新热带淡水多样性的地理与生态学

热带生态系统无可比拟的多样性，自从18和19世纪最早的航海发现以来，就引起了博物学家的注意。当时和现在一样，最根本的问题是:为什么有这么多物种?一个有影响力的观点试图从生态共存机制的角度解释群落层面的物种丰富度(Gause 1934, Hutchinson 1957)。其核心思想是，每个物种都占据着一个独特的生态位，在生态系统中扮演着不同的功能角色(达尔文1859)。在这种观点下，物种丰富度来自于自然选择的行动，以减少竞争或增加适应性专业化。

另一种观点强调物种多样化的历史或系统发育方面的重要性(Whittaker 1972)。例如，“物种池”假说通过参考区域或全球物种池的大小(物种丰富度)来描述当地的多样性，而当地的物种组合可能来自该区域或全球物种池(Taylor等．1990)。从宏观进化的角度来看，一个地理区域内的净多样化速率源于物种形成、灭绝和移民的不同速率(Rosensweig 1995, Stanley 1998, Jablonski 2000)。尽管对大多数生物来说，这些过程的机制还不完全清楚，但我们至少在一个半世纪前就知道，进化多样化是在空间和时间上发生的。因此，生物多样性、生物地理学和古生物学都是密切相关的学科。

亚马逊展示了与全球水生物种丰富度相关的所有主要特征(Albert & Reis 2011)。它是地球上最大的相互连接的河流系统，延伸超过700万公里²．仅亚马逊河就承载着世界淡水流量的六分之一。它地处热带，横跨赤道，这意味着它接受了高水平的太阳辐射和降水，该地区大部分被潮湿的低地雨林覆盖。因此，从纯粹生态学的角度来看，今天存在的亚马逊地区似乎是鱼类多样化的绝佳环境。

然而，物种丰富的亚马逊鱼类动物是古老的，并不是在现代亚马逊盆地的地质条件下出现的(伦德伯格等．2010)。直接的化石证据表明，许多表型和谱系可以追溯到新近纪早期或古近纪(1600万至6500万年前;马)，在亚马逊形成现代河道之前。例如，亚马逊河在大约11 Ma之后才开始变成现在的东流路线;在此之前，它向西和向北流入加勒比海(Figueiredo等．2009)。

此外，来自物种级系统发育和生物地理学研究的数据告诉我们，亚马逊鱼类动物群在数千万年的时间里逐渐积累，主要是通过异域物种形成的方式，并且在一个延伸到南美洲热带大部分地区的领域(Albert & Reis 2011)。换句话说，与一些著名的岛屿动物(加拉帕戈斯雀类、夏威夷果蝇、非洲裂谷湖丽鱼)不同，物种丰富的亚马逊鱼类动物不是最近适应性辐射的结果。

景观的地质历史与当地生物的演化密切相关。对于淡水生物来说，景观被流域自然地划分为离散的流域，被侵蚀水动力学周期性地隔离和重聚。在像亚马逊盆地这样地形起伏异常低(平坦)的地区，许多水道在地质时期具有高度网状的历史。

河流捕获是影响淡水生物进化和分布的重要地理因素。当一条河流的上游部分被转移到邻近流域的下游部分时，就会发生河流捕获。这可能是由于地球物理上的隆起(或下沉)，滑坡造成的自然筑坝，或相邻盆地之间流域的正向或侧向侵蚀。

从生物地理学的角度来看，河流捕获几乎总是同时涉及地理隔离和地理扩散(图1)。地理隔离是分散和基因流动的地理障碍的出现，它在空间上隔离了种群，并可能导致新物种的形成(即异地物种形成;这与parapatric和同域模型形成对比，在这些模型中，选择和生态必须参与新物种谱系的形成。地扩散是这种障碍的侵蚀(例如，在以前孤立的区域之间形成门户、走廊或桥梁)。地球扩散的一个著名例子是3 Ma左右上新世-更新世巴拿马地峡的隆起，它连接了中美洲和南美洲，并导致了美洲生物大交换。

地理区域的地理扩散不同于生物的物理运动(扩散)，尽管地理屏障的侵蚀可以而且确实促进了生物的扩散。地扩散和地理分隔一样，是一个地球历史过程，而扩散是一个生物过程。作为地球历史事件，地理分隔和地理扩散都可能在空间和时间上广泛存在，影响一个区域生物群中大部分或全部进化的谱系。

在热带南美洲，亲缘关系密切的鱼类群体通常表现出不重叠的地理范围，这一模式表明异域分布存在分歧(Albert & Reis 2010)。异域物种形成是指一个物种的两个或多个种群在形成扩散和基因流动障碍后在遗传上相互隔离。然而，物种级别的系统发育和分布不能被用来明确地证明一种特定的地理模式的物种形成(例如，同域的和异域的)，因为地理范围可能在物种形成后发生变化。

大型构造构造的出现，如海洋盆地和山脉，通常会对扩散和基因流动形成不可渗透的障碍。在上白垩纪(约110 Ma)非洲与南美洲最终分离期间，包括淡水鱼在内的许多植物和动物群体被永久隔离在新形成的大西洋的两侧。类似地，新近纪早期(约12 Ma)安第斯山脉北部东科迪勒拉山脉的崛起将南美洲北部的低地永久地划分为不同的分类独联体- - -反式——安第斯生物(阿尔伯特等．2006)。诸如此类的不渗透屏障通常在空间上是广阔的，影响广阔的地理区域和多个系统发育独立的演化支。因此，不渗透屏障是研究地理分隔在区域生物群落形成中的作用的极好系统。

然而，构造活动在时间和空间上是高度间断的。安第斯山脉的大部分造山活动都发生在相对离散的脉冲中，每次脉冲仅持续5 - 100万年，被更长的构造静止期打断。相比之下，南美洲热带低地的大部分是通过常年的侵蚀作用逐渐发生变化的。河流捕获在河流流域和淡水生物的地理分离和合并中产生了微妙而复杂的模式。如上所述，单个河流捕获事件具有替代和地扩散效应，同时将一个源头支流与一个盆地隔离，并将其与邻近盆地连接起来。

在热带南美洲，由于其平坦的地形和低海拔流域，许多盆地边界在地质时间尺度上是半渗透的(Lovejoy等．2010年)。半渗透流域是环境过滤器，在某种意义上，它们允许相邻盆地之间的差异扩散。在流域间具有高游走性的鱼类是指那些能够栖息在中间区域的小溪流和季节性湿地，并能忍受次优环境条件(例如缺氧、可变温度)的鱼类。那些在生态上局限于大型低地河流和泛滥平原的物种在流域间的流浪性要小得多。

河流捕获也会对类群产生不同的影响，这取决于它们对灭绝的人口统计学敏感性。隔离在新形成的分水岭两侧的种群可能会减少种群规模，这可能会加速遗传分化和物种形成，或导致局部灭绝。具有高度河流隐伏性的分类单元可以利用新的联系来扩大它们的活动范围，避免灭绝。这些新来的外来物种也可能对当地的动物产生不利影响。虽然单个类群的反应是不同的，但一个动物群作为一个整体对河流捕获的反应可能是物种形成和灭绝的速度增加;换句话说，净多元化比率增加。

电鱼的系统发育和生物地理模式Gymnotus(裸子科)说明了在相对平坦的南美平台上的低海拔流域的河流捕获如何有助于提高区域组合的物种丰富度(图3)。新近纪安第斯山脉北部的崛起导致了鱼类扩散的相对不透水的障碍，隔离了顺式和跨安第斯地区的谱系g . carapo而且g . tigre组。相比之下，亚马逊低地的大多数流域相对来说渗透性更强，其中一些在图3中用虚线灰色条表示。由于物种形成后的扩散，亚马逊盆地的Gymnotus物种并没有形成一个单系群，而是代表了起源于几个盆地的物种的组合(Albert等．2004)。

经验观察到的异域(相对于同域)物种形成的优势突出了地理在物种丰富度形成中的重要作用。但是，这并不意味着多样化发生在生态真空中。物种在如何应对地理屏障的形成和侵蚀方面存在很大差异，并表现出不同的扩散和人口聚集模式。即使在一个纯粹的物种形成的异域分布模型下，一个物种的自构造要求也有助于定义基因流动和扩散障碍的性质和渗透性。此外，随着地理屏障的形成和侵蚀，个体物种特有的生态需求可能会影响种群分散的方式。传播和基因流动的地理障碍的存在和强度(即渗透性)直接来自一个物种特有的生态和栖息地要求。

从这个观点来看，替代物种形成是系统发育生态位保守性的结果:无法适应中间栖息地的条件。生态位保守性是物种保持祖先生态特征的倾向。生态物种形成的条件比异域物种形成的条件更具限制性(图2)。由于适应性(异域或同域)物种形成比非适应性异域物种形成要少得多，物种倾向于保留其祖先的生态特征。

生态位保守性在限制物种进入本地和区域生物群方面也很重要(Cornell & Lawton 1992)。物种作为来自邻近地区的移民或来自同一地区不同栖息地的殖民者成为当地组合的一部分(Ricklefs 2008, Winemiller等．2008)。由于生态位保守主义，来自生态相似地区的移民比适应性进化更有可能(Wiens 2004)。如果一个物种已经适应了当地的栖息地条件，移民就更容易。在这种情况下，一个物种只需要克服传播的生态或物理障碍。如果一个物种已经出现在一个地区，但在不同的栖息地，扩散需要进化出新的生态或生理特征。因此，当地群落通常是通过从广阔的景观中招募物种而组成的。这似乎是新热带鱼的规则，其中绝大多数物种起源于没有生态分歧的异源(Albert等．2011)。例如，在电刀鱼中，一个姐妹物种占据深层河道，而另一个占据季节性缺氧的漫滩系统的情况尚不清楚(Crampton 2011)。相比之下，在泛滥平原和河流中有许多物种的姐妹物种在地理上的异域分布区域占据相同的栖息地(例如，深河特种鱼)Compsaraia萨姆厄来自亚马逊和c . compsus来自奥里诺科河)。总而言之，虽然在非常不同的生态系统之间的适应性过渡是罕见的，但预适应物种的移民可能是当地社区填补物种或取代灭绝物种的主要方式。

新热带淡水鱼的系统发育和生物地理模式表明，大多数物种形成是沿着地理线而不是生态线发生的。在大多数新热带鱼类群中，多样化是在大的空间和时间尺度上逐步发生的，物种形成发生在大部分大陆平台上，需要数千万年的时间。地理分隔和地理扩散是相互补充的生物地理学过程，深刻地影响了新物种的形成和区域生物群的分类组成。这些过程一起在地球历史事件和生物多样化的复杂二重唱中相互作用。来自新热带淡水鱼的这些结果支持了生态学领域内正在出现的范式转变:地理和系统发育史在当地物种组合的形成中起着极其重要的作用。