植物-土壤相互作用:养分吸收

植物的生长和发育在很大程度上取决于土壤中矿物质养分的组合和浓度。由于植物相对不动，它们在获得足够的这些营养物质以满足基本细胞过程的需求方面经常面临重大挑战。缺乏其中任何一种都可能导致植物生产力和/或肥力下降。营养缺乏的症状可能包括生长迟缓，植物组织死亡，或由叶绿素(光合作用所需的色素)产量减少引起的叶片变黄。营养缺乏会对农业产生重大影响，导致作物产量下降或植物质量下降。营养缺乏还会导致整体生物多样性减少，因为植物是支持大多数食物网的生产者。

气候和大气的变化会对植物产生严重影响，包括某些营养物质的可获得性的变化。在一个持续的全球气候变化的世界里，了解植物进化出的策略是很重要的，这些策略让它们能够应对其中一些障碍。

有两类营养素被认为是植物必需的:宏量营养素和微量营养素。大量营养素是构成蛋白质和核酸等关键细胞成分的基石;顾名思义，它们的需求量很大。氮、磷、镁和钾是一些最重要的宏量营养素。碳、氢和氧也被认为是宏量营养素，因为它们是构建细胞中更大的有机分子所必需的;然而，它们代表了非矿物质类的宏量营养素。微量营养素，包括铁、锌、锰和铜，需求量非常小。微量营养素通常是酶活性的辅助因子。

矿质养分通常是通过植物根系从土壤中获得的，但许多因素会影响养分获取的效率。首先，某些土壤的化学成分会使植物更难吸收养分。这些营养物质可能在某些土壤中无法获得，或者可能以植物无法利用的形式存在。土壤性质，如含水量、pH值和压实度可能会加剧这些问题。

其次，一些植物具有在某些类型的养分有限的土壤中生长时具有优势的机制或结构特征。事实上，大多数植物已经进化出了适应其原生土壤的养分吸收机制，并试图克服养分限制。对养分有限的土壤最普遍的适应之一是改变根系结构，这可能会增加根系的总表面积以增加养分的获取，也可能会增加根系的伸长以获得新的养分来源。这些变化可以导致资源分配到整体根生长的增加，从而导致营养有限的植物根枝比更大(Lopez-Bucioet al .,2003)。

众所周知，植物对不同的特定营养缺乏表现出不同的反应，而且这种反应在物种之间也有所不同。如图1所示，最常见的变化是初生根生长受到抑制(通常与磷缺乏有关)，侧根生长和密度增加(通常与N、P、Fe和S缺乏有关)，根毛生长和密度增加(通常与P和Fe缺乏有关)。

虽然营养缺乏会对植物生产力造成严重威胁，但营养物质过量也会有毒，这也是个问题。当一些微量营养素在植物中积累到非常高的水平时，它们有助于产生活性氧(ROS)，这可能导致广泛的细胞损伤。一些剧毒元素，如铅和镉，不能通过植物根部的养分吸收系统与必需营养素区分开来，这意味着在污染的土壤中，有毒元素可能通过这些养分吸收系统进入食物网，导致必需营养素的吸收减少，植物生长和质量显著降低。

为了保持养分的稳态，植物必须调节养分的吸收，并且必须对土壤和植物内部的变化做出反应。因此，植物物种利用各种策略来动员和吸收营养物质以及螯合，在植物的各种细胞和器官之间运输和储存，以实现整个植物的营养稳态。在这里，我们简要地描述了一些植物从土壤中获取养分的策略。

钾。钾(K)被认为是植物的常量营养素，是植物细胞中最丰富的阳离子。钾在植物中有许多重要的功能，包括平衡细胞负离子的电荷，酶的激活，控制气孔的打开/关闭，以及作为细胞生长的渗透剂。

生长在沙质土壤上的植物经常缺钾，导致许多症状，包括叶片变黄、叶尖卷曲和叶片变黄(褪绿症)，以及生长和肥力降低。

几十年来，钾摄取过程一直是人们密集研究的课题。早期研究表明，植物利用高亲和性和低亲和性运输系统直接从土壤中获取钾。低亲和转运系统通常在土壤钾含量足够植物生长发育时起作用。这一过程是由根细胞质膜中的离子通道介导的，允许钾的被动运输⁺从外部浓度相对较高的区域进入植物细胞，其中K⁺更低。这些低亲和力转运蛋白的表达似乎不受钾有效性的显著影响。

相反，在缺钾条件下，植物通常诱导出高亲和钾⁺运输系统。可能有许多蛋白质参与了高亲和力钾转运，但在拟南芥中，有两种蛋白质被确定为这一过程中最重要的转运蛋白。有趣的是，其中一种转运蛋白AtHAK5是一种载体蛋白，被认为介导钾主动转运到植物根部，而另一种蛋白AKT1是一种通道蛋白，可能介导一种被动转运机制，增加对钾的亲和力⁺在钾限制条件下(Pyo等, 2010)。最近的研究表明，植物含有许多不同的运输系统，从土壤中获取钾并将其分配到植物内部。虽然关于植物钾的吸收和转运还有很多有待了解的地方，但很明显，其中涉及的机制是复杂的，并且受到严格控制，以使植物在不同条件下从土壤中获得足够数量的钾。

铁．铁是植物生长和发育所必需的，并且是参与包括光合作用和呼吸在内的许多重要代谢过程的蛋白质所必需的辅助因子。尽管铁是地壳中含量第四丰富的元素，但由于它倾向于在中性到基本pH值的好氧土壤中形成不溶性复合物(Guerinot & Yi, 1994)，它通常对植物有限制。据认为，铁的限制对全球30%的土壤上的植物来说是一个问题。缺铁植物通常会出现脉间褪绿症，即叶脉保持绿色，而脉间区域呈黄色(图2)。由于铁在许多土壤中的溶解度有限，植物通常必须首先在根际(根部周围的土壤区域，并受根系影响)中调动铁，然后才能将其输送到植物体内。植物利用两种不同的机制从土壤中获取铁，称为策略I和策略II响应(Connolly & Walker, 2008)。

除草类外，所有植物都采用策略I(图3A)。其特点是受铁限制而诱导的三种主要酶活性，它们位于根外层细胞的质膜上。首先，策略I植物诱导H的活性⁺-ATP酶，它利用ATP的能量将质子泵出根细胞并进入根际。因此，这种活动可使根际酸化，根际pH值的下降可溶解铁(Fe^{3 +})，使其更容易被植物吸收。第二，策略I植物诱导等离子膜结合铁螯合还原酶的活性。铁螯合还原酶活性将铁还原为更易溶的亚铁形式(Fe^{2 +})的铁。最后，植物诱导亚铁转运体的活性，使亚铁穿过质膜进入植物。

相反，草类在铁限制条件下利用策略II获取铁(图3B)。随着铁限制的施加，策略II物种开始合成被称为植物铁载体(PSs)的特殊分子，显示出高亲和力的铁。PSs分泌到根际，在那里它们与铁离子紧密结合。最后，ps -铁铁复合物通过PS-Fe(III)转运体运输到根细胞。有趣的是，虽然这两种策略在让植物从土壤中获取铁方面都相对有效，但策略II反应被认为更有效，因为草种倾向于在钙质土壤中生长得更好(钙质土壤具有高pH值，因此可供植物吸收的铁有限)。

氮和磷被认为是最限制植物生长和生产力的元素，因为它们通常在当地少量存在，或者以植物不能利用的形式存在。因此，许多植物物种的进化包括与土壤微生物的互利共生关系的发展。在这些关系中，寄主植物和微生物共生体都获得了它们自身生产力和生存所需的宝贵资源。

固氮作用。尽管氮是大气中最丰富的气体元素，但植物无法利用这种形式的氮元素(N₂)，在一些含氮量低的土壤中可能会出现缺氮现象。由于氮是蛋白质和核酸的主要成分，氮的缺乏对植物的生产力有很大的限制。在农业环境中，可以通过添加富氮肥料来提高养分的有效性，从而提高作物产量，以对抗氮缺乏。然而，这可能是一种危险的做法，因为过量的营养物质通常最终会进入地下水，导致富营养化和随后相连的水生生态系统缺氧。

植物可以直接从土壤中获取硝酸盐和铵。然而，当这些氮源不可用时，豆科(豆科)的某些植物物种与一组固氮细菌(称为根瘤菌)开始共生关系。这些相互作用是相对特定的，需要寄主植物和微生物通过化学信号相互识别。这种相互作用开始于植物释放一种叫做类黄酮进入土壤，吸引细菌到根部(图4)。作为回应，细菌释放一种称为Nod因子(NF)的化合物，引起根部和根毛结构的局部变化。具体来说，根毛急剧卷曲，将细菌包裹在一个小口袋里。植物细胞壁被破坏，植物细胞膜内陷，形成一个称为感染线的隧道，生长到根皮层的细胞。当细菌分化成被称为类菌体的结构时，它们被包裹在植物来源的膜中。这些结构被允许进入皮层细胞的细胞质，在那里它们将大气中的氮转化为氨，一种可以被植物利用的形式。作为回报，类细菌接受光合作用衍生的碳水化合物，用于能源生产(Limpens & Bisseling, 2003;弗格森等．2010)。

除了与细菌的共生关系外，植物还可以参与与真菌生物的共生关系。目前对植物-菌根结合频率的估计表明，大约80%的植物建立了某种类型的菌根共生关系，许多研究表明，这些关系已经存在数百万年了(Karandashov & Bucher, 2005;万斯,2001)。菌根有几类，在结构形态、定殖植物组织的方法和定殖的寄主植物上都有所不同。然而，有两个主要的类别通常被认为是最常见的，因此，最具生态意义。内生菌根是那些通过穿透植物根部皮层细胞的细胞壁与寄主植物建立联系的真菌。相比之下，外生菌在皮层细胞之间形成了一个巨大的菌丝网络，但实际上并不穿透细胞。

最常见的内生菌根相互作用发生在丛枝菌根真菌(AMF;也称为囊泡-丛枝菌根或VAM)和各种各样的草、草药、树木和灌木。当土壤中有磷酸盐时，植物可以直接通过根部的磷酸盐转运体获取。然而，在低磷条件下，植物变得依赖于与菌根真菌的相互作用来获取磷。土壤中的菌根孢子通过植物释放的化合物发芽。菌丝从萌发的孢子延伸到植物根的表皮。在根内部，菌丝分叉并穿透皮层细胞，在皮层细胞中形成称为丛枝的高度分枝结构(图5)。在外部，菌丝延伸到根可及区域以外的土壤中。这种共生关系通过增加根系的吸收表面积来促进植物从土壤中吸收磷。由于植物吸收磷的速度比磷扩散到根部周围土壤的速度要快得多，因此很快就建立了磷消耗区，限制了植物对磷的吸收。然而，AMF菌丝在内部根环境和这一消耗区以外的区域之间形成了一座桥梁，使植物能够通过其共生伙伴获得比自身更多的磷(Karandashov & Bucher 2005年综述)。


外生菌根真菌(EcM)与许多树种(桦树、橡树、云杉、松树、冷杉)形成关联，使这些微生物成为森林生态系统中生物多样性的重要组成部分，特别是在北半球的温带和北方森林中。虽然ecm -植物相互作用启动的分子机制还没有很好地定义，但很明显，共生伙伴都释放信号分子，导致真菌菌丝向兼容的植物根生长。EcM在根冠周围形成广泛的菌丝鞘或套，并形成延伸到根本身并包围根皮层内细胞的菌丝网。菌丝从地幔延伸到周围的土壤中，为植物提供了磷和氮等营养物质的可用性和储存。这对生长在森林土壤中的树木尤其重要，因为可利用的大部分营养物质都位于凋落物层，这些树木的根部无法获得。EcM产生的酶可以消化这种有机物质，也有能力将营养物质调动到hartig网，使它们对植物有效。通过这种方式，树和EcM之间的相互作用不仅是有益的，而且在许多情况下是必要的等, 2008)。

就像细菌共生的情况一样，在这些关系中，真菌伙伴的利益包括将光合碳水化合物从植物转移到微生物进行代谢和能量生产。然而，这种共生关系的植物的营养优势远远超过宿主微生物如根杆菌、AMF和EcM所带来的能量成本。

尽管植物是不活动的，在其环境中经常面临营养短缺，但它们利用过多的复杂机制，试图获得适当生长、发育和繁殖所需的足够量的宏观和微量营养素。这些机制包括改变发育程序和根系结构，以更好地“挖掘”土壤以限制养分，诱导高亲和力运输系统，以及建立促进养分吸收的共生和关联。总之，这些机制使植物最大限度地提高其营养获取能力，同时防止过量营养物质的积累，这可能对植物有毒。显然，植物利用这些机制的能力对作物产量、植物群落结构、土壤生态、生态系统健康和生物多样性具有重要影响。