有性生殖与性的进化

许多人认为有性繁殖对进化至关重要，因为有性繁殖总是会产生基因各异的后代。然而，事实上，性别并不总是增加变异。例如，想象一下一个简单的例子，一个基因决定了一个人的身高二倍体生物；这里，个体基因型aa最短的，那些有基因型的Aa中等身高，基因型AA(图1)。现在，为了便于讨论，想象一下，最矮的个体可以安全地隐藏起来，最高的个体太大了，不会被捕食者吃掉，中等身高的个体会被严重捕食。在那些幸存下来繁衍后代的少数幸运生物中，高度会有很大的变化，有很多高的个体，也有很多矮的个体。在这种情况下，性能实现什么?在这里，交配会带来人口回到Hardy-Weinberg比例，在高度极端处产生的后代更少，而在中间位置产生的后代更多。也就是说，相对于无性繁殖的种群而言，性可以减少身高的差异。

图1:由选择形成的变异性，会因性别而减少。

在上面的面板中，一个哈迪-温伯格比例的初始群体，等位基因a的频率为40%，受实体曲线给出的适合度选择的影响。由于适应度曲面呈现正曲率，选择的结果是一个高度变异程度很大的种群(中间面板)。在这样的种群中，无性繁殖保持了这种变异(左下)，但随机交配的有性繁殖使种群回到了哈迪-温伯格比例，减少了变异(右下)。这个例子说明了性别并不总是增加变异的事实。

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细节图

这个例子过于简化了，但它可以说明一个大致的观点:选择可以在一个群体中产生比人们预期的更多的变异基因混合得很好。在这种情况下，性别通过将来自不同父母的基因混合在一起来减少变异。这个问题出现在单基因的情况下杂合的平均来说，比纯合子更不适合。(在这种情况下，杂合子不需要最低健身；相反，它的适合度必须只接近于最不适合的纯合子)。在涉及多个基因的更复杂的情况下，当这些基因以这样一种方式相互作用时，问题也会出现，即中间基因型(例如，+ - + - + -)的适合度低于极端基因型的平均值(这里，+ + + + + +和- - - - - -)。

一般来说，数学模型已经证实，当适应度曲面为正弯曲时，随机组合基因的选择产生的变异比预期的要多，中间基因型的适应度低于预期。在这种情况下，有性生殖和复合破坏选择所建立的遗传联系，从而导致后代之间的变异减少(而不是增加)。术语"上位是用来描述这样的基因相互作用，以及中间基因型比预期的更不适合(基于更极端基因型的适合度)的情况被认为表现出“正向上位性”。(作为一个技术题外话，曲率健身表面应该用乘法来衡量吗规模，使+ + + + + +个体的适应度为2，- - - - - -个体的适应度为1，则+ - + - + -个体的适应度可期望为√2×1 = 1.41。)

有趣的是，即使性生活恢复了遗传变异，产生更多不同的后代并不一定会促进性别进化。这一事实再次驳斥了人们在试图解释性别和进化之间关系时经常提出的一个论点。为了理解这是如何运作的，考虑另一个涉及单个基因的简单案例，但这一次，假设杂合子(而不是纯合子)最适合。导致镰状细胞性贫血的基因提供了一个很好的现实例子。这里的人杂合的对于镰状细胞等位基因(基因型党卫军)不易感染疟疾，但有足够数量的健康红细胞;另一方面，党卫军纯合子更容易感染疟疾，而党卫军纯合子更容易患贫血。因此，在有引起疟疾的原生动物出没的地区，存活下来繁衍后代的成年人更有可能患上疟疾党卫军基因型比基于Hardy-Weinberg比例预期的要高。在这种杂合子过多的群体中，有性生殖从杂合子之间的杂交中再生出纯合子。虽然这确实会导致后代之间更大的遗传变异，但这种变异主要由低适应度的纯合子组成。

然而，这个简单的例子再次说明了一个更普遍的观点:能够存活下来繁衍后代的父母往往具有相当好地适应环境的基因组。通过性别和基因重组将两个基因组混合，往往会产生不太适合的后代，原因很简单，来自父母双方的基因混合并不能保证像父母的原始基因集那样发挥作用。事实上，数学模型已经证实，当选择在基因之间建立联系时，通过性别和重组破坏这些联系往往会降低后代的适应性。这种由性别和重组引起的适应度降低被称为“重组负荷”(或“重组负荷”)。种族隔离当特指单个二倍体基因的分离时)。

重组负荷对性别进化是一个问题的原因，在基因水平上观察进化可以更好地理解。想象一下，有一种基因可以促进有性繁殖，比如通过有性繁殖的种子而不是通过有性繁殖的种子使植物更有可能繁殖无性过程(如萌芽、无性种子等)。这种基因的携带者往往会产生不那么健康的后代，因为有性繁殖和重组会破坏过去选择所建立的遗传关联。如果后代死亡率过高，即使后代更多变，促进性别的基因也无法传播。事实上，在20世纪80年代和90年代开发的理论模型表明，促进性别和重组的基因增加频率只有当以下所有条件都成立时:

• 人口在定向选择．(这意味着增加变异可以改善对选择的反应)。
• 适应度曲面是负弯曲的。(这意味着性别和重组可以恢复过去选择所消除的变异。)
• 表面曲率不是太大。(如果强度过大，则重组负荷严重)。

不幸的是，经验数据并没有表明适应度曲面的曲线恰好适合这些模型在现实生活中工作。

更糟糕的是，有性繁殖的成本往往超出了前面描述的重组负荷。为了有性繁殖，个体必须花时间和精力从有丝分裂来减数分裂(这一步在单细胞生物中尤其相关);它必须找到一个心甘情愿的伴侣;这是必须的风险感染性传播疾病。此外，有性繁殖的个体只把一半的基因遗传给后代，而它会把100%的基因遗传给后代后代它们是无性繁殖的。(最后一项成本通常被称为“性的双重成本”。)因此，除非个体的性伴侣贡献出足够的资源使后代数量翻倍，否则有性繁殖的生物体比无性繁殖的生物体传递的基因副本更少。

这些都是巨大的成本，以至于很多人物种进化出的机制确保性行为只发生在代价最小的时候。例如，包括蚜虫和水蚤在内的生物在资源丰富时进行无性繁殖，只有在季节结束时才转向有性繁殖，此时无性繁殖的潜力有限，而潜在的配偶更容易获得。类似地，许多单细胞生物只有在饥饿时才有性行为，这使得转换到减数分裂的时间成本最小化，因为有丝分裂的生长已经停止。

尽管各种机制可能会降低性行为的成本，但人们仍然普遍认为性行为比无性繁殖的成本更高，这为性的进化带来了另一个障碍。

目前的模型表明，当一个物种的性进化更容易。环境迅速的变化。当过去选择所建立的遗传关联不再有利时，性别和重组可以提高后代的适应能力，从而将重组负荷转化为优势。环境变化的一个重要来源是相互作用的物种群落的变化，尤其是宿主和寄生虫物种。这就是所谓的性进化的“红皇后”假说，它指的是一个物种需要尽可能快地进化，以跟上共同进化的物种。(这个假说的名字来自刘易斯·卡罗尔镜中奇遇记在“红皇后”的相互作用下，有性生殖分配的增加可以进化，但前提是选择足够强，可以导致基因组合的快速转换，从而使基因组合变得有利。

当选择因空间而异时，只要由迁徙产生的遗传关联在局部是不利的，性别也会受到青睐。这种要求在自然界中是否普遍仍是一个悬而未决的问题。

有性繁殖和无性繁殖的生物在压力条件下倾向于转向有性繁殖。数学模型表明，如果个体能够适应环境无性繁殖，而不太适应环境的个体能够有性繁殖，那么性进化就容易得多。通过这种方式，适应良好的基因型不会因重组而被破坏，但适应不良的基因型可以重组以在后代中产生新的组合。

解释种群规模有限这一事实的模型发现，性别和重组更容易进化。在种群中个体数量有限的情况下，选择侵蚀了容易获得的变异，只留下隐藏的变异(图2)。然后重组可以揭示这种隐藏的变异，提高对选择的反应。通过提高对选择的反应，增加性频率的基因与更适合的基因型相关联，基因型的频率也随之上升。有趣的是，在有限大小的种群中，适应度曲面表现出弱和负曲率的要求是放松的;在这里，适合度曲面可能是不弯曲的，也可能是正弯曲的，但仍然有利于性。

图2:有限群体的选择留下了隐藏的变异。

这张图描述了一个由14个单倍体个体组成的群体，他们在基因组的四个位点上分别携带正负等位基因(左图)。在一个有利于正等位基因的新环境中，随着时间的推移，选择将增加正等位基因在整个基因组中的频率(右图)。例如，在较热的气候中，赋予耐受高温的等位基因的频率会上升。选择倾向于好的基因组合(这里指的是含有两个正等位基因的基因组合)，而淘汰坏的基因组合。在没有性别的情况下，经过几轮选择后，唯一的变异隐藏在第一个位点上的正等位基因被发现，而第二个位点上的负等位基因被发现(反之亦然)。这个问题在无限大的种群中是无关紧要的，因为突变会立即产生有益的组合(例如，++++)，然后通过选择将其频率放大。在右边的种群中起作用的性别和重组将产生++++的后代，使适应进一步进行。

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