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Semelparity和Iteroparity

作者:杜鲁门·p·杨(加州大学戴维斯分校植物科学系“,©2010自然教育
引用:杨,t.p.。 (2010)Semelparity和Iteroparity。自然教育知识 3 (10:2
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为什么有些生物在繁殖后立即死亡(一些鲑鱼和竹子,许多昆虫和所有粮食作物),而另一些生物则继续重复繁殖(大多数植物和脊椎动物)?
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Semelparity和Iteoparity

Semelparity

Semelparous植物
图1:半胎生植物
和所有谷类作物一样,小麦是半胎生植物。一年生植物在发芽后的一年内第一次繁殖后死亡。(由Simon Howell提供:freedigitalphotos.net)
许多植物和动物物种的生活史以第一次繁殖后死亡为特征。这就是所谓的“半均等”(semelparity),而它的另一种选择(重复繁殖)则被称为“迭代均等”(iteroparity)。在植物中,有时用单果性和多果性来代替半果性和多果性。然而,单果性也可以更严格地用于描述单个芽在繁殖后死亡,但不一定是整个植物的植物。

短命胚胎物种的例子包括一年生和二年生植物(包括所有谷物作物和许多草本蔬菜),以及某些无脊椎动物物种,包括许多蜘蛛(图1)。在澳大利亚甚至还有一些胚胎哺乳动物。值得注意的是,虽然所有一年生植物都是半胎生,但并不是所有多年生植物都是回生的。有各种各样的植物和动物物种在一个单一的、大规模的、致命的繁殖事件发生之前生活了许多年(鲑鱼、竹子和世纪植物的某些物种,图2)。

半胎性已经独立地进化了很多次,显然是由迭代祖先衍生出来的状态。这种戏剧性的生命史差异为适应性进化的理论和实证研究提供了一个模型系统。

再生产的困境与成本

自然选择使一生的生殖产量最大化。那么,进化怎么会支持第一次生育后的程序性死亡呢?一个关键的线索在于观察到,与亲缘关系密切的物种相比,受精物种通常在单次繁殖中产生更多的后代。看起来,当一个有机体不需要保留一些资源来确保未来的生存和繁殖时,它几乎可以调动所有可用的资源来进行一次大规模的繁殖。例如,这种繁殖优势在植物中是两到五倍。因此,关键的问题就变成了,“在什么条件下,与半胎性相关的生育力的增加会超过弥补潜在的后续繁殖事件的损失?”

大马哈鱼的产卵地
图2:产卵中的鲑鱼
鲑鱼在产卵地,远离海洋。在这里,它们会繁殖并死亡。(巴特溪之友提供)

理论方法

这个问题一直是丰富的理论文献的主题。这些模型分为三类,都假设在繁殖和生存之间进行权衡:

  1. 人口统计模型预测,当成体存活率(相对于幼体存活率)足够低时,进化应该放弃为未来不太可能的繁殖保留资源,而是倾向于半胎(图3)。
  2. 赌对冲模型预测,当成虫的存活率变化很大时,进化应该倾向于迭代性,因为它不会冒险把所有的繁殖努力都投入到一个单一的繁殖阶段。
  3. 纳入生殖成本和收益非线性模式的模型预测,即使在低水平的生殖努力下,当大多数生殖成本(当前生殖的增加导致未来生存或生殖的减少)发生时,或者相反,当生殖的收益在高水平的生殖努力下迅速积累时,半胎更有可能发生。
半均等人口演化模型示意图
图3:半均等演变的人口模型示意图
想象一下未生育的人口和未生育的人口。半胎(一年生)个体产生的种子数量是再生个体的2.5倍(从自然系统中对相对繁殖力的合理估计)。在第一年,半胎个体的产仔量超过了子代,但子代有一定的存活几率再次繁殖。如果生育人口每年经历50%的成人死亡率,平均每个人一生将产生200粒种子,少于半生育人口。如果生育人口每年经历30%的成人死亡率,平均每个人一生将产生340颗种子,比半生育人口更多。因此,在死亡率足够高的人群中,半均等将比迭代均等更受青睐。半均等人口模型更明确地探讨了这一点。

经验证据

尽管关于半等价性演化的理论模型很多,但对每个模型的直接经验检验仍然有限。例如,许多一年生植物物种是沙漠物种或杂草物种,它们是在许多生态系统受到干扰后早期到达的。这两个群体的生存几率都有很大的变化,这与投注对冲模型的预测相反。

在非线性模型的一个特别精确的测试中,有证据表明,半胎丝兰的高花序比小花序产生的种子不成比例地多,但在无胎丝兰物种中却不是这样。同样,传粉者更喜欢半胎丝兰种的高花序,而不是三胎丝兰种。尽管这一观察结果很好地符合非线性理论,但也有人指出,这些物种中的许多可能并不受传粉者的限制,而且花序高度的模式可能是生活史差异的生理结果,而不是它们的进化原因。

对人口统计模型还有几次更成功的测试,它们都表明,在那些即使不是半胎,成虫存活率也很低的物种(或种群)中,半胎更有可能发生。这些测试来自不同的系统,包括蜘蛛、鱼、高山芥末和一种巨大的玫瑰丛植物。此外,沙漠一年生植物和早演绎法一年生植物都生活在生长季节之后存活率可能很低的栖息地。

同步Semelparity

在半胎生植物中有一种不寻常的模式,其特征是单龄群体存活多年,然后同步开花和死亡。众所周知,某些竹子物种表现出这种模式,但其他的例子包括某些棕榈树物种,棘科的灌木,甚至是热带森林的冠层树。所有这些都生长在中等森林中,这些森林的气候比大多数半胎化物种所特有的极端环境(如沙漠、高山栖息地、沼泽、受干扰的地点)更为温和。美国东部的周期性蝉鸣也表现出这种模式。捕食者饱足被用来解释这些物种的同步性和半同步性,但对其原因没有广泛的共识。

“接近”半均等种

Semelparity和iteroparity在这里被表示为一个简单的二分法。然而,概念框架可以更广泛地应用。已记录的几个例子表明,高水平的成人死亡率似乎与以更频繁和/或更强烈的早期生殖为特征的重复生活史有关。其中包括亚高山冷杉树、南美猕猴和几种昆虫。

粮食作物的半等价性

许多草本作物,包括几乎所有的粮食作物,都是一年生的,这可能不是巧合。它们的半等价性导致的产量远高于它们的迭代性。很可能在选择种植的谷物品种时,早期的农民故意选择那些产量最高的品种,即一年生的,或者选择足够强烈以获得高产量,以至于不生育的物种进化成半生育的物种。水稻和玉米的近亲都是回春作物。

鉴于我们对生殖物种的依赖,我们更好地理解这种奇怪的生命史的进化和生理是很重要的。

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