分子钟与物种分化估计

自20世纪60年代提出以来分子钟已经成为许多进化生物学领域的重要工具，包括系统学、分子生态学和保护遗传学。分子钟假说指出DNA而且蛋白质随着时间的推移，不同生物之间的序列以相对恒定的速度进化。这种恒常性的直接结果就是任何两者之间的遗传差异物种与这些物种最后一次拥有共同祖先的时间成正比。因此，如果分子钟假说成立，那么这个假说将是估算进化时间尺度的一个非常有用的方法。当研究那些在化石记录中几乎没有留下生物历史痕迹的生物时，如扁虫和病毒，这是特别有价值的。

分子钟假说最初是由研究人员Emile Zuckerkandl和Linus Pauling在经验观察的基础上提出的，但当生物学家Motoo Kimura开发了分子钟理论时，它很快得到了理论支持中性理论的分子进化在1968年。木村认为，很大一部分新的突变对进化没有影响健身，如此自然选择既不喜欢也不讨厌他们。最终，这些中性突变要么会扩散到整个人口并成为固定在它的所有成员中，否则它们将完全消失在一个随机过程被称为遗传漂变．木村接着指出，中性突变在一个群体中变得固定的比率(称为替代率)相当于新突变在每个群体成员中出现的比率(的突变率)．前提是突变物种间的替代率是一致的，在整个生命树中，替代率将保持不变。

随后的研究表明，木村关于严格分子钟的假设过于简单，因为不同生物的分子进化速度可能有很大差异。然而，人们普遍不愿意完全放弃分子钟，因为它在进化研究中是一个非常有价值的工具。相反，研究人员努力保留原始时钟假说的某些方面，同时“放松”严格恒定速率的假设。

这样的努力导致了发展所谓的“放松”分子钟，它允许分子速率在不同的血统之间变化，尽管以有限的方式变化。目前有两种主要的放松时钟模型。第一种假设死亡率随时间和生物体的不同而变化，但这种变化发生在一个平均值附近。第二种类型允许进化速率随着时间的推移而“进化”，基于分子进化速率与其他同样经历进化的生物特征相关联的假设。例如，有一些证据表明，替代率受到生物体代谢率的影响。

当使用严格的或宽松的遗传分析方法时，最重要的考虑是如何校准分子钟。例如，假设研究人员有两个DNA序列，其含量相差5%。仅从这一信息，我们无法判断这些序列是否在500万年的时间里以每100万年1%的速度彼此分化，或者它们是否在仅仅100万年的时间里以高出五倍的速度分化。事实上，速率和时间有无数种可能的组合，如果只获得百分比数据，研究人员将无法确定哪种组合是正确的。这就相当于仅仅通过看里程表来确定一辆汽车的平均速度。为了推断出平均速度，人们还需要知道汽车行驶的时间长度。

因此，要校准分子钟，就必须知道某些进化生物的绝对年龄散度事件，如哺乳动物和鸟类之间的分裂。对这一事件发生时间的估计可以通过检查化石记录来获得，或者通过将这一进化分歧的特定实例与一些已知的古代地质事件联系起来(例如山脉的形成将一个物种的地理范围一分为二，从而开始了进化的过程)物种形成)．一旦使用校准计算出进化速率，该校准就可以应用于其他生物，以估计进化事件的时间。

Weir和Schluter(2008)最近的一项研究演示了不同校准技术的使用。估算线粒体的进化速率基因在编码鸟类细胞色素b时，Weir和Schluter选择了90种不同的校准，这些校准来自于年代久远的化石和陆桥的形成年龄，海洋岛屿和山脉。然后，他们使用统计方法来检查这些校准，并丢弃了16个发现不一致的校准。使用剩下的74个校准，两人估计细胞色素b基因鸟类的平均进化速率约为每100万年1%，这意味着任何两种鸟类以每100万年2%的速度彼此分化。这一直被认为是鸟类遗传研究中的一个标准量，被称为“2%规则”。例如，2%规则被用来检验一个假设，即许多现代鸣禽物种起源于过去25万年明显的冰川周期。

Weir和Schluter还指出，不同鸟类的分子进化速度差异很大。许多鸟类谱系的进化速度相对接近每100万年1%的平均速度，但一些鸟类的进化速度比其他鸟类快四倍以上。有趣的是，Weir和Schluter并没有发现任何证据表明这种变异与体重等生物学特征相关。

Weir和Schluter的发现表明，即使是比较相对相似的物种，用一组生物来计算进化速度，然后再推断另一组生物的进化速度是不明智的。然而，如果应用得当，分子钟可以为进化事件提供具有启发性的日期估计，否则仅从化石记录中很难研究这些事件。科学家们可以使用松弛时钟方法来处理分子钟速率的变化。通过测量生物体之间进化速率变化的模式，他们还可以对决定分子钟滴答多快的生物过程获得有价值的见解。

再过几年，分子钟将庆祝它的五十岁生日。在它的一生中，时钟成功地克服了无数的挑战，经历了各种各样的改进和改进，因此它仍然是进化生物学的重要工具。而且，随着新的遗传资料的迅速积累，结果特别多基因组测序项目目前正在进行中，似乎分子钟将在未来几年继续揭示进化的节奏和时间尺度。