阅读系统发生树:单系类群的意义

一个种系发生树，又称a种系发生，是一个图表，描绘了不同的进化下降线物种，有机体，或基因来自共同的祖先。系统发生学对于组织生物多样性知识、构建分类结构和深入了解进化过程中发生的事件是有用的。此外，因为这些树显示了一个共同的祖先，而且因为许多最有力的进化证据都是以共同祖先的形式出现的，一个人必须理解系统发育，才能充分理解支持进化论的压倒性证据。

自查尔斯·达尔文时代起，树形图就被用于进化生物学。因此，人们可能会认为，到目前为止，大多数科学家都非常适应“树式思维”——阅读和解释系统发育。然而，这棵树模型关于进化的观点有些违反直觉，很容易被误解。这可能就是为什么生物学家直到最近几十年才对系统发生树有了严格的了解。这种认识使今天的研究人员能够利用系统发育学来可视化进化，组织他们的知识生物多样性，并组织和指导正在进行的进化研究。

但系统发育到底是什么?此外，应该如何阅读和解释这些图表?为了回答这些问题，下面几节将简要介绍树形思维。对这个问题有一个更全面的认识可以通过学习性状是如何沿着树进化的，树是如何重建的，以及树是如何用于研究的各个方面进化．

为了更好地理解系统发育所代表的含义，首先想象某一特定物种的一代蝴蝶生活在同一地区并进行生产后代．如果你同时关注四只蝴蝶的亲代和后代，结果是血统可能如图1B所示。

现在，将你的图像扩展到一个特定草地上几代的所有这种蝴蝶。这是一个谱系人口可能与图1C所示类似。请注意，图中的每个个体都有两个父母，但每个都产生一个变量下一代的后代数量。

接下来，想象一下你的谱系，去掉生物体，只保留血统关系，这是将种群聚集在一起的粘合剂(图1D插入框)。然后进一步放大，包括更多的个体(比如，来自同一地区的多个草地)和更多的代。例如，整个图1D是从一个与插入框类似的图表派生出来的，但现在它包含了更多的个体和许多代。正如你所看到的，如果有人试图代表一个由几千个个体组成的典型种群，这个种群延续了数百或数千代，你所看到的将是模糊的行．

个别种群在一段时间内可能是相当孤立的。然而，在进化的时间尺度上，迁徙将发生在构成一个典型物种的离散种群之间。这基因流群体间具有将种群谱系“编织”成单一物种谱系的效果，这可能被认为类似于图1E。

此外，在进化过程中，血统经常分裂。当种群或种群群体在基因上彼此隔离时，就会发生这种情况。世系最常见的分裂是因为少数个体迁移到一个新的，孤立的地区(例如，一个岛屿)。这有时被称为创始人事件．或者，以前连续的范围可能被地质或气候事件(例如，山脉、河流或不适宜居住的地形的形成)所打破。这种现象被称为地理分隔．无论种群是由于创始人事件还是地理分隔而分裂，如果孤立的种群保持分离，它们将开始彼此进化出差异(图1F)。毕竟，突变这只发生在一个人群中就没有办法接近其他种群了。因此，即使是突变也会选择性的青睐在两种人群中都会成为固定只有一组。

由于这种基因隔离，血统将单独进化，随着时间的推移变得越来越不同。如果他们长时间分开，生理上和行为上的差异可能会导致生殖隔离这样一来，来自这两个世系的个体即使重新接触，也不可能繁殖。正因为如此，假设谱系一旦分化，两组后代将保持不同是一个有用的简化。

图2B显示了如果我们跟随单一祖先的命运，我们可能会看到什么血统(图2A)长到足以产生四个后代谱系(物种)。这个例子包括三个建立但在观察期结束前灭绝的世系。这张图是一个简单的系统发生树的例子。

在大多数情况下，研究人员绘制系统发育树的方法是只记录与一组生物类群相关的事件。最常见的是，这些分类单元是物种。C为例,图2显示了基本的树我们可以画代表历史的四个“提示”的物种,A到D . A和B这棵树表明,物种彼此分享最近的共同祖先比与物种C或D .同样,物种种类C和D与彼此分享最近的共同祖先比物种或物种B这个例子说明了这个事实,发展史,在最基本的层面上,从共同祖先的历史。

系统发生树是分形的，从某种意义上说，无论我们考虑最近分化的谱系还是生命树中的深度分裂，都能发现相同的模式。事实上，进化论最基本的假设是，同一种普遍现象，即来自共同祖先的后代，既适用于生命之树中最不同的分支，也适用于最相似的分支。因此，这种树状结构在跟踪各个层次的生物多样性方面非常有帮助。

大多数系统发生树都是有根的，也就是说分支(通常没有标记)对应于树中包括的所有物种的共同祖先。但是请注意，树可以以任何方向绘制。例如，图3显示了一个简单的根树底部是根，顶部是尖。

系统发育“尖端”上的标签可以对应于单个生物、物种或一组物种，只要每个尖端在生命树上构成一个单独的分支。事实上，在某些情况下，这些尖端甚至可以对应于单个基因。在任何情况下，这些提示所代表的项目的一些通用术语包括“终端”、“终端分类单元”或“分类单元”;在更多的数学领域，它们也可以被称为“叶”。与尖端相反，树中的分支点，对应于推断物种形成事件称为节点。每个节点代表从该节点继承的两个谱系的最后一个共同祖先。内部分支或节点间连接两个节点，而外部分支连接尖端和节点。

一个进化枝是一个系统发育的一部分，包括一个祖先谱系和该祖先的所有后代。这组生物具有单系性(源自希腊语，意为“单一氏族”)，因此也可被称为单元组。分支或单系类群很容易从视觉上识别:它只是一棵较大的树的一部分，可以一刀从根上切下来(图4a)。因此，如果一棵树需要在两个地方被砍伐来提取一个给定的分类群，那么这些分类群是非单系的(图4b)。

枝是树的天然块，因为有一段历史(具体来说，将枝连接到树的其他部分的内部分支)是枝的所有成员共同的，而不是其他尖端。因此，适用于一个分支的共同祖先的陈述总是适用于该分支中的所有尖端。例如，如果你被告知哺乳动物与蜥蜴的共同祖先比与鲨鱼的更近，如果“哺乳动物”指的是一个分支，那么你就可以推断出所有哺乳动物物种与蜥蜴的共同祖先比与鲨鱼的共同祖先更近。

对于非单系类群则不是这样，可以参考传统的(但具有误导性的)“爬行动物”概念来说明，包括蜥蜴、蛇、鳄鱼和乌龟，但不包括鸟类。因为“爬行动物”(在这个意义上)并不是指一个单系群体，所以很难对这个群体中的生物做出一般的陈述。此外，研究人员现在知道，鳄鱼与鸟类有一个更近的共同祖先，而不是蜥蜴、蛇或乌龟。因此，目前的“爬行动物”概念一般包括鸟类作为该分支的成员。事实上，正是由于非单系类群存在这样的问题，现代分类系统才力求只给单系类群起正式的名称。

除非另有说明，系统发生树只描述共同祖先的分支历史。分支的模式(即拓扑)在这里很重要。树枝的长度无关紧要——它们只是以使树看起来最整洁的方式画出来的。因此，图5中显示的三棵树都包含相同的信息。

类似地，树形图可以描述相同的信息，但可以以不同的方式面向。例如，图6中的三棵树具有相同的拓扑结构，因此具有相同的进化含义。在每种情况下，都是第一个散度事件分离了小费的血统的血统了提示B, C,以及D .后者血统分成两个血统,其中一个发展成提示B,和其他引起提示C和D .这意味着C和D与彼此分享最近的共同祖先比股票,或B .提示C和D因此彼此密切相关的多是技巧或提示B图还显示提示B, C,由于尖端B与C和D之间的距离相等(就分支的排列而言)，我们可以说B与C和D具有相等的亲缘关系。同样，B、C和D都与a具有相等的亲缘关系。

看起来令人困惑的是，如此不同外观的树可以包含相同的信息。在这里，记住树的线条代表进化谱系可能会有所帮助，而进化谱系并没有任何真实的位置或形状。因此，将通往尖端A的分支画在分叉的右侧或左侧是同样有效的，如图7所示。类似地，无论树枝是画成直对角线，弯曲成矩形树，还是弯曲成圆形树，都无关紧要。把血统想象成灵活的管道清洁器，而不是坚硬的棒;类似地，将节点描绘为可以旋转的万向节，而不是固定的焊接。使用这种图像，可以更容易地看出图7中的三棵树是等价的。基本规则是，如果您可以简单地通过扭转、旋转或弯曲树枝将一棵树改变为另一棵树，而不需要切断和重新连接树枝，那么这两棵树具有相同的拓扑结构，因此描绘了相同的进化历史。

看起来令人困惑的是，如此不同外观的树可以包含相同的信息。在这里，记住树的线条代表进化谱系可能会有所帮助，而进化谱系并没有任何真实的位置或形状。因此，将通往尖端A的分支画在分叉的右侧或左侧是同样有效的，如图7所示。类似地，无论树枝是画成直对角线，弯曲成矩形树，还是弯曲成圆形树，都无关紧要。把血统想象成灵活的管道清洁器，而不是坚硬的棒;类似地，将节点描绘为可以旋转的万向节，而不是固定的焊接。使用这种图像，可以更容易地看出图7中的三棵树是等价的。基本规则是，如果您可以简单地通过扭转、旋转或弯曲树枝将一棵树改变为另一棵树，而不需要切断和重新连接树枝，那么这两棵树具有相同的拓扑结构，因此描绘了相同的进化历史。

最后，重要的是要注意，在某些情况下，绘制矩形系统发育树，因此分支长度是有意义的。这些树通常被称为亲缘图，它们通常描述了在特定基因序列中发生的进化量或分支的估计持续时间。通常，这些树的上下文清楚地表明，树枝长度有意义。然而，当情况并非如此时，重要的是要避免读入任何未显示的时间信息。例如，图8似乎表明节点标记最后一个裂口，导致尖端A和B(标记x)发生在分离尖端C和尖端D、E的节点(标记为y)．然而，这不应该读到树中;实际上，节点x可能发生在节点之前或之后y．

鉴于在生物科学中系统发育学的应用越来越多，生物学学生现在必须了解树形图可以(和不可以)传达什么信息。培养“树式思维”技能还有其他好处。最重要的是，树木为组织生物多样性知识提供了一个有效的结构，并允许人们对进化史的整体形成一个准确的、非渐进的概念。因此，对于所有有抱负的生物学家来说，发展理解系统发生树及其在现代进化理论中的地位所需的技能和知识是很重要的。

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