图1
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的遗传密码经常被称为“蓝图”,因为它包含的指令细胞需要为了维持本身。我们现在知道,这些指令有更多比简单的字母序列核苷酸然而,代码。例如,大量的证据证明这段代码的基础生产各种分子,包括核糖核酸和蛋白质。研究还表明,在存储的指令DNA“读”在两个步骤:转录和翻译。在转录,部分产生一个单链RNA双链DNA模板分子。在某些情况下,RNA分子本身就是一个“成品”,一些重要的服务函数在细胞内。通常,然而,转录的RNA分子是紧随其后的是一个翻译的步骤,最终导致生产的蛋白质分子。
可视化转录
转录过程
转录的过程开始时酶被称为RNA聚合酶(RNA聚合酶)高度模板DNA链,开始促进生产互补RNA。聚合酶大酶组成的大约一打子单元,当活跃的DNA,他们也通常与其他因素。在许多情况下,这些因素信号基因转录。
三种不同类型的RNA聚合酶的存在真核生物的细胞,而细菌只有一个。真核生物,RNA聚合酶转录的基因编码的大部分核糖体RNA(核糖体RNA)和RNA聚合酶III转录基因的一个小rRNA,加上转移RNA在翻译过程中扮演着重要角色,以及其他小监管RNA分子。因此,它是信使RNA转录的RNA聚合酶II,它为生产蛋白质分子作为模板。
转录起始
第一步在转录起始,RNA聚合酶与DNA结合的时候上游(5′)的专业序列称为基因启动子(图2)。在细菌中,发起人通常由三个序列的元素,而在真核生物,有多达七个元素。
在原核生物中,大多数基因序列称为普里布诺框,与共识序列TATAAT定位大约十碱基对离开网站,作为转录起始的位置。并不是所有Pribnow盒子有确切的核苷酸序列;这些核苷酸只是最常见的一些属性在每个站点。虽然确实发生替换,每个箱子却像这一共识相当密切。许多基因也有共识序列TTGCCA 35基地上游的地位开始网站,和一些所谓的一个上游元素,这是一个t丰富的上游地区40到60核苷酸,增强转录率(图3)。在任何情况下,在绑定,RNA聚合酶”核心酶”另一个亚基结合称为σ亚基形成holoezyme解除DNA的能力双螺旋结构为了方便访问基因。σ亚基表达启动子特异性RNA聚合酶;也就是说,它负责对RNA聚合酶结合的地方。有许多不同的σ亚基结合不同的启动子,因此协助打开和关闭基因随着情况的变化。
真核生物启动子比原核的同行更复杂,部分原因是真核生物有上述三个类的RNA聚合酶转录组不同的基因。许多真核基因也拥有增强器序列,可以发现它们的基因影响相当大的距离。增强子序列控制基因激活绑定激活剂蛋白质和DNA改变的三维结构来帮助“吸引”RNA聚合酶II,从而调节转录。因为打包为真核生物DNA紧密染色质,转录还需要一定数量的特殊蛋白质,帮助模板链访问。
在真核生物中,“核心”由聚合酶II基因转录启动子是最常发现立即上游(5′)开始网站的基因。大多数波尔II基因TATA盒(共识序列TATTAA) 25至35基地上游的起始位点,影响转录率和确定的位置开始。真核核糖核酸聚合酶使用一些必要的辅助因子(统称为通用转录因子),其中一个,TFIID,认识到塔塔框,确保使用了正确的网站开始。另一个代数余子式,TFIIB,识别不同的共识序列,G / C G / C G / C G C C C,大约38 32基地上游(图4)。
图4:真核生物的核心启动子区域。
在真核生物中,酶基因转录成RNA转录的RNA聚合酶II由核心启动子控制。核心启动子的转录启动网站,TATA框(在-25年的地区),和一个TFIIB识别元素(在-35年的地区)。
©2014自然教育改编自皮尔斯,便雅悯。遗传学:概念的方法,第二版。保留所有权利。
术语“强大”和“弱”通常被用来描述启动子和增强子,根据他们的转录率,从而影响基因表达。变更的启动子强度对细胞有害的影响,常常导致疾病。例如,一些肿瘤促进病毒将健康细胞插入强启动子附近的这种基因,易位在某些癌症细胞基因应该是“关闭”的接近强启动子或增强子。
增强子序列做它们的名字所表明的:他们采取行动提高基因转录的速度,和他们的效果可以很强大。增强剂可以成千上万的核苷酸离启动子与他们互动,但他们进入邻近的循环DNA。这个循环是蛋白质之间的相互作用的结果绑定到增强剂和绑定到发起人。推动这一循环的蛋白质被称为催化剂,而那些被称为阻遏蛋白抑制它。
真核基因的转录聚合酶I和III是发起以类似的方式,但启动子序列和转录激活蛋白不同。
链伸长
一旦开始转录,DNA双螺旋结构打开和RNA聚合酶读取模板链,添加核苷酸的3′端增长链(图2 b)。在37摄氏度的温度,添加新的核苷酸估计速度约每秒42-54核苷酸的细菌(Dennis &布雷默,1974),而真核生物进行速度慢得多大约每秒22日至25日核苷酸(Izban & Luse, 1992)。
转录终止
在真核生物中,转录终止发生不同的过程,根据确切的聚合酶利用。波尔,我的基因,转录终止停止使用一个因素,通过一个机制类似于细菌rho-dependent终止。结束后抄录的pol三世基因转录终止序列包括polyuracil拉伸,通过一种机制类似rho-independent原核的终止。然而,终止波尔II成绩单是更加复杂。
波尔II基因的转录可以继续为成百上千的核苷酸以外的非编码序列。然后裂解的RNA链复杂,似乎与聚合酶。乳沟似乎加上终止转录和发生在一个共识序列。成熟的pol II mrna腺苷酸的3′端,导致保利(A)的尾巴;这个过程遵循乳沟,也与终止相协调。
聚腺苷酸化和终止使用相同的共识序列,和相互依存的过程被证明在1980年代末从几组工作。一群科学家使用鼠标球蛋白基因序列AATAAA表明突变引入共识,已知所需保利(A),抑制聚腺苷酸化和转录终止。他们测量了程度上终止的组合记录与不同的聚(A)共识序列突变体与野生型成绩单,他们能够看到下降的信号杂交,这表明适当的终止是抑制。因此他们得出结论说,聚腺苷酸化是必要的终止(洛根等人。,1987)。另一组获得了类似的结果使用一只猴子病毒系统,SV40(猴病毒40)。引入突变成聚(a)的网站,导致mrna水平远高于积累野生型(康纳利&·曼,1988)。
解理和终止之间的确切关系还有待确定。一个模型假设,乳沟本身触发终止;另一个建议聚合酶活动的影响通过裂解位点的共识序列时,可能通过改变转录激活因子有关。因此,研究在原核和真核转录仍集中在解开这个复杂的分子细节的过程,数据将使我们能够更好地了解基因转录和沉默。
引用和推荐阅读
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