就死了。相比之下，一棵成熟的海岸红杉(它们)可存活数百年，每年产生数百万粒种子(图1)．正如这两个例子所说明的，生物体在发育方式、生长所需的时间、成熟时间、产生多少特定大小的后代以及寿命长短方面存在巨大差异。总的来说，发育、生长、成熟、繁殖、生存和寿命的年龄、大小或特定阶段的模式决定了一个有机体的生命周期，即它的生活史。

生命历史理论是进化生态学的一个分支，其主要目的是解释物种之间生命历史的显著多样性。但是，生活史进化之所以重要还有另一个更令人信服的原因:自然选择的适应是基于个体间达尔文适应度的变化，由于生活史特征决定了生存和繁殖，它们是适应度的主要组成部分。因此，对生命史进化的研究是为了理解适应，这是进化生物学中最基本的问题。

在这里，我们介绍了生命史理论的基础知识，并回顾了生物学家在生命史进化方面的研究成果。要获得更深入的报道，我们可以参考Stearns (1992)， Roff (1992, 2002)， Charlesworth(1994)，以及Flatt和Heyland(2011)。另请参阅自然教育知识谢弗森(2010)，杨(2010)，法比安和弗拉特(2011)的文章。

生命历史理论基础

生命史理论试图解释自然选择和其他进化力量如何塑造生物体，以在面对环境带来的生态挑战时优化它们的生存和繁殖(Stearns 1992, Roff 1992, Stearns 2000)，或者正如David Reznick最近所说的:“生命史理论预测了自然选择如何塑造生物体将其资源分配到生育后代的方式”(Reznick 2010，第124页)。该理论通过分析适应性成分的进化，即所谓的生活史特征，以及它们是如何相互作用的:出生时的大小;增长模式;成熟时的年龄和大小;后代的数量、大小和性别;按年龄、阶段或大小而定的生殖努力;按年龄、分期或大小分类的生存率;和寿命。

经典理论将生命史进化视为一个优化问题:给定影响生物体生存和繁殖概率的特定生态因素(例如，捕食者，营养)，并给定生物体固有的限制和权衡，使繁殖成功率最大化的生命史特征的最佳值和组合是什么?为了找到这个问题的解决方案，我们需要了解它的“边界条件”(Stearns 2000):(1)外部环境因素如何影响生存和繁殖;(2)生活史特征之间的内在联系(权衡)和其他约束如何限制生活史特征是否以及如何进化。一旦这些条件被理解和定义，生命史模型就可以用来回答以下问题:一个生物体应该长得多小或多大?它应该在多大的年龄和大小成熟?它应该繁殖多少次?它应该生育多少后代，它们的大小应该是多少?它应该繁殖多长时间，它应该活多久?

生活史优化问题通常通过使用欧拉-洛特卡方程来建模，该方程描述了一个克隆基因型(或等位基因替代)在连续世代时间内的种群增长率(即适应度)，作为其成熟年龄、最终繁殖年龄、年龄特定的生存概率和预期年龄特定的后代数量的函数(Stearns 1992, Roff, 1992, Brommer 2000):

其中α为第一次生育的年龄，ω为最后一次生育的年龄，l_x从出生到年龄层的存活概率x，米_x在同一年龄段的预期后代数量x,r人口增长率或马尔萨斯参数。该方程将种群中个体在整个生命周期内生存和繁殖的概率相加，然后可以求解r．请注意，在生活史理论的背景下r测量克隆体的生长速度或适合度，或者在有性繁殖的生物体中，测量影响生命史的等位基因的传播速度。因此，隐含的假设是模型人口由表型和基因相同的个体组成。如果欧拉-洛特卡方程描述的总体是平稳的(不增长)，r等于0，方程变成

或者，如果代时间是离散的，

在哪里R₀是每个女性一生中期望的女儿数量(净生殖率)。这个方程比连续时间的版本更简单，可以随时使用r为零或接近于零;对于规模不变的稳定种群，R₀为适当的适应度度量(Stearns 1992, Roff 1992, Brommer 2000)。使用这个框架，人们可以问生活史特征的哪个特定组合能使适应度最大化，或者当其中一个特征发生变化时，适应度会受到多大影响。这种方法已被成功地用于预测生活史特征的进化。

生活史性状的遗传变异

通过自然选择的生活史特征的进化依赖于遗传变异，选择可以在遗传变异的基础上产生对环境的适应。上面提到的模型隐含地假设生命史的进化不受缺乏遗传变异的限制。然而，有趣的是，遗传力(h²＝V_一个/V_P=加性遗传方差除以表型方差)，即群体中个体之间的表型差异由个体之间的加性遗传差异解释的比例，对于生活史性状来说通常很小。这种低遗传力可能是由低数量的加性遗传方差引起的;然而，在自然种群和实验室种群中存在丰富的生活史性状遗传变异。与适应度成分包含大量遗传变异的概念一致，实验室中的许多人工选择实验已经成功地使生活史特征朝着预测的方向发生进化变化(Stearns 1992, Roff 1992, Houle 2001)。大的原因之一V_一个生活史性状的重要特征可能是它们是高度复杂的、定量的、受许多位点影响的多基因性状(Houle 1992)。

但我们怎么能调和这个事实V_一个同时是大的h²是小?生活史性状遗传率低的一个可能原因是，尽管V_一个(分子)很大，V_P(分母)比V_一个．注意表现型方差V_P由V_一个，加性遗传方差，加上余数，V_R这本身包括所有非加性的遗传变异来源(即由于显性、上位性等)和由环境产生的表型变异(即表型可塑性、环境相互作用的基因型;见下文)。因此，生活史性状可能具有较低的遗传力，因为它们受到许多位点的影响(这使两者都膨胀)V_一个而且V_P)，同时还保留了大量的残留变异V_R例如，由于环境变化而引起的变化(它会膨胀V_P但不是V_一个(Houle 1992, Houle 2001)。

此外，虽然生活史性状处于强选择状态，应该耗尽遗传方差，但有几个因素可以维持这些性状的遗传变异，包括突变-选择平衡、环境异质性和环境相互作用的基因型，以及负遗传相关(Stearns 1992, Roff 1992, Houle 2001)。然而，尽管通常存在大量的生活史变异，但生活史的进化也受到限制。

生命历史的权衡和其他限制

如果一个有机体在所有年龄、阶段或大小上的生存和繁殖都是最大的，那么适应性显然是最大的。从原则上讲，生命史进化的基本问题是微不足道的:所有的生命史特征都应该不断进化，以最大限度地提高生存和繁殖，从而提高适应性(Houle 2001)。这将很快导致“达尔文恶魔”(Law 1979)的进化，接管世界，即生物体一出生就开始繁殖，产生无限数量的后代，并永远活下去。然而，这样的生物在现实世界中是不存在的:资源是有限的，生活史特征受制于内在的权衡和其他类型的限制，因此自然选择不能在一定的限制之外最大化生活史特征——从而使适应性最大化。我们称这种限制为进化约束(Stearns 1992, Houle 2001);如上所述，它们代表了我们必须理解的内在“边界条件”，以预测生命史进化。

最重要的约束类型之一是生活史权衡(Stearns 1992, Roff 1992, Flatt and Heyland 2011)。当一种生活史特征的增加(提高适应性)与另一种生活史特征的减少(降低适应性)相耦合时，就存在权衡，因此通过增加性状1的适应性收益与通过减少性状2的适应性成本(图2一个)．(请注意，权衡也可能涉及两个以上的特征。)在遗传水平上，这种权衡被认为是由具有拮抗多效效应的等位基因或位点间的连锁不平衡引起的。

权衡通常被描述为群体中个体之间的适应度成分之间的负表型或遗传相关性(图2一个)．如果关系是遗传的，则预测负遗传相关将限制(即减缓或阻止)相关性状的进化。因此，当一种增强适应性的特征的进化变化与另一种降低适应性的特征的进化变化相关联时，在种群中就存在遗传权衡。遗传相关性的存在可以通过定量遗传育种设计或通过选择的相关表型反应来确定。例如，在基因可变的实验室果蝇种群中，直接人工选择延长寿命(黑腹果蝇)导致成人寿命增加的进化(有时是10代或更少)，但这种寿命的进化增加与早期生殖的减少有关(例如，Zwaan等．1995)。这表明，寿命和早期生殖在遗传上是负耦合的，例如通过拮抗多效等位基因(例如，Flatt 2011, Fabian和Flatt 2011)。

在生理层面上，权衡是由单个个体将有限的资源竞争性地分配到一种生活史特征上而引起的，例如，当繁殖努力较高的个体寿命较短时，反之亦然。图2 b)．思考资源分配权衡的一个有用方法是将生命史想象成一个有限的馅饼，不同的切片代表一个有机体如何在生长、储存、维持、生存和繁殖之间分配资源(Reznick 2010;图2 c)．最根本的问题是:考虑到生态环境，以及把一块蛋糕做大意味着把另一块蛋糕做小的事实，什么是分割蛋糕的最佳方式?请注意，由于资源分配的权衡可能有遗传基础，由于不同的基因型可能在资源分配方面有所不同，遗传和生理权衡的观点不一定不相容。然而，个体层面的生理权衡并不总是转化为群体层面的遗传(进化)权衡。例如，当群体中所有个体之间的生理(个体内部)权衡在遗传上是固定的(“硬连线”)，所有个体在两个生活史特征之间将表现出相同的负生理关系，但个体之间的遗传相关性将为零(Stearns 1989, Stearns 1992)。

斯特恩斯(1992年)在书中列出了10个主要生活史特征中的45种可能的权衡，还有更多可以设想的存在。最受关注的那些权衡包括(1)当前的繁殖与生存;(2)当前与未来的再生产;(3)当前繁殖与亲代生长;(4)当前繁殖与亲代状况;(5)后代的数量与大小。

一些基于基因的生活史权衡的最好证据来自于人工选择和实验进化实验果蝇(见Stearns and Partridge 2001, Flatt and Schmidt 2009, Flatt 2011)。综上所述，许多实验发现:早期生育能力与成年寿命呈负相关;发育时间与体型呈正相关;发育时间或体型大小与早期繁殖力呈正相关;早期和晚期生育能力呈负相关。

阻碍自然选择达到特定最佳适应度的生命史上的其他限制因素包括生物物理、生物化学和结构因素、生物体的发育特性、系统发育和历史偶然性，或者仅仅是缺乏遗传变异(Stearns 1992, Houle 2001)。

生活史性状的表型可塑性

遗传变异和遗传限制并不是影响生活史性状表达和进化的唯一因素。另一个重要的问题是，生活史的变异经常受到环境的强烈影响(例如，温度、营养、捕食者)，这种现象被称为表型可塑性，即单个基因型(或克隆)在不同环境中产生不同表型的能力(Stearns 1992, Roff 1997, Pigliucci 2001, DeWitt and Scheiner 2004)。特定基因型的可塑性可以从概念上用一个称为反应范数的数学函数来描述，即将该基因型产生的表型与其所经历的环境变化联系起来的一条线或曲线(图3一)．

这种可塑性在生命史进化中的重要性至少有三倍(Stearns和Koella 1986, Stearns等．1991, Stearns 1992, Nylin and Gotthard 1998, DeWitt and Scheiner 2004, Flatt 2005):(1)由于可塑性调节了单个生活史性状遗传变异的表型表达和性状对遗传相关性的表型表达，它影响了跨环境选择的遗传反应;(2)如果基因型之间存在适应性变异，则选择可以产生一个最优的反应规范，使其在不同环境下的适应性最大化;(3)某一特定性状的可塑性可以在机体内平衡地缓冲环境引起的其他性状的变化，从而使机体的性能和适应性得到优化。

许多生活史性状(如成熟年龄、繁殖力)表现出高度的可塑性，在自然群体中，可塑性往往存在显著的遗传变异，即基因型具有不同的反应规范，这种现象称为环境相互作用基因型(GxE) (图3 b)．此外，不仅单个性状，而且性状之间的相关性也可以是可塑的，不同的环境可以改变性状相关性的斜率和/或符号(Stearns等．1991，斯特恩斯1992)。在黑锹足蟾蜍(Scaphiophus couchii)，例如，在短时间池塘中发育的个体比在长时间池塘中发育的个体(性状正相关)具有更短的幼虫期和更小的变形体型(性状负相关)(Newman 1988, Stearnset al。1991)。

在讨论了最优建模方法和影响生活史特征表达的因素之后，我们现在转向讨论生活史演化的一些主要预测(详情见Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994, Stearns 2000, Roff 2002)。

生活史性状进化的预测

有机体应该在多大的年龄和大小成熟?一个基因型的繁殖成功在很大程度上取决于它的生长速度，作为生长的结果，还取决于它成熟时的年龄和大小。为了预测成熟时的最佳年龄和大小，我们必须了解早熟或晚熟以及长得大或保持小的相对成本和收益(就死亡率和繁殖而言)。一种“策略”的收益就是另一种“策略”的成本，反之亦然。早熟和小体型的好处(即早熟和大体型的代价)包括:(1)存活到成熟的可能性更高，因为危险的发育和幼年期持续时间更短;(2)更短的世代时间，允许父母生产出更早出生和更早开始繁殖的后代。因此，例如，高的幼年死亡率应该有利于更早成熟的进化。相反，更晚到期、规模更大的好处(即，更早到期、规模更小的代价)包括:(1)更长的生长，导致成熟时体型更大，从而增加繁殖力(因为繁殖力通常随着体型而增加)，(2)更大的体型降低成虫死亡率(因此可能更高的一生繁殖力)(体型较大的个体因捕食者造成的死亡率通常较低)，以及(3)更高质量的后代(例如，每个后代的投资增加，更好的亲代照顾)，这提高了后代的存活率。

一个生物应该产生多少后代?解决这个问题的一个很好的起点是“拉克离合器”，这个概念可以追溯到鸟类学家大卫·拉克(David Lack, 1947)。拉克的基本观点是，鸟类应该通过最大限度地增加羽翼丰满(存活)的后代数量来优化它们的窝大小。偏离这一最佳窝窝大小将降低繁殖成功率:如果父母产生的窝窝太大，他们可能无法支持和抚养所有的后代，其中一些或全部死亡，而如果他们产生的窝窝太小，羽翼丰满的后代的数量可能低于父母可以支持的数量(图4)．虽然Lack的论断是正确的，适应性通常在中等投资时达到最大化，但离合器尺寸通常比Lack离合器预测的要小。这是因为这个概念忽略了几个可以减少幼崽数量的因素，包括父母的死亡率、未来的繁殖、孙辈的生产速度和父母-后代的冲突。例如，当前繁殖和亲代存活、当前和未来繁殖之间存在权衡，或者后代的数量和大小可能导致偏离Lack离合器，考虑这些因素的模型通常比Lack离合器产生更好的与观察到的离合器大小的拟合。关于最佳离合器尺寸的优秀实证研究，请参阅Daan的研究等．(1990)关于欧洲红隼。

一个生物繁殖的频率是多少?是胎生(即只繁殖一次)还是胎生(即繁殖多次)(图5；参见Young 2010)?理论表明，当成虫成虫存活率高而成虫繁殖力或幼虫成虫存活率低时，生殖寿命延长的迭代性和进化是有利的:高(或不变)成虫成虫存活率增加了每一生的生殖事件数量，低(或可变)繁殖力或幼虫成虫存活率导致适应性损失，选择增加补偿性生殖努力。相反,semelparity和减少生殖寿命时青睐的进化成人生存是低和青少年生存是高。因此，高(或不变)成虫相对于幼虫的存活率有利于迭代性和延长生殖寿命，而高(或可变)成虫相对于幼虫的死亡率有利于半胎性和缩短生殖寿命。再生生物通常比再生生物有更高的繁殖努力。

上述考虑是一个更普遍的问题，称为“一般生活史问题”或“生殖努力模型”(Schaffer 1983, Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994)的各个方面:假设生殖既有收益(即后代生产)，也有成本(例如，减少未来繁殖，增加亲代或后代死亡率)，那么使适合度最大化的最佳生殖投资是什么?许多理论和实证研究已经解决了这个问题;这项工作的一些主要结论是(见Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994):(1)生殖努力经常，但不总是，随着年龄的增长而增加，因为当前生殖的成本与未来生殖的成本相比，预计会随着年龄的增长而下降(因为未来生殖事件的数量，其成本可能会随着年龄的增长而下降);(2)如果生殖努力收益递减或死亡率随努力增加而增加，则有利于中间生殖投资和可迭代性;否则，最大限度的繁殖努力和半生殖是有利的;(3)如果所有年龄段的死亡率都增加，生殖努力在生命早期增加，而成熟年龄减少;同样，如果成人死亡率上升，成熟年龄应该下降;和(4)如果死亡率在某一特定年龄之后增加(或在某一特定年龄阶层中)，生殖努力在该年龄之前增加，在该年龄之后减少。作为这种繁殖努力模型的特别漂亮的测试，我们建议读者参考David Reznick和他的同事对特立尼达孔雀鱼(例如Reznick)的实地和实验室实验等．1990)。

一个有机体应该活多久(也见Fabian和Flatt 2011)?寿命的进化可以被看作是选择延长生殖寿命(从而潜在地提高生殖成功率)和衰老(即内在年龄依赖性的死亡率增加)之间的平衡。进化较长的生殖寿命的好处包括(也见上文):(1)如果外部成人死亡率较低，每一生中有更多的生殖事件(以及后代)，(2)有足够的时间来生殖补偿因高幼崽死亡率而损失的后代，以及(3)由于幼崽死亡率从一轮到下一轮的高变化而减少的生殖不确定性，同样是通过能够补偿损失的后代。这些影响被那些增加成人死亡率的因素所抵消(例如，繁殖的生存成本;老龄化)与青少年死亡率的关系。因此，成人相对于少年死亡率的平均值(和/或方差)的增加倾向于较短的生殖寿命和半胎性，而成人相对于少年死亡率的平均值(和/或方差)的降低倾向于较长的生殖寿命和迭代性。

今天，生命史理论的许多预测都得到了很好的证据支持;在这篇文章的结尾，我们将给出一个例子，这个例子是一个特别出色的实验，它证实了“一般生命史问题”的主要预测。

理论的实证检验实例

为了检验生命史理论的基本原理，斯特恩斯等．(2000)采用近亲繁殖的果蝇种群(d .腹)，建立两组重复的“实验进化”系:其中3个系暴露于ah本一个dult米死亡率治疗(HAM;通过每周两次随机杀死90%的苍蝇)和三条线到al噢一个dult米死亡治疗(LAM;通过每周两次杀死10%的苍蝇)。在实验室的这些条件下进行了四年的实验进化后，斯特恩斯和合作者测量了两种处理下所有品系的生活史表型，以研究果蝇对高死亡率和低死亡率的进化反应。这项长期实验的结果既清晰又有趣，证实了理论预测:在HAM条件下进化的果蝇幼虫发育得更快，成年时闭合得更早，体型更小，具有更高的早期繁殖力峰值，并且比进化出相反适应性的LAM果蝇寿命更短。换句话说，在高度危险的环境中进化的苍蝇在进化上的反应是加速它们的发育，在成熟时减少它们的年龄和大小，更早地产卵，活得更短:它们通过将繁殖努力转移到更早的年龄，通过将它们的整个生命历史压缩到更短的寿命，来适应高水平的随机死亡率。因此，类似于Reznick的发现等．(1990)在孔雀鱼中，这些结果证实了生活史理论的主要预测，特别是外部成年死亡率在形成生长、成熟、繁殖和衰老的进化中的主要作用。

总结

这里我们已经介绍了生命史理论的基础知识。生命史理论试图理解自然选择如何设计生物体以实现繁殖成功，已知环境中的选择性因素(即外在死亡率)和生物体的内在因素(即权衡，约束)如何影响生存和繁殖。通过使用各种理论和经验方法，特别是通过应用最优性思想，生活史理论家已经得出了关于主要生活史特征的演化的主要预测，包括成熟时的年龄和大小，后代的数量和大小，年龄或特定大小的生殖努力，生殖寿命和衰老。基于这些预测，并在实地和实验室实验中进行测试，例如在苍蝇、鱼或鸟身上进行测试，生命史生物学家为我们提供了一些令人信服的基本问题的答案，例如:一个有机体应该发展多快?它应该在多大的年龄和大小成熟?它应该有多少后代，它们应该有多大?它应该复制一次还是多次?它应该存活多久?通过解决这些问题，生命史理论对我们理解自然选择的适应性产生了重大影响，这是所有进化生物学中最基本的问题。