物种多样性的维持

世界上的生态系统包含着极其多样的物种。15个街区大小的热带雨林可能包含超过1000种不同的树种(图1a, Kraftet al。2008)。正如生态学家在巴拿马雨林中发现的那样，仅对其中一种树种进行仔细检查，就可以发现多达945种不同种类的甲虫(图1b, Erwinet al。1980)。这种惊人的多样性也延伸到水生环境中。非洲的马拉维湖是属于一个属的500多种鱼类的家园(图1c;科恩菲尔德和史密斯2000)。事实上，地球上的物种数量是如此之多，以至于生物学家目前描述的170万到200万物种(2005年千年生态系统评估)可能只是真实总数的一小部分。

这种惊人的生物多样性之所以受到重视，原因有很多。我们赖以为生的作物和牲畜都来自很久以前驯化的野生物种，未来农业生产力和可持续性的提高在很大程度上取决于来自野生种群而不是驯化种群的基因。从人类健康的角度来看，今天开出的药物中有很大一部分含有最初从野生生物中分离出来的化合物，包括阿司匹林(从柳树中提取)、抗癌药物紫杉醇(从紫杉树中提取)和青霉素(从真菌中提取)。此外，人们日益认识到，多样化的栖息地在提供包括清洁水和农作物授粉在内的生态系统服务方面更加稳定(2005年千年生态系统评估)。

人类从地球上物种的广泛多样性中获得了巨大的利益，但这种多样性也构成了一个基本的生态难题。物种形成，即新物种形成的进化过程，显然是导致地质时期物种多样性最终产生的原因。但一旦产生，这种多样性是如何维持的呢?是什么阻止了一个最好的竞争者取代所有其他物种?对于生态学家来说，不同物种如何共存(在同一地点共存数代)是一个长期存在且尚未完全解决的问题(Gause 1934, Hutchinson 1961)。

物种共存的奥秘源于竞争排斥原理，即两个物种竞争同一资源是不可能共存的(Gause 1934, Hutchinson 1961)。善于获取有限资源的物种最终会淘汰劣势竞争者。至少从达尔文阐述他的进化论以来，这种直观的想法一直是生态学领域的核心，但20世纪早期的数学理论和单细胞生物的实验室实验加强了这一基础(Gause 1934)。

竞争排斥原理的简单预测如图2a所示。如果把一个优等竞争者和一个劣等竞争者放在最初丰度相等的栖息地，前者必然会消灭后者。例如，设想两种啮齿动物，其中一种比另一种有更大的能力消耗种子，这种食物资源限制了它们的生长。最终，更好的种子竞争者将获胜(图2a中的蓝色物种)。重要的信息是，不同物种竞争能力的差异导致它们的丰度随着时间的推移而分化，导致一个物种变得更加常见，而另一个物种变得不那么常见(Gause 1934, Chesson 2000)。如果物种竞争能力的差异很大，较差的竞争者将被迅速淘汰。如果这些差异很小，排异就会很慢。

竞争排斥原理的核心预言是，除了最优秀的竞争者外，所有竞争者都会被淘汰，这与我们在自然界中看到的情况形成了鲜明的对比;许多物种共存(图1)。这种对比造成了一个谜。生态学家通过推理，认为其他物种的特性必然会阻止劣势竞争者被淘汰，从而解开了这个谜题。这就是生态学家所说的生态位差异，通过防止竞争排斥来保持多样性的物种差异(图2b;2000年，阿德勒et al。2007)。

生态位是一个抽象且经常被争论的概念，但简单地说，它定义了一个物种如何与其环境相互作用(Chase & Liebold 2003)。例如，图2b中两种啮齿动物的生态位包括它们的饮食;吃掉的种子的数量和大小。例如，当一种啮齿动物(蓝色)比另一种啮齿动物(橙色)倾向于消耗更大的种子时，就会出现物种间的生态位差异(图2b)。但是这种生态位差异是如何维持物种多样性的呢?

设想一个场景，啮齿动物吃大种子(蓝色)变得如此普遍，以至于它的竞争对手变得罕见。啮齿动物数量的这种变化将导致栖息地中大种子的短缺和小种子的丰富。这种转变将有利于小型种子消耗物种(橙色)，以其竞争对手(蓝色)为代价。相反，如果小的种子消耗物种变得普遍，大的种子就会大量存在，让大的种子竞争者恢复过来。因此，生态位差异的定义特征是，它导致每个物种限制本物种的个体多于限制竞争对手的个体(Chesson 2000, Adleret al。2007)。因此，生态位差异不利于常见物种，而有利于稀有物种，这阻碍了竞争排斥并保持了生物多样性(图2b)。

由于竞争能力的差异促使物种组合朝着单一竞争者的主导地位发展，而生态位差异则反对竞争排斥，有利于丰度降至低的物种(图2b)，竞争的结果(排斥或共存)取决于两种物种差异之间的平衡(Chesson 2000, Adleret al。2007)。如果生态位差异的稳定作用强于竞争能力差异，则物种将共存，多样性将得到维持。相比之下，如果竞争能力差异很大，即使有适度的利基差异，也会发生竞争排斥。在我们的例子中，如果啮齿动物只在吃掉的种子大小上略有不同，但一个物种比另一个物种吃的种子多得多，就会发生这种情况。

与我们更熟悉的商业竞争案例进行类比，强化了生态学家对物种共存的思考方式。如果乘客始终认为一家航空公司比另一家航空公司更有价值(竞争能力的差异)，那么共享相同航线的两家航空公司不太可能同时经营(即共存)。然而，竞争力较弱的航空公司仍然可以通过提供与优势航空公司不同的航线来坚持下去，从而利用不同的客户基础(利基差异)。当然，为了共存，所提供的路线必须有足够的差异，用生态学的语言来说，这将被表达为需要生态位的差异超过竞争能力的差异。

今天生态学家研究的生态位差异可能比图2b中的例子更复杂，但它们都具有我们假设例子的定义特征。图3展示了最近生态学文献的两个结果。科学家们已经证明，北极地区共存的植物物种使用不同形式的氮(图3a;McKaneet al。2002)。这种差异可以稳定植物共存，不利于那些变得非常丰富，以至于它们所喜欢的氮形式变得不那么可用的物种。

其他利基差异涉及消费者和疾病。例如，当物种受到一种专门病原体(一种只伤害它们的疾病)的攻击时，个体只会“传染”给同一物种的其他物种。这导致患病物种的个体限制本物种的其他个体，而不是限制竞争对手。正如基于资源的生态位差异(图2b和图3a)一样，疾病生态位因此可以导致物种在罕见时(疾病流行率低时)获得优势，在常见时(疾病流行率高时)获得劣势。例如，北美的针樱桃树(Pin Cherry)的幼苗在罕见的情况下更有可能逃脱真菌疾病，并且没有被其他感染的针樱桃个体包围(图3b;Packer & Clay 2000)。

其他重要的生态位差异出现在物种生长在不同的栖息地时，例如植物生长在浅层或深层土壤中，或在不同类型的年份(湿润年份与干燥年份)(Chesson 2000)。只要这些和其他生态位差异能充分造福那些在栖息地中数量下降到低水平的物种，多样性就能保持下去。

尽管生态学家对生态位差异维持物种多样性的必要性有了明确的认识，但仍有许多未解决的问题。例如，物种之间真的存在数百个生态位差异来解释热带森林中的广泛多样性吗?事实证明，识别特定栖息地，特别是超多样化生态系统(图1)中的生态位差异具有挑战性(Adleret al。2007, Levine & HilleRisLambers 2009)。这是因为生态位差异可以通过各种各样的生态相互作用产生(图3)，并且可能在难以研究的长时间尺度上运行。因此，生态学家还没有确定哪些生态位差异对维持多样性最重要，以及这些生态位的身份是否随着栖息地或所研究的生物而变化。

生态学家对生态位差异如何强烈地稳定自然群落的共存也知之甚少(Levine & HilleRisLambers 2009)。尽管竞争排斥原则指出，争夺同一资源的两个物种不能无限期共存(因此生态位的重要性)，但势均力敌的竞争者可以在没有任何生态位差异的情况下长期共存。这是最近提出的中立理论(Hubbell 2001)的基础，该理论认为，竞争僵局可能是自然界物种多样性的最佳解释。虽然生态学家普遍认为物种不可能是完全匹配的竞争对手，但在自然栖息地中，竞争能力差异和生态位差异对共存的影响仍然难以量化(Levine & HilleRisLambers 2009)。

如何维持物种多样性似乎是一个抽象的问题，只有生态学家才感兴趣。然而，人类对环境的巨大影响，包括全球温度的升高、顶级捕食者的消失，或栖息地中氮的添加(来自化肥的使用)，可以强烈地改变共存物种之间的相对竞争能力和生态位差异。例如，氮沉积可以通过最小化氮竞争能力的重要性，从而有利于杂草物种而不是生长缓慢的竞争对手。将非本地物种引入新的栖息地可能会使它们“逃离”天敌，以牺牲本地多样性为代价，使物种数量达到压倒性的丰富。更好地理解促成物种多样性的机制将使生态学家和保护生物学家能够更好地预测和管理未来的生物多样性。