维管植物水分的吸收和转运

水是植物生长和生产力最受限制的非生物(非生物)因素，也是全球植被分布的主要决定因素。自古以来，人类就认识到植物对水的渴求，有记载以来，灌溉系统的存在就是明证。水对植物的重要性源于它在生长和光合作用中的核心作用，以及有机和无机分子的分布。尽管有这种依赖性，但植物的根系吸收的水分只有不到5%用于细胞扩张和植物生长。剩余的水分通过植物直接进入大气，这一过程被称为蒸腾作用。通过蒸腾失去的水分量可能非常高;一株生长在堪萨斯州的灌溉玉米在一个典型的夏天可以使用200升的水，而一些大型雨林树木一天可以使用近1200升的水!

如果水对植物的生长和生存如此重要，那么植物为什么要浪费这么多水呢?这个问题的答案在于另一个对植物至关重要的过程——光合作用。为了制造糖，植物必须吸收二氧化碳₂)通过树叶上的气孔(图1)从大气中释放出来。然而，当气孔打开时，相对于少量的CO，水分会大量流失到大气中₂吸收;在植物物种中，每产生一个CO，平均会损失400个水分子₂分子了。蒸腾作用和光合作用之间的平衡形成了植物生存的基本妥协;气孔必须保持开放以生成糖，但在此过程中有脱水的风险。

基本上，陆地植物使用的所有水分都是由根系从土壤中吸收的。根系由单个根组成的复杂网络，这些根的年龄随长度而变化。根从顶端生长，最初产生细的非木质的细根。细根是根系中最具渗透性的部分，被认为吸收水分的能力最强，特别是在草本植物(即非木本植物)中(McCully 1999)。细根可以被根毛覆盖，显著增加吸收表面积，并改善根与土壤之间的接触(图2)。一些植物还通过与菌根真菌建立共生关系来提高水分吸收，这在功能上增加了根系的总吸收表面积。

木本植物的根随着年龄的增长会形成树皮，很像大树的树干。虽然树皮的形成降低了老根的渗透性，但它们仍然可以吸收相当多的水(MacFall等．1990, Chung & Kramer 1975)。这对于树木和灌木很重要，因为在一些森林中木本根可以占根表面的99% (Kramer & Bullock 1966)。

根有一种神奇的能力，能从干燥的地方向土壤中湿润的地方生长——这种现象被称为向水性。当根湿润一侧的细胞伸长受到抑制，而干燥一侧的细胞伸长不受影响或受到轻微刺激，导致根弯曲并向湿润区域生长时，就会发生正向向水性(Takahashi 1994)。根冠很可能是感应水的地方;虽然亲水的确切机制尚不清楚，但最近对植物模型的研究拟南芥在分子水平上揭示了一些机制(见Eapen等．有关详情，请参阅2005)。

许多木本物种的根有能力广泛生长，以探索大量的土壤。深根(>5米)在大多数环境(Canadell等．1996年，Schenk & Jackson 2002年)使植物能够从深层的永久水源中获取水分(图3)。谢泼德树的根(Boscia albitrunca）已经发现在喀拉哈里中部68米深处生长，而其他木本物种的生长可以在植物的一侧横向扩展到50米(Schenk & Jackson 2002)。令人惊讶的是，大多数干旱地区的植物都有非常浅的根系，而最深的根系始终出现在季节性降水强烈的气候中(即地中海和季风气候)。

水在植物的某些部位比其他部位流动得更有效率。例如，根系吸收的水在进入专门的水运输组织(称为木质部)之前必须穿过几个细胞层(图4)。这些细胞层在根系中扮演过滤系统的角色，对水流动的阻力比木质部大得多，木质部的水运输发生在开放的管道中。想象一下把水推过无数个咖啡过滤器和用花园软管的区别。水通过植物某一部分的相对容易程度可用以下公式定量表示:

流量= Δψ /R，

它类似于欧姆定律方程描述的电路中的电子流:

i = V / R，

在哪里R是阻力，我是电流还是电子流，和V是电压。在植物系统中，V相当于水势差驱动流量(Δψ)和我相当于水通过植物段的流量。使用这些植物等效物，欧姆定律类比可用于量化水力导度(即水力导度的倒数)R)的个别部分(即根、茎、叶)或整株植物(从土壤到大气)。

在被根吸收后，水首先穿过表皮，然后穿过皮层和内胚层流向根的中心，然后到达木质部(图4)。在这个过程中，水在细胞壁中传播(外质体途径)和/或通过细胞内部(细胞到细胞途径，C-C) (Steudle 2001)。在内胚层，外质体通路被一种垫圈状的垫层带所阻塞，垫层是一种防水物质，它密封了外质体中的水的路径，迫使水通过C-C通路穿过。因为水必须穿过细胞膜(例如，在皮层和在外质体屏障处)，C-C通路的运输效率受到嵌入细胞膜的水特异性蛋白通道(即水通道)的活性、密度和位置的影响。过去二十年的大量工作已经证明了水通道蛋白如何改变根系的水力阻力和对非生物胁迫的反应，但它们在散装水运输中的确切作用尚未确定。

水一旦进入木质部组织，就很容易在这些开放的管道中长距离流动(图5)。木质部中有两种传导元件(即输送管):1)管胞和2)血管(图6)。管胞的直径和长度都小于血管，两端都是锥形的。导管由单个细胞或“导管单元”组成，端到端堆叠形成连续的开放管道，也称为木质部导管。导管的直径约为人类头发的直径，长度通常约为5厘米，尽管一些植物含有长达10米的导管。木质部导管开始是一系列活细胞，但当它们成熟时，细胞会自杀(被称为程序性细胞死亡)，经历有序的解构，失去细胞内容物，形成空心管。除了导水管，木质部组织还含有提供结构支撑的纤维，以及具有代谢活性的活薄壁细胞，这些细胞对碳水化合物的储存、导管内流动的维持(参见下面关于栓塞修复的详细信息)以及水和溶质的径向运输非常重要。

当水到达导管的末端或横向流向相邻的导管时，它必须穿过导管细胞壁上的凹坑(图6)。有边界的凹坑是导管和管胞厚的次级细胞壁上的空腔，管胞是高等植物输水系统的重要组成部分。核膜，由改良的初生细胞壁和中间层组成，位于每个核的中心，它允许水在木质部导管之间通过，同时限制气泡(即栓塞)和木质部病原体的传播。因此，坑膜在植物水运输系统中起着安全阀的作用。在大范围物种的平均水平上，坑占木质部总水力阻力的50%。不同物种的坑的结构差异很大，坑覆盖的导管壁面积以及坑膜的孔隙度和厚度差异明显(图6)。

水通过木质部从根到茎，再通过叶柄(即叶柄)木质部进入叶片，木质部从茎中分离出来。叶柄木质部通向中肋(叶中的主要粗脉)，然后分支成逐渐小的脉，其中包含管胞(图7)，并嵌入叶肉中。在双褶静脉中，小静脉占总静脉长度的绝大多数，大部分蒸发水都是从小静脉中抽出的(Sack & Holbrook 2006, Sack & Tyree 2005)。叶脉的排列、密度和冗余度对于水分在叶片上的均匀分布很重要，并且可以缓冲输送系统免受损害(即疾病损伤、食草性、气泡扩散)。水一旦离开木质部，就会穿过叶脉周围的束鞘细胞。水从木质部通过束鞘细胞进入叶肉细胞后的确切路径尚不清楚，但蒸腾过程中可能主要由外体途径主导(Sack & Holbrook 2005)。

与动物不同，植物缺乏像心脏这样的代谢活性泵来在血管系统中移动液体。相反，水的运动是由压力和化学势梯度被动驱动的。通过植物吸收和运输的大部分水分是由叶片水分蒸发(即蒸腾作用)产生的负压移动的——这一过程通常被称为内聚-张力(C-T)机制。这个系统之所以能够发挥作用，是因为水具有“内聚性”——它通过氢键产生的力粘在一起。这些氢键使植物中的水柱能够承受巨大的张力(当水包含在植物中微小的毛细血管中时，可达30兆帕)，并有助于解释水是如何被输送到土壤表面以上100米的树冠上的。C-T机制的张力部分是由蒸腾作用产生的。叶片内部的蒸发主要发生在潮湿的细胞壁表面周围的空气空间网络。半月板形成在这个空气-水界面(图4)，在这里，细胞壁毛细血管中含有的外变形水暴露在气孔下腔的空气中。在太阳能量的驱动下，分子间的氢键断裂，水从半月板上蒸发，而这个界面上的表面张力拉动水分子来取代蒸发失去的水分子。这种力沿着连续的水柱向下传递到根部，在那里它导致水从土壤中流入。 Scientists call the continuous water transport pathway the年代石油P兰特一个tmosphereContinuum (SPAC)。

斯蒂芬·黑尔斯是第一个提出植物体内水流受C-T机制控制的人;在他1727年的书中，黑尔斯说:“因为没有汗水[水]必须停滞，尽管树突容器如此奇妙地适应了它们的超细，将[水]提升到很高的高度，与它们非常微小的直径成正比。”最近，一种基于负压的蒸发流动系统首次在实验室中通过“合成树”再现(Wheeler & Stroock 2008)。

当溶质的运动相对于水的运动(即穿过半透细胞膜)受到限制时，水根据其化学势(即水的能量状态)通过渗透-水的扩散来运动。渗透作用在水在细胞和植物内部不同隔间之间的运动中起着核心作用。在没有蒸腾作用的情况下，渗透力主导着水进入根部的运动。这表现为根系压力和滴落——这是草坪草中常见的一个过程，在低蒸发条件下，早上在叶片边缘形成水滴。当溶质在根木质部中积累的浓度高于其他根组织时，就会产生根压。由此产生的化学势梯度促使水从根部流入木质部。在快速蒸腾的植物中不存在根压，但有人认为，在一些物种中，根压在无功能木质部导管的填充中起着核心作用，特别是在冬季之后(参见下面描述的另一种填充方法)。

由于生物和非生物因素，沿SPAC的水分运输在许多点上都可能被破坏(图8)。根系病原体(包括细菌和真菌)可以破坏土壤中的吸收表面积，同样，叶面病原体可以消除叶片的蒸发表面，改变气孔功能，或破坏角质层的完整性。其他生物(即昆虫和线虫)也会对地面上和地下参与水运输的植物部分造成类似的破坏。导致木质部导管停止流动的生物因素包括:阻塞导管的病原生物及其副产品(图8);为应对病原体入侵而产生的植物源凝胶和树胶;以及tyloss，这是在损伤或病原体入侵后，围绕血管的活植物细胞产生的产物，用于封闭血管(图8)。

非生物因素可以同样地破坏沿水运输路径的各个点的流动。在干旱期间，根系收缩并失去与附着在土壤颗粒上的水的接触——这一过程也可以通过限制根系对干燥土壤的水分损失而受益(即，水可以反向流动，并从被干燥土壤拉动的根系中泄漏出来)。在植物严重脱水的情况下，随着木质部张力的增加，一些松针导管实际上会坍塌(图8)。

水在植物体内的流动被认为是超稳定的，因为在某一点上，当张力过大时，水柱就会破裂——这种现象被称为空化。在空化发生后，会形成气泡(即栓塞)并充满导管，有效地阻止水的流动。零度以下的气温和干旱都可能导致栓塞。冷冻会导致栓塞，因为当液态水变成冰时，空气会被挤出溶液。干旱也会引起栓塞，因为随着植物变得干燥，水柱中的张力增加。存在一个临界点，张力超过了将空气从空管道穿过坑膜拉到充满的管道所需的压力——这种吸气被称为空气播种(图9)。空气种子在水中产生一个空隙，张力导致空隙扩大并破坏连续柱。空气播种阈值由在给定管道的坑膜中发现的最大孔径设定。

在栓塞的导管中不能重新建立流动，会降低水力容量，限制光合作用，在极端情况下会导致植物死亡。植物可以通过连接相邻功能导管的坑来转移堵塞周围的水，并通过生长新的木质部来取代失去的水力能力来应对栓子。一些植物具有修复水柱断裂的能力，但木质部在张力下这一过程的细节几十年来一直不清楚。Brodersen等．(2010)最近可视化和量化了活葡萄藤的填充过程(葡萄L.)使用高分辨率x射线计算机断层扫描(CAT扫描的一种)(图10)。成功的血管重新填充依赖于木质部导管周围活细胞的水流入，在木质部导管周围，单个水滴随着时间的推移而膨胀，充满血管，并迫使被困气体的溶解。不同植物修复受损木质部导管的能力和控制这些修复的机制目前正在研究中。