《物种形成:新物种起源》

引用:萨弗兰，R. J.诺西尔，P.; (2012)《物种形成:新物种起源》。自然教育知识 3 (10）: 17

新物种是如何形成的?像进化生物学的大多数领域一样，与新物种形成有关的研究——“物种形成”——在历史和当前都存在丰富的争论。在这里，我们回顾了早期和现代关于物种形成的观点，从达尔文开始，以当前基因组学时代的见解结束。

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达尔文的“奥秘中的奥秘”

＂．.．这些形式可能仍然只是…品种;但是，我们只要假定，要把这些形式转化为物种，改造的步骤就会更多，或者在数量上更大。因此物种繁殖(达尔文1859，第120页)。

进化生物学中大多数话题的讨论都是从达尔文开始的。事实上，《物种起源》(1859)继续影响着现代进化生物学。达尔文通过自然选择作为种群内部变化的一个非常渐进的机制，并假设新物种可能是这个过程的产物，但需要更长的时间。物种形成的最终过程自然选择在《物种起源》出版近20年前，达尔文在他的个人笔记本上画了一张草图(图1)。在这里，他提出了一个模型，即血统是通过在相对较长的时间内进化不同的特征来从祖先形成的。达尔文指出，物种可以通过一个物种分裂成两个物种的进化来形成，或者通过一个种群从现有的祖先分化成一个新物种来形成。达尔文对进化的洞见是杰出的，尤其是在没有遗传因素的情况下。事实上，关于遗传和通过突变引入新的遗传物质的想法在达尔文提出进化论之后很久才出现。

达尔文的著名素描表明，物种内部的进化最终可能会产生全新的物种。＂>
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图1:达尔文的著名素描，表明物种内部的进化最终可能会产生全新的物种。

现代综合

进化研究的一个重大转折点发生在20世纪30年代，当时Fisher、Haldane、Wright、Dobzhansky等人开发了数学种群遗传模型，以阐明进化变化的遗传机制(Mayr & Provine 1998)。遗传学与自然选择模型的结合极大地阐明并加强了达尔文关于进化的观点——这是通过突变和重组将新的变异引入种群的缺失机制。的确，多亏了现代综合，目前进化生物学的许多研究都与遗传学紧密相关，目前研究物种形成的方法也不例外。正如下面所讨论的，现代综合理论不仅在种群进化研究方面取得了进展，而且在物种定义方式和新物种形成方式方面也发生了变化。

繁殖障碍。

根据常用的“生物物种概念”(Mayr 1942)，新物种的形成涉及在交配前(合子前障碍)或交配后不久(合子后障碍)繁殖障碍的进化，以产生可存活的后代。因此，当来自不同种群的个体不再将彼此视为潜在的配偶，或者交配机会因栖息地使用或繁殖时间表的差异而受到限制时，新物种就形成了。在某些情况下，这些合子前的隔离机制不能防止来自不同群体的个体之间的杂交繁殖。在这些情况下，可能会形成可存活的杂交体，或者一次成功的交配尝试可能以失败告终，原因要么是产生了不能存活的合子，要么是产生了不育的、不能繁殖的后代。这些不同的合子前和合子后障碍对物种形成生物学家来说非常重要，因为它们决定了繁殖隔离的种群彼此之间的距离，这表明了种群在通常连续的物种形成过程中走了多远。例如,生殖隔离在物种形成的早期阶段是弱的，但在物种形成的后期阶段会转变为强的或完全的(图2)。许多类型的隔离机制中的一种或多种可能在物种沿连续统的进化中发挥作用(图2)。但是遗传交换的生殖障碍是如何以及为什么会进化?

在物种形成过程中发散的连续性质的示意图，沿物种形成连续统描绘了三个任意点。＂>
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图2:物种形成过程中发散的连续性质的示意图，沿物种形成连续统描绘了三个任意点。

许多类型的分化在数量上有所不同，分化的大小代表了物种形成的程度。两个箭头代表个体之间的交配。

地理在物种形成中的作用。

物种生物学家之间争论的一个主要领域是物种形成的地理环境(图3)。恩斯特·迈尔(Ernst Mayr)强调捍卫了他的观点，即物种形成最有可能发生在种群在地理上相互隔离的时候，这样孤立种群内的进化将导致它们之间的足够差异，从而导致物种形成将是最终的结果。”…作为稳定的遗传分化的副产品，隔离机制的进化是不可避免的(Mayr 1963，第581页)。这里的中心思想是，当人口在地理上分离时，他们会在外观和基因上彼此产生分歧。这些变化可能通过自然选择或随机机会(即遗传漂变)发生，在这两种情况下都会导致生殖隔离。这种地理上孤立种群的物种形成观点——被称为异域物种形成——仍然被物种生物学家广泛认为在生物多样性的进化中发挥着重要作用(例如，Price 2007)。然而，物种形成也可能发生在地理上不孤立的重叠种群中(即同域物种形成，Via 2001)。这里的问题是，生活在同一地区并交换基因的人群是如何彼此分化的?许多生物学家认为这将是极其困难的(Coyne & Orr 2004)，但有一些令人信服的例子，不同栖息地的种群受到不同自然选择模式的影响(即，分歧选择)，并克服基因流，分化为不同的物种。这可能发生，例如，如果昆虫适应了生活在同一地理区域内的不同植物(Feder等．1988)。随着同域物种形成的争议逐渐减少，看看会有多少新的例子出现将是一件有趣的事情。面对基因流，物种形成的另一种情况是“跨物种形成”，尽管其水平低于同域物种形成。Parapatric speciation指的是地理位置接近的种群，通常是相邻但不重叠的范围。在这里，每个种群中都有一小部分彼此有实际接触，因此被认为是同域性的，而大多数个体居住在足够远的地方，彼此之间很少频繁相遇(图3)等．2008年)和手杖昆虫(Nosil等．(Coyne & Orr 2004)，但这种现象比异域或同域物种形成(allopatric speciation)受到的关注要少。

图3:异域/同域谱。

转载自Malletet al。(2009)在Wiley-Blackwell的许可下。

机制:20世纪90年代的重新分类，专注于驱动分歧的过程

20世纪90年代，人们对物种形成模式进行了重新分类，不再仅仅关注地理分化模式，而是关注驱动遗传分化的进化过程(即物种形成的“机制”)。这种重新分类的动机——至少在一定程度上——是重新燃起了人们对导致物种内部适应的进化过程在多大程度上也倾向于创造新物种的兴趣。此外，尽管地理分化模式通过基因流模式和选择来源对物种形成具有重要意义，但物种形成研究已经达到了我们可以直接测试不同进化过程在推动物种形成中的作用的程度(Butlin等．2008)。我们概述了几个可以驱动物种形成的过程。

自然选择和物种形成:“生态物种形成”。

长期以来，生物学家一直着迷于——并试图解释——物种内部和物种之间生物多样性的起源和维持。自然选择被普遍认为是物种内部进化变化的中心机制。因此，自然选择在产生自然界中观察到的表型和遗传多样性方面起着主要作用。但是，在何种程度上，选择也对新物种的形成(即物种形成)负有责任?表型和物种多样性在多大程度上是通过达尔文提出的相同过程产生的?

近年来，人们重新努力解决这些问题。例如，生活在不同生态环境(例如沙漠和森林栖息地)的种群可能会通过不同的方式经历不同的适应性进化变化发散性自然选择．这些相同的进化变化也会导致种群进化成不同的物种。例如，对不同环境的适应可能会导致种群之间在个体倾向于看、闻和行为的方式上的差异。反过来，这些差异可能导致来自不同种群的个体避免相互交配，或者杂交后代在交配时表现出较低的适应性。因此，由于通过自然选择发生的适应性变化，种群停止交换基因，从而分化为不同的物种。这是对“生态物种形成”假说的简单描述(Rundle & Nosil 2005, Schluter 2009)。

更具体地说，生态物种形成被定义为种群间基因流动障碍的进化过程，这是环境间基于生态的发散选择的结果。这个过程可以做出一些简单的预测。例如，生态上不同的种群对应该比年龄相似的生态上相似的种群对表现出更大的生殖隔离(Funk 1998)。图4展示了一个支持此预测的示例。其他预测是，涉及不同适应的特征也将导致生殖隔离，随着种群间生态差异的增加，自然界中的基因流动水平将下降。所有这些预测现在都得到了支持，悬而未决的问题是关于生态物种形成的遗传基础和这一过程在进展程度上存在差异的原因(Rundle & Nosil 2005)。

图4

性选择在物种形成中的作用。

一种越来越流行的观点是性选择，或与繁殖成功变异相关的选择，在物种形成中起着作用(Panhuis等．2001, Ritchie 2007)。该模型表明，种群内与繁殖成功相关的性状变异的差异模式导致了种群间的生殖隔离。一个引人注目的例子与非洲裂谷湖中慈鲷鱼的爆炸辐射有关，在那里，重叠分布的种群由于配偶选择中男性颜色偏好的差异而分化(Seehausen等．2008)。

目前的争论是，在没有生态差异的情况下，性选择是否会导致物种形成(van Doorn等．2009)。事实上，一些令人信服的例子表明，性选择在导致新物种的形成中起着重要作用，有时也涉及到在不同生态环境中，如光环境中，种群中用于择偶的不同信号的进化(Seehausen等．2008, Maan & Seehausen 2010)。在这里，用于择偶的信号适应了新的生态环境，在新的栖息地，这些特征的传递更容易被感知或听到。

随机过程/漂移。

一些物种形成模型不包括任何类型的选择的角色，而是调用机会事件的关键角色。这些模型包括通过多倍体形成物种，稳定种群中的遗传漂变，以及创始人事件/种群瓶颈。尽管这种模型在物种形成研究中有着悠久的历史——例如，殖民新岛屿的小种群的物种形成——但在自然界甚至在实验室实验中，对这种模型的明确经验支持相对有限(Coyne & Orr 2004)

另一种涉及偶然性事件的物种形成机制是多倍体形成。多倍体，或存在三套或更多完整的染色体，已被记录在各种分类群。在植物中尤其普遍，47%至70%的被子植物是多倍体(Ramsey & Schemske 1998)。因为多倍体可以导致杂交不育，它被视为一种机制，可以迅速导致新物种的形成，可能不需要选择其他性状的分歧。

目前观点:突变顺序vs.生态物种。

由于缺乏通过遗传漂变形成物种的有力例子，但生态上相似物种对的证据(Price 2007)导致了生态物种形成的强大替代机制的发展。这个选项是'mutation-order物种形成，定义为在经历相似选择压力的不同种群中固定不同的有利突变，从而进化出生殖隔离(Mani & Clarke 1990, Schluter 2009)。从本质上讲，不同的种群对同一个选择问题找到了不同的基因解决方案。反过来，不同的遗传解决方案(即突变)彼此不兼容，导致生殖隔离(Schluter 2001年，2009年，Price 2007年)。在生态物种形成的条件下，不同的等位基因在两个种群之间被偏爱，而在突变顺序物种形成的条件下(即“均匀选择”)，相同的等位基因在两个种群中都被偏爱。无论如何，分歧都会发生，因为种群碰巧没有获得相同的突变或以相同的顺序固定它们。因此，散度是随机的，但过程涉及选择，因此不同于遗传漂变。在突变顺序的物种形成下，选择可以是基于生态学的，但生态学并不支持这样的分化，生态分化和生殖隔离之间的联系是不被预期的。突变顺序物种形成是如何产生的?如果在相似的生态环境中生活的不同种群中，生殖隔离是通过固定替代的有利突变(例如那些增加个体吸引力的突变)而进化的，性选择可能会导致突变顺序的物种形成。有关这些模型的摘要，请参见表1。

遗传学/基因组学:遗传学的新方向

遗传研究长期以来一直处于物种形成研究的前沿(Coyne & Orr 2004)。例如，检验杂交不育和不育的遗传基础的研究已经支持' '的存在。Dobzhansky-Muller Incompatibities和由'霍尔丹的统治”。基因组学的最新进展现在允许这样的研究被带到全基因组水平，生物学家可以检查数十万个基因区域，而不仅仅是少数几个。为了帮助理解这种全基因组的变异，生物学家提出了“基因组差异岛”的比喻(Turner等．2005)。一个基因组岛是任何基因区域，无论是单个核苷酸还是整个染色体，在中性(即仅由遗传漂变引起的分化)下表现出明显大于预期的分化。因此，这一比喻将沿着染色体观察到的遗传分化与海洋岛屿的地形以及连接它们的相邻海底进行了类比。按照这个比喻，海平面代表了一个阈值，超过这个阈值，观察到的分化明显大于仅通过中性进化所预期的分化。因此，一个岛屿是由直接选择和紧密联系的位点组成的。剩下的主要问题是这些基因组岛的大小、数量和分布(即染色体位置)，以及这些因素的变化如何影响物种形成过程。这些问题的明确答案可能需要在基因组水平上测量选择的实验研究，以直接量化选择如何作用于基因组。然而，地理、生态和新的基因组方法的整合很可能在未来几十年产生对物种形成的新见解。