人类进化和行为发展的关键节点可能是由环境因素决定的这一观点自达尔文以来就一直存在。尽管至少一个世纪以来，各种各样的假设和模型已经被提出、完善和/或抛弃环境决定论古人类进化至今仍是一个热门话题。虽然最终是地方层面的环境过程作用于个体种群是进化变化的驱动力之一，但这种变化往往是在更大的区域或全球气候趋势的背景下形成的。

古气候的长期记录

对气温和降水等气候成分的直接测量仅存在于上一两个世纪。为了在更长的时间尺度上重建气候，科学家们通过分析各种对气候或环境参数敏感并保存在地质记录中的代理或指标来间接测量这些成分。来自海洋沉积物和冰芯的代理记录为我们了解过去的气候提供了许多基础。这些长期的、相对连续的自然档案，常被用作与当地陆基古环境重建的比较参考。例如，氧和氢的记录同位素保存在冰川冰中的氧同位素比率，以及海洋生物外壳中的氧同位素比率，如有孔虫而且放射虫类，提供了过去海平面、冰体积、海水温度和全球大气温度的记录(图1和图2)。被困在冰芯中的气泡也提供了过去大气化学成分的直接记录，特别是CO₂．海洋岩心中贝壳的碳同位素比值对于估算水循环和大气CO同样有价值₂浓度。风成海洋沉积物和冰芯中保存的灰尘都与灰尘来源地区的气候和环境条件有关，特别是作为干旱的代表。格陵兰岛连续的冰芯记录了10万多年前的历史(Bender等．2002)，而来自南极洲的化石则可以追溯到大约80万年前(Lambert等．2008)。因此，这些记录与后来的属成员有关人类，例如直立人，h .海德堡人，穴居人,智人．记录了更长的时间尺度，海洋沉积物岩芯已在全球范围内收集，并已编制的复合记录延伸到新生代，因此涵盖了灵长类动物化石记录的整个时期(Zachos等．2001)。

还有其他各种与古人类进化史相关的重要高分辨率古气候记录，但与海洋岩心相比，这些记录在时间和空间上都受到限制。例如，中国的厚度和晶粒尺寸的变化黄土矿床与亚洲漫长的寒冷、干燥、冬季有关季风追溯到过去700万年的风(An 2000年)。汪教授在洞穴中还发现了丰富的当地古气候信息档案，并与铀钍约会可以提供50万年前的高分辨率记录。洞穴岩的碳、氧同位素分析和相对生长带厚度为当地温度、降雨、干旱和上覆植被提供了代理数据(C_3.vs。C₄在南非、欧洲、黎凡特和亚洲的古人类遗址(例如，Wang等．1998年,Bar-Matthews等．2003年，2010年，Couchoud等．2009)。与海洋岩心的研究类似，大量的分析方法被应用于湖泊岩心的研究，这些分析方法可以作为单个盆地或流域年至年代际尺度上陆地气候变化的长期连续档案。靠近古人类遗址的现有湖核通常仅限于全新世(例如，Johnson & Odada 1996年)，但黎凡特和非洲的其他岩心范围从100 ka到1 Ma不等(Koeberl等．2007年,朔尔茨等．2007年,斯坦等．2011)。更多的科学钻探活动正在探索与之直接相关的厚湖相沉积物Plio-Pleistocene古人类学遗址(Cohen等．2009)

天文对长期气候变化的控制

在特定地点和时间，地球上接收到的入射太阳辐射(日照)模式是理解在许多古气候记录中观测到的方向趋势和变化的一个重要因素，特别是与气候变化有关的记录第四纪冰河时代(海斯等．1976年,拉斯卡尔等．2004)。日晒的变化反过来是由地球的自然轨道振荡所驱动的米兰柯维奇周期。米兰科维奇周期的三个要素是离心率、斜度和进动(图3)。离心率描述了地球围绕太阳的轨道从圆形到更椭圆形的变化程度。偏心率有两个主要周期，一个周期平均为~10万年，另一个周期较长，周期为~ 41.3万年。倾斜度描述了地轴相对于轨道平面的倾斜度，其范围为22.1-24.5度，周期约为41000年。岁差描述了地球旋转轴的运动，它在天空中并不是指向一个固定的方向。相反，旋转轴描述的是空间中的顺时针圆，就像摆动的陀螺旋转一样，周期为19000 - 23000年(动画1)。

低纬度地区的太阳辐射主要受到偏心和岁差(偏心调制岁差)累积效应的影响，而高纬度地区则主要受到倾角变化的影响。由于地球在轨道上是倾斜的，所以并不是所有的地球接收到的能量都是一样的，赤道接收到的能量比两极接收到的能量要多。与赤道地区相比，在高纬度地区以较浅角度进入的太阳能必须在地球大气层中传播得更远，将一些能量反射回太空。在高纬度地区，同样数量的太阳能也分布在更大的面积上。倾斜的增加会放大季节差异，而倾斜的减少则会减小季节差异。在每年的轨道上，目前地球在1月初离太阳最近(近日点)，此时北半球偏离太阳，7月初地球离太阳最远(远日点)，此时地球朝向太阳倾斜(图3d)。因此,季节性目前北半球的温室气体排放量在减少(但在南半球有所增加)，其结果是北半球的冬季并没有达到应有的寒冷程度，夏季也没有达到应有的温暖程度，这一模式将在大约11000年后发生逆转(图3e)。虽然轨道参数之间的相互作用是古气候变化的主要外部驱动因素，但气候系统的内部动力学也对环境变化的时空格局起着重要的控制作用。此外,这两个内外强迫机制可能涉及一系列复杂的反馈，响应可能是线性的或非线性的，同步的或延迟的，或者有一个临界阈值(“引爆点”)点。

古气候与古人类进化

最早提出气候驱动的环境变化和古人类进化之间联系的例子之一是“热带大草原假说”，该假说认为，在开放的热带大草原的挑战下，人类谱系遵循了从类人猿到类人的简单轨迹(达尔文1871年，史密斯1924年，巴塞洛缪和伯德塞尔1953年)。虽然我们现在知道，没有单一的“灵丹妙药”可以解释古人类记录中记录的大量解剖和行为变化，但人类谱系的某些变化可能是在开放栖息地环境中进化而来的这一概念一直存在。随着海洋古气候框架的建立，研究人员开始在全球气候振荡的背景下评估古人类的进化过程和事件，特别是北半球冰川作用(NHG) ~2.7 Ma的开始。由古生物学家Elisabeth Vrba (Vrba 1988,1995)倡导的“更替脉冲假说”提出了古人类的同步变化，例如属的起源人类和其他非洲哺乳动物谱系，特别是物种形成和灭绝事件牛科动物，是由温暖、潮湿的环境向凉爽、干燥和更开放的栖息地的转变引起的，与NHG开始相关的海洋氧同位素记录的急剧转变有关(图4)。此后的其他研究表明，在特定的东非古人类遗址的记录显示，在这个时期没有动物群的变化(例如，金斯顿等．1994年)，或者有多次脉冲或长时间的更替设定，从森林更逐渐地转变为更开放的栖息地(Behrensmeyer等．1997)。

一项开创性的研究陆源古海洋学家Peter deMenocal对非洲海岸海洋岩心中的灰尘进行的研究表明，亚热带非洲气候在明显的湿润和干燥条件之间振荡，以地球轨道的变化为节奏，在2.8 Ma、1.7 Ma和1.0 Ma附近，气候变率和干旱程度呈阶梯状增加(deMenocal 1995/2004)。这些步骤分别与主导轨道旋回从进动到倾角到偏心率的变化以及高纬度冰川旋回的开始和加强相一致。与非洲化石和地质记录相比，这些时期也与古人类谱系中提出的多样化点(2.9-2.4 Ma)、干燥栖息地和扩张的古环境证据相吻合人类从非洲(1.8-1.6 Ma)和灭绝南非谱系，扩大的范围直立人，以及更现代的热带稀树草原生态系统的建立(1.2-0.8 Ma)(图5)。除了单向变化外，deMenocal还强调了持续1万至10万年的高振幅和低振幅古气候变化的“变率包”的重要性，以进动的轨道偏心调制为节奏(图3a)。这些相对古气候稳定(低偏心率)和不稳定(高偏心率)的交替时期是将遗传方差引入自然选择的机制，是“变异选择假说”(Potts 1998)的关键组成部分，该假说提出，随着时间的推移，适应环境中的广泛变异最终有利于对新条件做出反应的复杂适应(即适应性的进化)。

地质学家Martin Trauth及其同事对东非湖泊记录的研究也集中在2.6、1.8和1.0 Ma附近的临界区间，并记录了大型但波动的湖泊的存在，表明每80万年湿润和季节性更强的条件的一致性(Trauth等．2005年,2007年)。非洲季风强度与进动速度的日照有关，极地冰量的增加加强了极地-赤道的热梯度，从而导致赤道的南北压缩热带辐合带(ITCZ)是非洲季风降水模式的主要控制因子。与2.6 Ma、1.8 Ma和1.0 Ma附近的主要冰川事件相关，Trauth和同事提出，全球气候变化导致季节性增加和区域气候对日照的敏感性增加，这导致了大型湖泊和极端干旱之间的渐进变化，可能在离心最大值期间每1万年就会发生一次(Trauthet al。, 2003;金斯敦et al。, 2007)。他们提出，自2.7 Ma以来，这些现象发生在每80万年偏心率最大的时期(类似于deMenocal的变异性包)。而一些东非湖泊记录为这种模式提供了强有力的证据(例如金斯顿湖等．2007)，它可能在空间或时间上并不普遍(Scholz等．2007)。最终，该假说提出2.7-2.5 Ma、1.9-1.7 Ma和1.1-0.9 Ma之间剧烈的气候振荡时期导致了古人类栖息地在进动时间尺度上的快速扩张，然后是随后的收缩/破碎，并伴随着相关的扩散事件和地理分隔在古人类谱系(图6)。

讨论与挑战

古气候的大规模变化和短期变化改变了局部到区域的古人类栖息地和资源可用性，最终导致了我们化石祖先的选择压力，这似乎是很直观的。然而，气候系统是非常复杂和动态的，并可能在相对较短的距离内发生剧烈变化。重要的是要对经验性古环境数据的类型、质量和规模保持批判性的观点，特别是当代理数据的数量和时间分辨率远远超过古人类化石记录本身时(Kingston 2007, Behrensmeyer)等．2007)。例如，古人类的错误条时尚而且小伙子表明真正起源或灭绝事件概率的研究很少被报道(例如，图5和图6)。当考虑到样本量和地代学不确定性等影响时，一个分类单元的实际起源与其化石记录中记录的FAD(或灭绝和LAD)之间的潜在不匹配可能在数万年到数十万年之间。所有提出古气候变化与古人类进化之间因果关系的假设，最终都必须使全球模式与局部反应协调一致，并远远超出环境变化与进化事件之间的一般时间相关性。测试环境强迫假设的标准包括:各种记录的高分辨率时间尺度，以验证因果顺序，显示相似模式或轨迹的多行代理证据之间的可靠对应，排除替代(非环境)假设的能力，以及最终的因果机制。然而，一旦认识到利用全球古气候数据的假设和局限性，几乎令人眼花缭乱的过去自然档案为古人类学家提供了一个高度解决的背景框架，他们可以在其中提出研究问题和检验假设。

牛科动物羚羊科的成员，包括羚羊、牛、山羊和绵羊。无分支的角由一层角蛋白围绕着骨核构成，这是决定性的特征之一。

C_3.& C₄:光合作用时二氧化碳同化的不同途径。C_3.植物包括乔木、灌木和凉爽气候的草(约占植物种类的95%)。C₄植物包括温暖气候的草和谷物，在高热、高光和低二氧化碳水平的条件下是有利的。

新生代地质时代从大约六千五百万年前到现在。

环境决定论:认为物理的、非生物的环境因素的变化是影响进化的主要因素的观点，而不是随机的、社会的或文化的因素。

风成:与风活动有关的过程。

外力和内力:外部强迫机制包括来自气候系统之外的因素(例如，米兰科维奇循环)。内部机制在气候系统本身中起作用(例如，造山、板块构造、火山活动、海洋环流、大气组成)。

时尚/小伙子:第一次/最后一次出现基准的缩写，地质记录中一个物种第一次/最后一次出现。

有孔虫:由碳酸钙构成壳的一大类多样的单细胞水生生物(主要是海洋生物)。

全新世地质纪元从大约11700年前到现在。

热带辐合带(ITCZ):赤道地区，两个半球的信风汇聚在一起，与高降水有关。由于ITCZ位于太阳日照最大的区域，它的位置随着季节的变化而向赤道的南北移动。

同位素一种特殊元素的变体，具有相同数量的质子，但不同数量的中子。

黄土主要由均质、非分层的风吹粉砂组成的沉积物。

米兰柯维奇米卢廷·米兰科维奇(Milutin Milankovitch, 1879-1958)，塞尔维亚数学家，他提出气候变化，特别是冰河期，是地球轨道元素变化的结果。

季风:风向随季节而变化的风系。通常与季节性降水有关。

Plio-Pleistocene:上新世和更新世的结合，从大约530万年前到大约11700年前(全新世的开始)

第四纪:包括更新世和全新世的地质时期，从大约260万年前到现在在2009年之前，第四纪和更新世的开始被确定为大约180万年。

放射虫类:由二氧化硅构成壳的一大类多样的单细胞海洋生物。

季节性:气候要素在年内分布的时间、持续时间或强度的变化，但不包括全年总量的变化(如太阳日照、降水)。

洞穴堆积物:一种矿物沉积物，通常为碳酸钙，从洞穴的溶液中析出(如石笋和钟乳石)。

陆源:来自土地的物质

铀钍约会:基于铀到钍的自然放射性衰变的绝对年代测定技术。

地理分隔:通过天然生物地理屏障的形成将种群隔离。