资源分区及其重要性

引用:格里芬，J. N.;西利曼，B. R.; (2011)资源分区及其重要性。自然教育知识 3 (10）: 49

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相似的物种通常以不同的方式利用有限的资源。这样的资源划分有助于解释看似相似的物种如何在同一个生态群落中共存，而不通过竞争将其他物种推向灭绝。了解物种之间的资源分配可能有助于我们预测持续的物种减少将如何影响生态系统的功能。

生命的多样性

地球上生命最显著的特征之一就是其惊人的多样性。事实上，在探索不同的生态系统、描述物种并对它们进行分类几个世纪之后，地球上物种的总数仍然是未知的。估计在500万到3000万之间，但我们只命名和描述了仅仅200万(最明显的!)单个生态群落可以容纳几乎令人难以置信的物种数量。例如，在斐济或夏威夷的珊瑚礁上发现100种珊瑚，或在同一珊瑚中发现150种鱼类，这并不罕见。生物多样性不仅仅是在热带天堂里才能观察到的东西——近距离观察当地公园里的鸟类或在当地池塘里捕获的鱼，就会发现许多物种。

这种巨大的生命多样性是如何维持的(即，为什么这么多物种共存)，我们目前所经历的物种的快速消失对生态系统的功能有什么影响?理解资源分区可能是回答这两个问题的关键。

相似物种竞争有限的资源

在生态群落中，“谋生”的方式是有限的。例如，在珊瑚礁上，硬骨架珊瑚通过用触手捕捉浮游动物来获取食物，并以提供合适的栖息地和营养作为交换，从合成糖的共生藻类中获得额外的能量来源。在以相似方式谋生的物种群体中，物种会争夺相同的资源。这些资源，包括营养物质和栖息地，是生物生长、生存和繁殖所需的原材料。然而，资源不是无限的，来自不同物种的个体通常会争夺资源(种间竞争)。

完全竞争对手不能共存

经典实验和数学模型表明，如果两个物种以同样的方式使用同一种有限资源，它们就无法共存:优势竞争者总是会胜出。如果生态上相似的物种(如珊瑚礁上的珊瑚或田地里的植物)相互竞争有限的资源，是什么阻止了最好的竞争者击败所有其他竞争者?答案可能在于物种“做自己的事”——专门利用资源，从而限制与其他物种的竞争。

资源饼的划分

物种可以分配有限的资源，如食物、水或栖息地(换句话说，资源“馅饼”)，方法是使用不同的切片，甚至使用相同的“切片”，但在不同的地方(例如，它们在不同的餐馆用餐，进一步类比)或在不同的时间(“8点有空桌子吗?”)。

潜在的竞争对手如何划分自然资源?

仔细而详细的研究揭示了潜在竞争对手在资源使用模式上的一些差异。

也许物种分配资源最明显的方式是什么他们消费。这通常是由于它们在形态适应上的差异，从而允许不同的资源使用。例如，对科罗拉多州山区大黄蜂的详细研究(图1)清晰地显示了不同物种如何最好地适应特定形式的资源(Pyke 1982)。所有种类的大黄蜂都从花朵中争夺花蜜，但关键是这些花朵的花冠长度不同。与这种变异相匹配，该地区的不同大黄蜂似乎适应了特定种类的植物，这些植物的花冠长度不同。仔细观察大黄蜂对不同花的访问，发现了明确的资源分配-不同的物种根据它们的长喙偏爱不同长度的花冠(即长喙，长花冠;短的喙，短的花冠)。

生态学家发现，用生态学上相似的方式来记录各种差异相对容易动物物种利用它们的环境和资源。在许多情况下，只需要一副双筒望远镜和仔细观察就可以了。中研究资源分区植物可能更具挑战性，这样的例子的相对缺乏导致许多生态学家怀疑植物是否真的表现出资源划分;毕竟，它们都需要有限的资源(光、水和营养物质)。然而，生态学家不会轻易放弃，最近的研究表明，共存的植物物种往往在氮的形式上有所不同(例如，铵与硝酸盐或有机与无机)等．2006)。生根深度和光照最佳使用的差异也已被记录在案。然而，植物中资源分配的普遍程度和重要性仍然不确定，这是当前研究的一个活跃领域。

图1:大黄蜂之间的资源分配(Bombusspp)。

物种有不同长度的长喙，使它们能够专门利用具有不同长度花冠的植物。具有相似长喙的物种出现在不同的海拔高度(Pyke 1982)。

相同的切片，不同的餐厅

当物种在某一方面使用资源相似时(即，它们在沿一条轴使用资源时表现出“重叠”)，它们通常在另一些方面(沿另一条轴)表现出差异。例如，上面提到的大黄蜂研究是在不同海拔高度的地点进行的。这项研究的作者Pyke(1982)发现，虽然有几种大黄蜂的长喙相似，因此可以在相似的植物上觅食，但它们在海拔高度上有不同的特化，因此在不同海拔高度的地点，长喙和短喙的物种占主导地位。另一个显著的例子来自于树栖动物安乐加勒比比米尼岛上的蜥蜴(Schoener 1974;图2)。在这种情况下，物种要么在相同的地方觅食(由它们栖息的树枝的厚度决定)，要么吃相似大小的猎物，但在任何情况下，两个物种都不这样做。相比之下，同一物种的个体通常在这两个资源轴上表现出高度重叠(图2)。

来自加勒比比米尼岛的个体<i>Anolis</i>蜥蜴对在结构栖息地和猎物大小上的相似性

图2:个体在结构栖息地和猎物大小上的相似性安乐来自加勒比比米尼岛的蜥蜴

不属于同一种(种间)的类对在两个轴上都没有高度重叠(即，在虚线框中没有种间对)。

资源分区是共存的解决方案吗?

生态学理论表明，种间竞争如果弱于种内竞争，则不太可能导致竞争排斥(Chesson 2000)。资源分区的结果就是这样!通过消耗某种限制性资源的形式略有不同，或在不同地点或时间使用相同的限制性资源，不同物种的个体之间的竞争(种间竞争)比同一物种的个体之间的竞争(种内竞争)要少。因此，物种对自身种群增长的限制大于对潜在竞争对手种群增长的限制，资源分配有助于促进竞争物种的长期共存。有人提出了其他理论，试图解释大量物种在当地社区的共存，并评估它们相对于资源分配的重要性，这可能是未来几年的一个活跃的研究领域。然而，毫无疑问，相对于种内竞争，减少种间竞争的机制可以促进共存，而资源划分可以实现这一点。

竞争可以推动差异的演变

到目前为止，我们已经讨论了资源分配现象及其在减少种间竞争从而促进共存方面的作用。资源划分首先从何而来(即，是什么导致物种能够划分资源)?

竞争会限制个体的生长，并最终限制个体的繁殖成功。因此，它可以作为一种选择压力，推动不同的繁殖成功和特征的进化，使生物能够与竞争对手相比，以不同的方式使用资源。这一过程已经在火山岛屿殖民化之后的进化事件中得到了清楚的证明。例如，一种单一的吃种子的雀最初在加拉帕戈斯群岛定居，并面临着各种各样的种子类型和大小。然而，原始物种的喙只允许它吃一小部分可用的种子类型和大小。能够利用稍有不同的种子类型的个体所获得的优势推动了许多新物种的进化，每个物种都具有不同形状的喙，使它们能够专门处理特定大小的种子(Grant 1986)。

有令人信服的证据表明，竞争(而不是另一种选择压力，如捕食)推动并维持了这些物种之间的喙大小差异。当物种在一个岛屿上独立生存时(即没有种间竞争)，它们有相似大小的喙，可能也会利用相似大小的种子。然而，当几个物种出现在同一个岛屿上时，它们在喙形上表现出明显的差异，这表明是种间竞争维持了物种之间的差异，并导致了资源分配(图3)。

在这个关于资源分区演变的故事中增加了一个有趣的新转折。大约25年前，达芙妮·梅杰岛原本只有一种达尔文雀的栖息地(Geospiza富通银行)被另一种更大的喙类物种(g . magnirostris)．令人惊讶的是，研究人员已经记录了鸟类喙尺寸的快速进化变化g .富通银行．为了应对对大种子的激烈竞争，它已经进化到充分利用小种子。这项研究特别重要，因为研究人员能够记录人物移位的过程，并通过监测资源水平，表明竞争是最有可能的原因(Grant & Grant 2006)。

图3:角色位移的经典例子

当多个物种的达尔文雀同时出现在一个岛屿上时，与它们独自在岛上时相比，它们会表现出不同的喙深度(并吃不同大小的种子)。

资源分配、物种灭绝与生态系统功能

人类正在局部甚至全球范围内造成物种的大范围灭绝。最近，生态学家已经意识到，资源划分可能对我们理解物种消失对整个生态系统功能的影响具有重要意义。

生态上相似的物种群可能都对相同的、聚合的生态过程做出贡献;例如，草地上的草都有助于总体初级生产，同一草地上的掠食性蜘蛛都可能有助于控制植物食草动物。维持这样的生态过程对生态系统的整体功能，包括人类从中受益的生态系统服务，都很重要。

资源划分可以帮助科学家了解物种灭绝对总体生态过程的影响。如果物种表现出高度的资源分配，当一个物种消失时，生态群体利用被删除物种适应利用的资源蛋糕的特定部分的能力也会消失。例如，一种专门利用铵作为氮来源的草的灭绝将使土壤中的铵未被利用。因为这一块(铵)资源饼将不会被开发，草甸草的新生长的总体速度(初级生产)，以及相关的过程，如二氧化碳的吸收和氧气的生产，将会减少。

最近大量的实验表明，物种灭绝，平均而言，降低了生态系统过程的水平(Cardinale等．2006)。资源划分被认为在造成这种效应中起着重要作用，尽管生态学家只是刚刚开始直接测试这一点(格里芬等．2008, Finke & Snyder 2008)。这项正在进行的工作有一个重要的应用——通过考虑物种之间的资源分配程度，科学家可能能够预测那些最容易受到物种损失影响的生态系统。

总结

长期以来，生态上相似物种的长期共存，以及地球上令人惊叹的生命多样性一直令生态学家们着迷。资源划分可能是以相似方式谋生的物种共存的答案(即，物种能够“彼此远离”，并通过不同地使用资源来减少种间竞争)。事实上，利用其他竞争物种无法有效利用的资源的好处是如此之大，以至于随着竞争对手的加入，新的特征可以在科学家的眼前进化出来!

地球上令人震惊的物种多样性至少部分归因于潜在竞争物种进化出的专门特征和复杂划分的资源开发的各种方式。生态学家开始意识到，有助于维持物种多样性的资源分配也可能使生态系统的整体功能对物种灭绝高度敏感。