减数分裂、基因重组和有性生殖

图1

细节图

生物体有性生殖被认为比无性繁殖的生物有优势，因为基因的新组合基因每一代都有可能。此外，除了少数例外，每个人人口有性繁殖的生物体具有独特的遗传组成。我们有减数分裂感谢这些变化。

减数分裂，来自希腊单词meioun意为“使变小”，指的是生殖细胞分裂生产的特殊过程配子．因为染色体a的编号物种生殖细胞的染色体数目在减数分裂过程中必须减少一半。为了完成这个壮举，减数分裂，不像有丝分裂，涉及到一轮DNA复制接着是两轮细胞减数分裂与有丝分裂的不同之处在于，减数分裂涉及一个被称为细胞分裂的过程复合在此期间，染色体彼此交换片段。因此，减数分裂过程中产生的配子在遗传上是独一无二的。

研究人员对减数分裂的初步认识是基于使用光学显微镜对染色体行为的仔细观察。然后，在20世纪50年代，电子显微镜为科学家们提供了染色体重组时形成的复杂结构的一瞥。最近，研究人员已经能够从减数分裂染色体的生化分析和减数分裂特异性突变体的遗传研究中确定减数分裂中的一些分子参与者。

图2

细节图

减数分裂代表了一些简单的真核生物的生存机制，如酵母．当条件有利时，酵母通过有丝分裂进行无性繁殖。然而，当营养变得有限时，酵母进入减数分裂。对减数分裂的承诺增强了概率下一代能存活下来，因为减数分裂过程中的基因重组每个细胞产生四个生殖孢子，每个都有一个新的基因型．酵母进入减数分裂是一个高度调控的过程，涉及基因的重大变化转录(Lopez-Mauryet al。, 2008)。通过分析无法完成各种减数分裂事件的酵母菌突变体，研究人员已经能够确定参与这一复杂过程的一些分子。这些控制在进化因此，这样的酵母实验也为多细胞生物的减数分裂提供了有价值的见解。

在大多数多细胞生物中，减数分裂仅限于早期被搁置的生殖细胞发展．生殖细胞存在于由性腺或生殖腺提供的特殊环境中性器官。在性腺内，生殖细胞通过有丝分裂增殖，直到它们接收到进入减数分裂的正确信号。

在哺乳动物中，雄性和雌性减数分裂的时间差别很大(图2)。雄性生殖细胞或精原细胞直到青春期后才进入减数分裂。即便如此，每次只有有限数量的精原细胞进入减数分裂，因此成年男性保留了一个活跃分裂的精原细胞池，作为干细胞群。另一方面，哺乳动物雌性的减数分裂发生的动力学完全不同。雌性生殖细胞或卵原细胞停止分裂并在胎儿卵巢内进入减数分裂。那些进入减数分裂的生殖细胞变成卵母细胞，成为未来卵子的来源。因此，雌性出生时在第一次减数分裂中就有有限数量的卵母细胞前期．在卵巢内，这些卵母细胞生长在含有大量支持细胞的卵泡结构中。卵母细胞只有在对激素作出反应而排卵时才会重新进入减数分裂。例如，人类女性出生时就有数十万个卵母细胞，这些卵母细胞在第一个减数分裂前期被冻结了几十年。随着时间的推移，卵母细胞的质量可能会恶化;事实上，研究人员知道，许多卵母细胞在一个被称为闭锁的过程中从卵巢中死亡和消失。

两个部门,减数分裂我和减数分裂二世，需要产生配子(图3)。减数分裂I是一个独特的细胞分裂这只发生在生殖细胞中;减数分裂II类似于有丝分裂。在生殖细胞进入减数分裂之前，它们通常是二倍体这意味着他们有两个同源每条染色体的副本。然后，就在生殖细胞进入减数分裂之前，它复制它的DNA，使细胞包含四个DNA副本，分布在两对同源染色体之间。

图5

前期I是减数分裂中最长也是最重要的一段，因为重组发生在这段时间内。多年来，细胞学家根据减数分裂染色体的外观将前期I分为多个片段。因此，这些科学家描述了一种细线期(来自希腊语，意思是“细线”)阶段，之后依次是偶线期(来自希腊语，意思是“成对的线”)，粗线期(源自希腊语，意为“粗线”)，以及双线期(来自希腊语的“两条线”)阶段。近年来，细胞学和遗传学结合在一起，使研究人员现在了解了一些分子事件负责的惊人的重排染色质在这些阶段观察到的。

回想一下，前期I开始于同源染色体对的排列。从历史上看，排列一直是一个很难通过实验解决的问题，但是用荧光探针观察单个染色体的新技术正在为这一过程提供见解。最近的实验表明，一些物种的染色体具有作为配对中心的特定序列。在某些情况下，排列似乎早在间期就开始了，当时同源染色体占据相同的位置领土在间期内核(图5)然而，在其他物种中，包括酵母和人类，直到DNA中出现双链断裂(DSBs)，染色体才相互配对(Gerton & Hawley, 2005)。dsb的形成是由高度保守的蛋白催化的拓扑异构酶类似于酵母中Spo11蛋白的活性。遗传学研究表明，Spo11活性对酵母的减数分裂至关重要，因为spo11突变体不能产生孢子。

在dsb之后，一条DNA链被修剪回来，留下一个“入侵”另一条同源序列的3 '悬垂染色单体．随着入侵链的延伸，一个引人注目的结构叫做synaptonemal复杂(SC)在配对的同源物周围发展，并将它们保持在紧密的寄存器中，或突触．的稳定随着入侵链首先延伸到同源体中，然后被断裂的染色单体重新捕获，形成双霍利迪结，SC的数量增加。研究人员已经能够用电子显微镜观察SC的形成过程葱属植物植物(图6)。在DSB之后，配对的同源物之间开始形成约400纳米长的桥。这些桥梁中只有一小部分会成熟为SC;此外，并不是所有的假日路口都会发展成为成熟的交叉路口。因此，重组将只发生在每条染色体上的几个位点上，并且在SC消失后，交叉的产物将在二倍体中以交叉的形式出现(Zickler & Kleckner, 1999)。

图6:Allium fistulosum和Allium cepa(植物)减数细胞染色体桥的可视化。

双链断裂(DSB)依赖同源相互作用的位点可以看作是染色体轴之间约400 nm的桥梁。这些桥可能包含一个DSB，它已经与它的伙伴DNA进行了初步的相互作用，它们大量存在。它们的形成取决于在该物种中表达的RecA(重组蛋白)同源物。在同系物相互作用的下一阶段，这些新生的相互作用转化为稳定的链入侵事件。这促成了突触复合体(SC)的形成。

©2005自然出版集团李建军，李建军。染色体减数分裂中同源染色体相互作用的研究。Nature Reviews遗传学 6，481(2005)。版权所有。