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DNA的某些部分不决定性状，但影响转录过程:基因调控

示意图显示了两行互补的核苷酸排列形成DNA的双链片段。配对核苷酸的外面是脱氧核糖糖分子，形成糖-磷酸骨架。含氮的碱基用长而垂直的彩色矩形表示。矩形的颜色表示含氮碱的化学特性;底色是蓝色、红色、绿色或橙色。每个脱氧核糖由一个灰色的水平圆柱体表示，大约是含氮碱基的一半长，两倍宽。

遗传密码是通用的，包含了地球上所有生命的指令。但是，生命的多样性不仅依赖于遗传密码本身，还依赖于这些密码在不同生物中使用的方式的多样性。就像一个管弦乐队依靠指挥指挥各个乐手一样，所有的细胞都依赖调控机制来决定它们的哪些基因在任何给定的时间被“打开”，哪些被“关闭”。换句话说，这些调节机制控制着基因表达。

但是为什么这种控制是必要的呢?为了更好地理解这个问题的答案，请考虑位于同一生物体中的皮肤细胞和脑细胞的例子。这两种细胞都包含相同的遗传信息，但每一种细胞在生物体中都有独特的功能。例如，两种细胞都携带与皮肤色素沉着有关的基因，但只有皮肤细胞真正表达这种特定的基因并产生色素。为了让这个基因被皮肤细胞表达，它必须被转录成mRNA，然后翻译成蛋白质——调控机制是触发这个特定基因的转录发生(或不发生，在脑细胞的情况下)。事实上，调控机制就是为什么有些基因在有机体的每个细胞中表达，而不管哪种类型，而另一些基因只在特定环境下由某些类型的细胞表达的原因。

启动子和蛋白质

为了理解调节机制是如何工作的，首先有必要了解并非DNA链中的所有核苷酸序列都编码蛋白质的产生。相反，这些非编码序列中的一些作为启动或调节转录过程所需的各种蛋白质分子的结合位点。例如，一组被称为启动子序列的核苷酸位于大多数基因的开头附近，为RNA聚合酶开始转录提供了一个结合位点。类似地，启动子序列附近的其他非编码序列作为蛋白质结合位点，可以诱导或阻止转录。这个基本系统影响原核生物和真核生物的基因表达，尽管方式不同。

原核生物如何调节基因表达?

在单细胞原核生物(如细菌)中，协同工作的多个基因通常共享相同的启动子。在启动子序列和这些基因之间，有一个序列叫做操作符一种叫做a的蛋白质抑制因子，可以通过阻断RNA聚合酶的结合来结合和阻断转录。这个由启动子、操作符和基因组成的系统称为基因系统操纵子．

开启基因

一个特别著名的操纵子是虫胶操纵子发现于大肠杆菌细菌。这个操纵子包含这三个基因大肠杆菌细胞需要分解乳糖。(乳糖是一种糖分子，这些细胞通常将其作为能量来源。)当细菌的环境中不存在乳糖时，这三个基因的蛋白质产物就不需要了。因此，抑制蛋白结合到的操作符虫胶操纵子并阻断三个基因的转录。相反，当乳糖存在时，这种糖分子与抑制蛋白结合并改变其形状。形状的改变阻止阻遏物与操作符结合，从而允许转录的三个基因在虫胶操纵子发生。在这种情况下，乳糖本身“打开”基因虫胶操纵子，也就是说它起诱导作用。

关闭基因

在原核生物中，类似的系统也可以用来关闭基因。例如，考虑大肠杆菌trp操纵子，它含有制造氨基酸色氨酸所需的基因。这个操纵子的功能很像虫胶操纵子除了一个主要的区别-具体地说，这个系统中的抑制蛋白只有在色氨酸存在时才与操作子序列结合。在这里，色氨酸与阻遏物结合，从而改变阻遏物的形状，使其符合操作符。这意味着色氨酸作为一种辅助抑制因子，因为它有助于改变基因trp操纵子。

使基因上升或下降

然而，基因表达并不总是一个全有或全无的过程。在原核生物中，基因可以有不同程度的表达。确切的表达程度是由一堆被称为CAP-cAMP的分子控制的，它与DNA结合上游启动子(即在启动子的5'端，在一段距离外)，并使RNA聚合酶更有效地与启动子结合。这使得细胞能够控制基因转录的程度。通过增加可用cAMP的数量，细胞允许更大程度的转录发生。通过减少可用cAMP的数量，细胞允许较低程度的转录发生。

真核生物如何调节基因表达?

基因表达在真核细胞中比在原核细胞中复杂得多。这在很大程度上是由于真核细胞必须分化成不同的细胞类型，而且它们也含有比原核细胞更多的基因。此外，真核生物DNA的转录和翻译位点通过核膜彼此分离。考虑到这些复杂的因素，真核细胞比原核细胞采用更多样化的控制策略，并且它们在转录和翻译的不同步骤中这样做。然而，这些策略都是从DNA水平开始的。

DNA层面的控制

图1:真核细胞必须紧紧折叠它们的DNA，这样它才能适合细胞核。

真核细胞含有大量的DNA，它们必须紧密折叠这些DNA以适应细胞核(图1)。然而，这种折叠的一个后果是，在正常情况下，RNA聚合酶不能与启动子序列结合并触发相关基因的转录。因此，通过在特定时间选择性地展开其DNA的特定片段，真核细胞可以简单地通过使启动子序列可被RNA聚合酶结合来控制基因表达。此外，一些细胞产生和转录重要基因的多个RNA副本，这导致大量蛋白质产物的产生。

转录水平的控制

在真核生物中，转录水平的控制是特异性和有效的。真核细胞不像原核细胞那样有操作符序列;相反，不同种类的调控序列出现在真核生物启动子的上游，并作为RNA聚合酶的结合位点。在某些情况下，增强子序列发生在这些调控序列的上游，并与激活蛋白结合以进一步刺激转录。降低转录的沉默序列也可能存在。这些序列与抑制蛋白结合，并通过干扰RNA聚合酶结合来关闭转录。

通过RNA剪接进行控制

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在某些情况下，转录发生了，但所产生的mRNA并没有完全翻译成它被创建的样子。这是另一种控制机制的结果可变剪接．拼接一个基因的非编码区域，被称为内含子，被从mRNA的一段中切割出来。在选择性剪接中，一些编码区域也被切断，这导致最终产生一种不同于DNA中最初编码的蛋白质。细胞内的特定条件决定了要去除哪些编码序列，而可选择的剪接可以导致从单个基因中产生许多不同的蛋白质。

通过RNA稳定性进行控制

有时，mRNA分子本身的稳定性会影响真核生物基因表达水平。一旦产生，信使rna不会永远存在;稳定的mrna可以持续足够长的时间被翻译多次(从而产生许多蛋白质分子)，但不稳定的mrna可能根本无法持续足够长的时间被翻译。mRNA分子的稳定性取决于它的核苷酸序列和poly-A尾巴的长度，或者转录后添加到mRNA一端的长腺嘌呤序列。信使rna的poly-A尾巴越长，信使rna分子就越稳定。