杂交与基因流动

引用:Stevison, L。 (2008)杂交和基因流动。自然教育 1（1）: 111

物种之间交换基因的方式是什么?杂交和基因流动是通往生物多样性的捷径，并不总是涉及分化。

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随着人类对栖息地的破坏和气候变化问题充斥着新闻，研究人员对产生和保存的自然过程重新产生了兴趣生物多样性在这个星球上。理解这些自然过程需要观察物种之间的界面——在这些实例中，规则分化都断了，和物种交换吗基因在大自然中彼此相处。

在19世纪中期，达尔文探索了物种通过杂交并证明群体之间的交配是困难的(达尔文，1859)。然而,令人吃惊的是,杂交在自然界物种之间并不像早期结果所暗示的那样罕见(Mallet, 2005)。在达尔文之后，植物学家和动物学家采取了不同的途径来理解杂交。例如，植物学家G. Ledyard Stebbins将杂交视为遗传多样性的重要来源(Stebbins, 1950)。相比之下，狄奥多西·多布赞斯基和恩斯特·迈尔等动物学家认为动物杂交是“罕见的”或“例外的”，他们把杂交作为一种罕见的现象来讨论负有选择性的代理倾向于加强辨别以维持物种(Dobzhansky, 1937;娃,1942)。

从那时起，科学家们已经能够在生命的几个分支中发现许多杂交的例子。这些证据最初来自化石或现存的物种形态，但最近，分子工具增强了大量生物系统中的杂交研究(Mallet, 2005)。在过去的50年里，杂交的研究已经产生了有价值的见解，不仅完善了科学家对所涉及的分类群的系统理解，而且还帮助研究人员了解限制杂交的力量，以及如何限制杂交基因流而且复合能不能起到产生新单倍型的便利作用适应(阿诺德,1997)。

异性相吸:杂交作为多样化的引擎

图1:向日葵anomalus向日葵属的三种杂交品种之一

这张照片摄于犹他州，这个物种栖息在亚利桑那州和犹他州北部的沙丘上，相对于两个亲本物种来说，这是一个新的栖息地h . annuus而且h . petiolaris．除了环境差异，h . anomalus表现出在本地沙丘植物中常见的特征，如加速的根系生长速度，使其能够获得稀缺的水资源。

就像性繁殖能带来不同的套吗等位基因在共同的遗传背景下，为了促进适应，物种间的杂交可以让来自一个遗传背景的等位基因在选择的有利条件下整合到另一个遗传背景中。在这种特殊情况下，来自不同物种的基因组融合产生了一个新的杂交物种血统这一过程被称为网状，在植物中被研究得最多。例如，网状驱动多样化属于向日葵属向日葵在该研究中，研究人员发现了三种杂交起源的物种。这三种杂交物种中的每一种都居住在相对于亲本物种的极端环境中，这表明杂交产生了新的适应性特征(图1)。Loren Rieseberg的研究团队通过产生与自然界中发现的古代杂交物种具有相同遗传起源的人工杂交物种直接验证了这一假设(Rieseberget al。, 2003)。这些人工杂交种在自适应等位基因组合方面与自然杂交种相似，表明杂交可能是物种入侵新栖息地的一种独特方式，它可以在单代中在许多基因上产生新的等位基因组合。

“我反对这种结合”:杂交能使物种分离吗?

当不同的基因组接触时，基因交换不一定是同质的，因为某些基因的等位基因分散比其他物种更容易跨越物种边界。这一观察结果在许多不同的生物中都有报道，它既与单个基因有关，也与大型基因组区域有关，如整个染色体或染色体区域。一个被充分研究的例子涉及基因流动减少与反演在北美的整个染色体上果蝇物种d . pseudoobscura而且d . persimilis．这些共同出现的物种相隔不到100万年，不同之处在于三个染色体倒置(染色体的一个片段发生逆转)DNA序列)。尽管它们有限核苷酸散度基因组重排，这些物种在自然界中杂交的水平很低。此外，当从基因上检查时，等位基因交换(也称为渐渗现象)在远离反转区域时最高，而在反转区域内最低(Nooret al。， 2007)，表明反转本身不能轻易跨越物种边界。虽然还有很多需要学习的地方，但这个系统表明了反转在杂交物种的持久性中所起的作用。

除了果蝇，家鼠也被广泛研究方差在基因组的基因交换中。一只大家鼠混合区亚利桑纳大学(University of Arizona)的纳赫曼实验室(Nachman lab)分析了性状和等位基因在这一杂交区传播的情况，以了解起作用的进化力量(Payseuret al。, 2004)。研究人员假设，跨物种边界的差异基因流动是一种由选择引起的模式，在这种模式中，物种之间的某些性状或等位基因缺乏选择，导致这些性状在杂交带中逐渐过渡。相反，为了保持物种在其他性状上的持续选择阻止了物种的进化传播跨越物种边界的等位基因，并预计在杂交区产生特征陡峭过渡的模式。在家鼠中，研究人员发现X染色体在杂交区表现出陡峭的转变，这些等位基因位于先前显示与杂交不育性相关的区域。这项工作证明了杂交带的效用，以测试选择对基因组特定区域种间基因流动的影响。

通过继续研究杂交种和杂交带，研究人员可以进一步了解哪些基因组具有允许的基因流动，哪些基因组受限制。然后，通过研究后一类的基因，科学家可以了解哪些基因或基因集在面对基因流动时对维持物种完整性可能是重要的。

杂交声名鹊起:揭示和量化基因流的最新进展

虽然在一些系统的研究带来了对杂交的本质的见解，检测和量化种间基因流动是令人惊讶的困难。直到最近测序技术的进步，科学家们依靠表型特征来研究杂交，有时产生的结果与分子数据不一致。此外，杂交种的鉴定也很难使用表型单独的，因为在野外缺乏早期世代的杂交种，因为在表型中并不总是明显的渐渗。

随着科学家有能力使用中性分子标记来评估杂交，这些限制现在已经过时了。与表型特征一样，亲缘关系密切的物种可能共享一些在初始分裂后仍然存在的分子变异，因此很难将这种共享变异与物种形成后的基因流区分开来(Hey, 2006)。此外，由于漂移、选择和重组等因素对基因组不同部分的影响不同，对物种关系的系统发育估计往往彼此相反。解决这一难题的一种方法是检查许多基因或整个基因组的序列来评估基因流，然后应用统计或模拟测试来评估是否进化模型没有基因流动可以被拒绝(Hey & Nielsen, 2004;马查多et al。, 2002)。获取DNA序列并执行统计数据因为这样的测试可能是昂贵的和计算上的挑战(Excoffier & Heckel, 2006;Felsenstein, 2006)。因此，在过去十年中，随着新的高通量测序技术和更强大的处理器的出现，专注于测试物种间杂交的研究数量以数量级增加也就不足为奇了。

到无限和超越:从模型系统到无尽的形式最美丽

除了研究杂交的技术困难之外，解释种间基因交换还存在哲学问题。如果一个人要描述跨越物种边界的过程，那么他对物种的感知是很重要的。因此，一些生物学家围绕物种概念来定义杂交(Arnold, 1997)，而一些物种概念允许基因流动(Mallet, 1995)。

尽管如此，正是通过克服这些困难，科学家们才得以在过去的半个世纪里推进杂交的研究。随着这一进步，应用来自系统的知识的能力，如果蝇和老鼠到非模型系统，如向日葵，鸢尾花和红狼(阿诺德，2000;Fredrickson & Hedrick, 2006)，同样复杂的杂交历史。随着科学家们继续通过杂交带和渗透分析探索物种的界面，他们也继续发现遗传多样性的各个方面，这些方面有助于产生和维持我们赖以生存的地球的生物多样性。