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二态性和阈值特征

作者:德里克·a·罗夫博士美国加州大学河滨分校生物系)©2008自然教育
引用:每年,D。 (2008)二态性和阈值特征。自然教育 1(1: 211
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门槛特征不遵循基本的孟德尔规则;它们受到许多基因和环境的影响。这种复杂性导致了什么?
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人们经常错误地认为a特征在一个或多个离散状态下出现的表型是由一个或几个基因决定的基因。以这种方式出现的特征的例子包括幽门狭窄和内翻足等疾病,羔羊的双胞胎,豚鼠的多趾,浮游动物体型的二态变异,甲虫的角大小,幼体发育在蝾螈和许多昆虫的翅膀二态性物种(图1)解释了这些特征是如何在有一个多基因孟德尔理论的基础可以追溯到19世纪的弗朗西斯·高尔顿爵士(查尔斯·达尔文的堂兄),尽管最恰当地认为孟德尔理论的解释是休厄尔·赖特和道格拉斯·法尔科纳。

一张示意图显示了四种生物的两种不同形态:浮游动物水蚤、圣甲虫、蓟马和蝾螈。两种水蚤的头部形状不同,两种圣甲虫的身体大小和角的长度不同,两种蓟马的前腿大小和是否有翅膀不同,两种蝾螈的背鳍和鳃的存在或不存在不同。
图1:动物二态变异的一些例子
最上面一行显示的是浮游动物的变化,水蚤右边的变化是在捕食者提示的情况下产生的。第二行显示了角长二态变异的例子,这发生在许多种类的圣甲虫中:右边的变形(“小”雄性)无法与“大”雄性竞争,并试图偷偷交配。第三行说明了蓟马翅膀的二态变异:右边有翼的形式可以分散并找到新的种群,但在与前腿较大的无翼形式的战斗中不太成功。如下一行所示,娃娃鱼的仿形变异经常发生:仿形形态保留了幼虫特征,不能在池塘中分散,但繁殖力高于“典型”陆生形态。
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责任特质

条形图显示在正态分布图的上方。条形图说明了在存在两个等位基因时出现的阈值模型。在纯合隐性基因型存在的情况下,达到一个倾向性阈值,就会显示第二种形态。正态分布图表示多基因遗传,其中一种倾向性状的表达增加导致第二种形态的表现。
图2:阈值模型
阈值模型应用于单基因双等位基因情况(上)和多基因遗传情况(下)的示意图。
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弗朗西斯·高尔顿很想用正态分布(即钟形曲线)。为了理解在这种情况下某些疾病的发生,高尔顿提出了一种潜在的特征,现在称为责任特征,它是正态分布的。根据这一理论,超过固定阈值的个体会患上疾病,而低于该阈值的个体则不会(图2)模型是严格表型的,但这个概念可以很容易地被同化到一个定量的遗传框架中,假设负债(甚至阈值的位置)是一种性状,由许多影响很小的基因在遗传上决定。

一个可能的负性特征的候选人是在特定阶段的一种或多种激素水平发展。例如,蝾螈的幼体发育受生长激素甲状腺素的强烈影响,而昆虫的角和翅膀发育部分受幼体激素的调节。在一些双翅昆虫中,翅膀性状的遗传控制已被证明是由于单一的轨迹其中,短翼(brachytery或microptery),在极端情况下,无翼(aptery)占主导地位的。在阈值概念下,可以通过假设单个基因控制责任水平,并且该基因控制责任水平来调节决定机制杂合子位于阈值的一侧(图2)。通过假设存在多个阈值,可以将阈值模型扩大到包括多个离散变体的出现,例如在豚鼠中发现的多余数字的出现。因此,例如,负债位于第一和第二个阈值之间的个体可能会发展一个额外的数字,而负债位于第二个阈值之外的个体可能会发展两个额外的数字。

二态的类型

二态或的存在多态变异表明每种形态都有成本和收益选择控件中维护这两个表单人口。大量研究支持这一假设(Roff, 1996)。在此背景下研究的不同类型的二态态可以分为几类:保护性二态态、交配二态态、生命周期二态态和营养二态性。为了便于说明,让我们简单地考虑一下前三种类型。

保护二态性

许多种类的浮游动物和原生动物表现出两种不同的形态(图1)。实验表明,其中一种形态比另一种形态更能抵御捕食者;然而,开发这种保护的成本降低了繁殖能力或者增长率。因此,在没有捕食者的情况下,不受保护的物种具有繁殖优势,最适合生存;而在有捕食者的情况下,受保护的物种具有生存优势,最适合生存。如果捕食压力是波动的,那么这两种变种至少可以暂时维持在种群中。然而,理论表明,这种状态在进化上并不稳定,我们可以预期,这些变种的发展在一定程度上是由环境暗示的存在所决定的,这种暗示表明了捕食者的存在。事实上,这已经被证明是事实,因为将种群置于一个提示下,例如维持捕食者的水域,会诱导受保护形态的形成。诱导是由于捕食者释放的化学物质,称为kairomones。大多数激素的化学性质尚不清楚,但它们已被证明主要由蛋白质构成。到目前为止,浮游动物的激素识别机制尚未确定。受保护形态被诱导的倾向是遗传的变量据预测,在捕食者较少的种群中,诱导产生受保护形态所需的提示强度要大于捕食者较多的种群。

交配的二态性

交配二态性最好的例子可能是大型和小型雄性大西洋鲑鱼(Hutchings & Myers, 1988)。当人们想到大西洋鲑鱼时,通常会想到体型较大的雄性;这种鱼在淡水中生活一年后洄游到海里,花几年的时间长到大约一米长,然后回到它的出生溪流建立一个领土吸引雌性。另一方面,被称为杰克的小雄性,从不出海,一年后成熟,身长约30厘米。它无法与体型庞大、有领地意识的雄性竞争,因此它试图“偷偷摸摸”受精通过靠近领地内的雄鲑鱼,并在雌鲑鱼产卵时冲进去。体型较大的雄鱼比体型较小的雄鱼交配成功率更高,但是,由于它们需要更长的时间才能成熟,体型较大的鱼的死亡率更高。这里,选择是频率依赖的意思是在没有领地雄性的情况下,小杰克无法生存。这两种形式的雄性鲑鱼在种群中由交互对杰克和频率相关选择它创造了。

与保护性二态性一样,一定的环境条件也会诱发千斤顶变形。有趣的是,理论预测,高增长率将有利于诱导杰克。水产养殖的经验表明,这是正确的,但有点麻烦。水产养殖者更喜欢快速生长的鱼,可以尽早上市;然而,当鲑鱼以高速率饲养时,这不仅会导致快速生长,而且会产生高频率的千斤顶,这些千斤顶几乎没有市场价值。

生命周期二态性

生命周期二态性包括异质二态性的集合,但昆虫的翅膀二态性就是一个很好的例子(Roff & Fairbairn, 2007)。具有飞行能力的昆虫形态的优势在于能够分散去其他栖息地。因此,在一个异质环境、新栖息地斑块被这种形态所殖民。然而,由于不能飞行的物种不需要在飞行机器上投资(特别是飞行燃料,这在新陈代谢上是昂贵的),它比能飞行的物种有更大的繁殖力。在新栖息地定居的雌性昆虫有飞行能力,但会产生一种混合的后代;然后,由于其更大的繁殖力和它不离开栖息地的事实,随着时间的推移,不会飞的变形的频率增加。事实上,每个变形的频率metapopulation是斑块持续时间的函数:随着持续时间的增加,无飞行变形的频率也会增加。

在昆虫生命周期二态性中,形态的诱导通常受到遗传和环境的双重控制,对环境信号的敏感性是遗传可变的。环境因素包括光周期和温度,以及食物的质量、数量和密度。近似的机制似乎是在成虫形态出现之前的阶段幼虫激素(JH)的变化,尽管JH的变化可能是由昆虫生活史早期发生的事件决定的(例如,对温度的敏感性可能发生在生命早期)。

二态性和阈值特征的重要性

无论所讨论的是哪种物种或类型的二态现象,很明显,许多性状受到多个基因的影响。一个物种的许多特征乍一看似乎很简单,但实际上阈值特征,而这些特征最终会影响一个种群的成功。

参考资料及推荐阅读


哈钦斯,J. A. & Myers, R. A.雄性大西洋鲑鱼不同成熟表型的交配成功,大西洋鲑环境科学75, 169-174 (1988)

动物阈值特征的进化。生物学季刊71, 3-35 (1996)

Roff, D. A.和Fairbairn, D. J.昆虫迁徙的进化和遗传。生物科学 57, 155-164 (2007)
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